Анатомо-клинические аспекты анализаторов специфических чувств (стр. 5 )

Внутриорбитальная часть зрительного нерва, или его начальный мякотный отдел, начинается сразу после выхода из решетчато пластинки. Он сразу приобретает соединительнотканную (мягкую оболочку, нежное паутинное влагалище и наружную (твердую) оболочку. Зрительный нерв (n. opticus), покрытый оболочками, имеет толщину 4—4,5 мм. Внутриорбитальная часть имеет длину 3 см и S-образный изгиб. Такие размеры и форма способствуют хорошей подвижности глаза без натяжения волокон зрительного нерва.

Внутрикостная (внутриканальцевая) часть зрительного нерва начинается от зрительного отверстия клиновидной кости (между телом и корнями ее малого крыла), проходит по каналу и заканчивается у внутричерепного отверстия канала. Длина этого отрезка около 1 см. Он теряет в костном канале твердую оболочку и покрыт только мягкой и паутинной оболочками.

Внутричерепной отдел имеет длину до 1,5 см. В области диафрагмы турецкого седла зрительные нервы сливаются, образуя перекрест – так называемую хиазму. Волокна зрительного нерва от наружных (височных) отделов сетчатки обоих глаз не перекрещиваются и идут по наружным участкам хиазмы кзади, а волокна от внутренних (носовых) отделов сетчатки полностью перекрещиваются.

После частичного перекреста зрительных нервов в области хиазмы образуются правый и левый зрительные тракты. Оба зрительных тракта, дивергируя, направляются к подкорковым зрительным центрам – латеральным коленчатым телам. В подкорковых центрах замыкается третий нейрон, начинающийся в мультиполярных клетках сетчатки, и заканчивается так называемая периферическая часть зрительного пути.

Таким образом, зрительный путь соединяет сетчатку с головным мозгом и образован приблизительно из 1 млн аксонов ганглиозных клеток, которые, не прерываясь, доходят до наружного коленчатого тела, задней части зрительного бугра и переднего четверохолмия, а также из центробежных волокон, являющихся элементами обратной связи. Подкорковым центром служат наружные коленчатые тела. В нижнетемпоральной части диска зрительного нерва сосредоточены волокна папилломакулярного пучка.

Центральная часть зрительного анализатора начинается от крупных длинноаксонных клеток подкорковых зрительных центров. Эти центры соединяются зрительной лучистостью с корой шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли мозга, проходя при этом заднюю ножку внутренней капсулы, что соответствует в основном полю 17 по Бродману коры головного мозга. Эта зона является центральной частью ядра зрительного анализатора. При повреждении полей 18 и 19 нарушается пространственная ориентация или возникает «душевная» (психическая) слепота.

АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРА ОБОНЯНИЯ

Проводящий путь анализатора обоняния отличается значительной сложностью строения и обилием связей с различными структурами головного мозга Такая особенность строения обусловлена своеобразием эволюции центральной нервной системы, когда на первых этапах филогенеза возникший под влиянием обонятельного рецептора передний мозг является в функциональном отношении чисто обонятельным и все ею компоненты входят в состав обонятельною анализатора В дальнейшем, с формированием конечною мозга развитием коры и превращением конечного мозга в высший отдел центральной нервной системы, в нем возникают новые высшие центры для всех видов чувствитель-ности Однако в головном мозге сохраняется много полифункциональных структур, имеющих отношение к обонятельному анализатору и в то же время выполняющих в определенных ситуациях и другие функции

Проводящий путь анализатора обоняния - система последовательно расположенных нейронов, образующих сложные рефлекторные цепи. благодаря которым становится возможным проведение импульсов с периферии (от рецеп-торных обонятельных клеток) к корковым и подкорковым обонятельным центрам.

В слизистой оболочке верхнего носового хода (в области верхней носовой раковины и соответствующего участка перегородки носа), в так называемых обонятельных областях заложены первые нейроны обонятельного пут, получившие название рецепторных или обонятельных клеток Рецепторные обонятельные клетки рассеяны в обонятельной области и поэтому обонятельные нервы не имеют нервных узлов в отличие от других чувствительных нервов

Что касается обонятельных рецепторов, у самых разных животных мембрана жгутиков и ворсинок обонятельных клеток содержит рецепторные белки, способные взаимодействовать с летучими (и даже малолетучими!) пахучими веществами - одорантами. Как правило, в каждой клетке обонятельного эпителия синтезируется набор из нескольких таких белков. В результате связывания молекул одоранта с различными белками рецепторы возбуждаются в разной степени, и на поверхности эпителия "рисуется" обонятельное "изображение", свое для каждого одоранта.

Короткие периферические отростки обонятельных клеток - дендриты - заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами, выступающими над поверхностью обонятельной области. Каждая булава несет 10-12 обонятельных волосков. Обонятельные волоски, взаимодействуя с молекулами пахучих веществ, трансформируют энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны) обонятельных клеток собираются в 15-20 нитей - обонятельные нервы.

Обонятельные нервы проходят через отверстия решетчатой кости в полость черепа, где погружаются в обонятельную луковицу и вступают в контакт с дендритами клеток обонятельной луковицы.

От нейронов обонятельной луковицы начинается проводящий путь анализатора обоняния. Аксоны вторых нейронов следуют в составе обонятельного тракта по направлению к обонятельному треугольнику.

Часть волокон обонятельного тракта прерывается в области скопления нервных клеток, расположенных в центральных отделах обонятельного тракта, в обонятельном треугольнике или в переднем продырявленном веществе, т. е. в первичных обонятельных корковых центрах (древняя кора)

АНАТОМИЯ АНАЛИЗАТОРА ВКУСА

В слизистой оболочке ротовой полости имеются особые образования — вкусовые луковицы, которые являются специфическими структурами, воспринимающими вкусовые раздражения. У взрослого человека вкусовые луковицы располагаются преимущественно на кончике языка, на боковой поверхности его (за исключением средней части), а также на передней и задней поверхности надгортанника, на задней стенке глотки, на миндалинах и на мягком небе. У детей область распространения вкусовых луковиц значительно шире, чем у взрослых. В старости их количество уменьшается.

Вкусовые луковицы встречаются в виде отдельных включений в эпителии слизистой оболочки, но на языке они находятся в составе сосочков. Вкусовые луковицы расположены таким образом, что проникают через всю толщу эпидермиса, достигая его свободной поверхности. Они открываются наружу небольшим отверстием — вкусовой порой. Каждая вкусовая луковица состоит из двух родов клеток: наружных — опорных и внутренних — вкусовых. Нервные волокна входят внутрь вкусовой луковицы! и там свободно оканчиваются; другая часть волокон располагается между отдельными вкусовыми луковицами. Каждая вкусовая рецепторная клетка имеет микроворсинки, направленные к поверхности вкусовой поры. Химические вещества, входящие в состав пищи, раздражают микроворсинки рецепторов, после чего они приходят в возбуждение.

Считается, что человек различает то ли четыре, то ли пять элементарных вкусов: солёный, кислый, сладкий, горький и ещё один, для которого нет русского названия. Его называют „umami“ и приписывают вкусу глутамата натрия. Впрочем, иногда его называют „сладковатым“, а изготовители продуктов считают, что глутамат натрия просто усиливает ощущение других вкусов.

Раздражителями вкусовых рецепторов являются самые разнообразные вещества в водных растворах. Вещества, нерастворимые в воде, не вызывают ощущение вкуса. Существуют четыре группы вкусовых веществ, которые вызывают четыре вида первичных ощущений вкуса: кислого, соленого, горького и сладкого.

Различные привкусы нашей пищи являются результатом ряда ощущений, возникающих благодаря тому, что, кроме специфических вкусовых луковиц, на поверхности языка имеются чувствительные окончания другого рода, воспринимающие температурные, тактильные и болевые раздражения. Таким образом, одновременно с вкусовым возникает ряд других ощущений, к которым присоединяются также ощущения запаха. В результате сложного комплекса раздражений возникают различные оттенки вкусовых ощущений.

Ощущение кислого возникает преимущественно при раздражении вкусовых окончаний кислотами или кислыми солями. Если концентрация водородных ионов одинакова, ощущение кислого вкуса оказывается тоже одинаковым. Очень слабые растворы кислот не вызывают ощущение кислого и по своему вкусу не могут быть отличимы от дистиллированной воды. Пороговым вкусовым раздражителем являются растворы соляной кислоты и других минеральных кислот с молярной концентрацией от 0,00125 до 0,001.

Типичным представителем групп веществ, вызывающих ощущение соленого, является поваренная соль. Сходное вкусовое ощущение вызывают хлориды калия, лития, аммиака и магния. Ощущение соленого связано с присутствием в растворе анионов. Кроме анионов хлора, соленый вкус обусловливается присутствием анионов иода и брома.

Ощущение горького вызывают почти все алкалоиды, а также целый ряд других веществ: гликозиды, пикриновая кислота, эфир и некоторые неорганические соли (например, сернокислая магнезия и др.). Типичными представителями группы горьких веществ являются алкалоиды — хинин, морфин, кокаин, пилокарпин, никотин и стрихнин, которые обладают наиболее резко выраженной способностью вызывать ощущение горького. Так, 0,000005 г стрихнина в 5 мл раствора придают последнему отчетливо горький вкус.

К группе веществ, вызывающих ощущение сладкого, относятся двухатомные спирты, или гликоли, многоатомные спирты, моносахариды (глюкоза, фруктоза, галактоза и др.), дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза) и полисахарида:. Таким образом, сладким вкусом обладают различные виды сахара.

Разные вещества могут обладать чистым или смешанным вкусом. Вкус всех чисто горьких веществ воспринимается человеком совершенно одинаково. Так, растворы опия, стрихнина, морфия, хинина могут отличаться один от другого интенсивностью вызванного ими чувства горечи, но не его качеством. Если же уравнять интенсивность ощущения, взяв перечисленные растворы в разной концентрации, то они становятся неразличимыми. То же относится и к кислым вкусам. Растворы соляной, азотной, серной, фосфорной, муравьиной, щавелевой, винной, лимонной и яблочной кислот, взятые в соответствующем разведении, неотличимы на вкус. При исследовании сладких веществ также было установлено, что не существует нескольких видов сладкого. Те или иные вещества могут обладать более или менее выраженным сладким вкусом, но если этот вкус чисто сладкий, то их растворы нельзя отличить один от другого. Чисто сладким вкусом обладают глюкоза, фруктоза, лактоза, сахароза. Относительно солёного вкуса доказано, что в чисто выраженном виде им обладает только одно-единственное вещество — поваренная соль. Все остальные солоноватые вещества имеют горький или кислый привкус.

Как смешиваются вкусы? Кислые и сладкие вещества могут вызвать кисло-сладкое ощущение, свойственное многим сортам яблок или фруктовым напиткам. Пример кисло-соленого ощущения — вкус огуречного рассола. Горькое и сладкое сливаются с трудом, но горькое какао в смеси с сахаром вызывает своеобразное слитное ощущение, свойственное шоколаду. А вот слияния горького с солёным и особенно горького с кислым не происходит вовсе. Смеси горьких и солёных, горьких и кислых веществ крайне неприятны на вкус.

Как именно клетка воспринимает сигнал от вещества — тоже пока доподлинно неизвестно. Считается, что рецепторы для солёного и кислого — это ионные каналы (причём кислый вкус создают просто водородные ионы), а другие ощущения вызваны тем, что вкусовые вещества воздействуют на клетки не сами, а сначала вступают в химическую реакцию с каким-то белком, а уж результат реакции воздействует на клетки. Действительно, во вкусовых сосочках существуют фракции белковых макромолекул, вступающие в реакцию со сладкими и горькими веществами. В таком случае нечувствительность к сладкому и горькому должна быть связана с нарушениями в деятельности каких-то определённых генов. В подтверждение этой гипотезы были обнаружены генетические различия между людьми, ощущающими и не ощущающими сладкое. В литературе есть сведения о том, что взаимодействие веществ с клеткой имеет несколько стадий, что последние из них носят ферментативный характер, что при этом во вкусовой клетке происходит каталитическое расщепление АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и высвобождается энергия, необходимая для возникновения рецепторного потенциала. Возможно, что существует вторая рецепторная система — у некоторых животных обнаружены распределённые между сосочками голые нервные окончания. Они реагируют на высокие концентрации и тормозят активность других рецепторов — осуществляют, выражаясь радиотехническим языком, отрицательную обратную связь, расширяющую динамический диапазон анализатора, то есть способность воспринимать как слабые, так и сильные сигналы.

Поверхность языка не одинаково чувствительна к различным видам вкусовых раздражителей: сладкое воспринимается лучше всего на верхушке языка и слабее у его основания; для горького — максимальная чувствительность у основания языка, а минимальная — у верхушки языка; наибольшая чувствительность для соленого — у верхушки и края языка, а для кислого — в средней части и боковой поверхности языка.

Проводниковый и центральный отделы вкусового анализатора. По волокнам лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов нервный импульс передается в корковое представительство вкусового анализатора, локализованного у основания задней центральной извилины (у сильвиевой борозды).