ЛЕКЦИЯ 8 Общая характеристика процесса нейруляции
1.Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа. 3. Формирование кишечной трубки. 2. Дифференциация мезодермы: сегментированная и несегментированная мезодерма (сомиты, париетальный и висцеральный листки спланхнотома, образование целома). |
Общая характеристика процесса нейруляции
У позвоночных в результате гаструляции образуется зародыш, состоящий из внутреннего энтодермального, промежуточного мезодермального и наружного эктодермального листков.
Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал. Непосредственно под дорсальным участком эктодермы располагается материал хордомезодермы. Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляет его утолщаться и превращаться в нервную пластинку.
Действие, посредством которою хордомезодерма инициирует развитие нервной трубки из эктодермы, называется первичной эмбриональной индукцией, а клеточный ответ на индукцию, приводящий к трансформации плоского слоя эктодермальных клеток в полую нервную трубку, называется нейруляцией.
В эктодерме образуются клетки трех типов:
1) клетки нервной трубки,
2) клетки эпидермиса кожи
3)клетки нервного гребня, мигрирующие из области, которая соединяет нервную трубку с эпидермисом.
Движения гаструляции у зародышей позвоночных без существенного перерыва переходят в движения, связанные с нейруляцией - закладкой центральной нервной системы. На этой стадии формируется комплекс осевых структур – нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.
2 Образование нервной трубки, нервного гребня. Формирование хордального тяжа
В целом движения состоят в конвергентном (сходящемся) смещении материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша (вентродорсальные движения). Происходит также растяжение дорсальной эктодермы зародыша в передне-заднем направлении.
Сначала нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, которая в головной части зародыша шире, чем в туловищной. Края пластинки приподнимаются и образуют нервные валики, окаймляющие пластинку. Затем поверхность нервной пластинки начинает довольно сильно сокращаться в поперечном направлении. Одновременно она начинает складываться по средней линии. Возникающее углубление нервной пластинка называется нервным желобом. Еще чуть позже края нервной пластинки смыкаются и образуется нервная трубка, полость внутри которой называют невроцелем. Передняя расширенная часть трубки превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть трубки превращается в спинной мозг, а его полость - в спинномозговой канал. На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три пузыря — передний, средний и задний мозг. Далее передний и задний мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря. В результате возникает пять сообщающихся между собой посредством желудочков мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный. Одновременно появляются изгибы головного мозга. Этот процесс сопровождается усилением роста латеральных отделов нервной трубки и отставанием в росте вентральной и дорсальной сторон.
Тем временем в спинном мозге идут клеточные деления, он увеличивается в размерах. Сначала клетки спинного мозга большие и округлые. Затем у них появляются длинные отростки, и они принимают форму типичных нейронов.
Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
Одновременно обособляются полоски свободно лежащих клеток (нервный гребень). Клетки нервного гребня не входят в состав ЦНС, они дают множество производных (периферическая НС, пигментные клетки), которые мигрируют на значительные расстояния и образуют нейробласты спинальных и симпатических ганглиев, клетки шванновской оболочки, неврилемму и миелиновую оболочку нервных волокон, мозговую оболочку надпочечников (хромоффиновую ткань), пигментные клетки (меланобласты) различных тканей. Клетки нервной трубки дают начало нейробластам (образуют нервные клетки и волокна), спонгиобластам (опорные клетки) и клеткам эпендимы (выстилают центральный канал). Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Т. е. из эктодермы в процессе нейруляции образуются зрительный анализатор. Из боковых выростов эмбрионального промежуточного мозга, образуются глазные пузыри, которые отдаляются от мозга, но связи с ним не теряют – образуя зрительный тракт (нерв). Зачаток глаза при этом меняет свою формы, напоминая бокал на ножке – стадия глазной чаши (глазного бокала). Из внутреннего листка бокала развивается светочувствительная часть глаза – сетчатка.
Основные изменения в процессе развития нервной системы человека
Возраст зародыша, недели | Длина Зародыша, мм | Развитие мозга |
2.5 | 1.5 | Намечается нервная бороздка |
3.5 | 5.0 | Нервная бороздка закрывается. Нервный гребень имеет вид сплошной ленты |
4 | 5 | Нервная трубка замкнута. Образовались три первичных мозговых пузыря. Формируются нервы и ганглии. Сформировались эпендимный, мантийный и краевой слои |
5 | 8 | Формируются 5 мозговых пузырей. Намечаются полушария большого мозга |
6 | 12 | Образуются три первичных изгиба нервной трубки. Нервные сплетения сформированы. Симпатические узлы формируют сегментарные скопления. Намечаются мозговые оболочки |
7 | 17 | Полушария мозга достигают большого размера. Появляются сосудистые сплетения. Хорошо выражены полосатое тело и зрительный бугор |
8 | 23 | В коре мозга появляются типичные нервные клетки. Выражены оболочки мозга |
10 | 40 | Формируется внутренняя структура спинного мозга |
12 | 56 | Формируются общие структурные черты головного мозга. Начинается дифференцировка клеток нейроглии |
16 | 112 | Полушария покрывают большую часть мозгового ствола. Различаются доли головного мозга. Появляются бугры четверохолмия. Выражен мозжечок |
20-40 | 160-520 | Завершается формирование комиссур мозга (20 нед.). Начинается миелинизация спинного мозга. Появляются типичные слои коры головного мозга (25 нед.). Формируются борозды и извилины головного мозга (28- 30 нед.). Начинается миелинизация головного мозга (36- 40 нед.) |
3 Дифференциация мезодермы: сегментированная и несегментированная мезодерма (сомиты, париетальный и висцеральный листки спланхтонома, образование целома).
Мезодермальные и энтодермальные органы формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней. У куриного зародыша мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы, идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой, а у млекопитающих — несегментированной мезодермой. В мезодермальном материале выделяется дорсальная осевая часть – сомиты :спинной отдел и вентральная – спланхнотомы — брюшной отдел, или боковые пластинки.
Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают сближаться, дорсальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша, новые сомиты формируются позади них. Вскоре после обособления хорды, начинается метамеризация осевой мезодермы через равные интервалы времени
Внутри зачатков сомитов возникает полость, переходящая в узкую щель, разделяющую боковую пластинку на два листка: париетальный (прилежит к эктодерма) и висцеральный (прилежит к энтодерме). Внутренняя полость и щель формируют вторичную полость тела - целом.
Фактором, влияющим на движения и изменения формы отдельных клеток при гаструляции и нейруляции, являются механические напряжения в тканях зародыша.
Они имеют два основных источника: первый - тургорное давление в бластоцеле. Оно обусловливает равномерное растяжение крыши бластоцеля. Второй источник - клеточные движения. Например, инвагинация вокруг ДГБ вызывает растяжение в этой области в передне-заднем направлении и ее сжатие в поперечном направлении. При этом возникает градиент механических напряжений с наивысшей точкой около бластопора.
В сомитах различают склеротом, дерматом, миотом
Из склеротома в последующем формируется осевой скелет, все виды соединительной ткани (собственно соединительная, хрящевая, костная).
Из дерматома –собственно кожа, а из миотома – скелетная мускулатура.
Формирование кишечной трубки.
Из энтодермы развиваются органы пищеварения и связанные с ними железы, а также органы дыхания. По мере того как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируются передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищеварительной трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление— стомодеум, которое потом приходит в контакт со стенкой передней кишки. Область их объединения называется ротовой пластинкой.
Нейруляция и дифференциация мезодермы у амфибий
Ранняя гаструла лягушки имеет шарообразную форму, поздняя, несколько вытягиваясь в длину, приобретает форму овала благодаря образованию нервных (медуллярных) валиков. Это парные утолщенные гребневидные складки эктодермы, возникающие по бокам дорсальной стороны тела зародыша. Нервные валики ограничивают широкую дорсальную полосу эктодермы, именуемую нервной пластинкой.
Нервная пластинка является зачатком спинного и головного мозга, представляя собой нейроэктодерму. Остальная часть эктодермы становится кожной (эпидермальной) эктодермой.
Приподнимаясь все выше, нервные валики начинают сближаться друг с другом, срастаются и образуют непарную ганглиозную пластинку, или нервный гребень. Одновременно нервная пластинка сворачивается в трубку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются под кожную эктодерму, последняя смыкается над ними в непрерывный слой и дифференцируется в эпидермис. После срастания кожной эктодермы ганглиозная пластинка оказывается зажатой между нею и нервной трубкой.
Мезодерма, образующая вначале однородный слой клеток между экто - и энтодермой, затем дифференцируется на дорсальные участки — спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы), расположенные вентрально боковые пластинки (спланхнотом). Сомиты и нефротомы сегментируются, подразделяясь на все большее количество парных метамерных участков. Спланхнотомы правой и левой стороны тела срастаются друг с другом под кишечной трубкой, так что целомическая полость становится общей для всех сегментов и обеих сторон тела.
Висцеральный листок прирастает к кишке и другим внутренним органам и образует серозную оболочку. Париетальный прирастает изнутри к стенке тела, образуя пристеночную брюшину. Часть клеток мезодермы, выселяясь в промежутки между эмбриональными зачатками, образует рыхлую клеточную массу — мезенхиму. Сегментированная мезодерма делится на склеротом, прилегающий к хорде и нервной трубке, дерматом, прилегающий к эпидермальной эктодерме и находящийся между ними миотом. Из склеротома развивается осевой скелет и все виды соединительной ткани, из миотома — мышечная ткань, из дерматома — собственно кожа. Нефротомы — это материал мочеполовой системы. Из мезодермы происходит выселение клеток, которые формируют мезенхиму, заполняющую пространство между всеми закладками.
Ганглиозная пластинка разделяется на две части, которые лежат по бокам нервной трубки, образующие их клетки мигрируют в разных направлениях, а затем две части срастаются в одну общую пластинку.
Из ганглиозной пластинки образуются спинальные ганглии (спинно-мозговые узлы), ганглии вегетативной нервной системы, хромаффинная ткань (мозговое вещество надпочечников). В головном отделе потомки клеток нервного гребня обнаруживаются в составе костей, хрящей и гладкой мускулатуры лицевой части, косточек среднего уха, одонтобластов зубных зачатков, щитовидной и слюнных желез, дифференцируются в периферические нейроны и глию. В туловищном отделе они образуют пигментные клетки кожи (меланоциты).
Рис. 27. Дифференциация мезодермы на стадии нейрулы (схема)
На заднем конце тела зародыша кожная эктодерма нарастает как на задний невропор, так и на сильно сузившийся бластопор и прикрывает оба эти отверстия. Под сросшейся над ними кожной эктодермой невропор и бластопор оказываются соединенными друг с другом нервно-кишечным каналом. Он существует недолго и вскоре зарастает. На заднем конце зародыша образуется плотный вырост из малодифференцированных клеток — хвостовая почка, представляющая собой зачаток хвоста.
На переднем конце тела слепо замкнутая энтодермальная кишечная трубка прилегает к кожной эктодерме. В этом месте эктодерма и передний конец кишечной трубки истончаются, прорываются и образуется ротовое отверстие. Таким же образом у основания хвостовой почки происходит прорыв и образование анального отверстия. Зародыш приступает к формированию отдельных органов и систем организма (органогенезу).
