Пирогенные бифуркации в экосистемах
Биробиджанский филиал амурского государственного университета, г. Биробиджан
Опубликовано: Организация и самоорганизация общественных и природных систем материалы Международной научно-практической конференции. Биробиджан, 28-29 мая 2013 г. / под ред. . – Биробиджан: Биробиджанский филиал ФГБОУ ВПО «Амурский государственный университет», Биробиджан, 2013. – 186 с., стр. 80-85.
Бифуркация (от латинского bifurcus - раздвоенный) в общесистемном понимании рассматривается нами как появление у системы векторов развития, направленных в разные от точки бифуркации стороны. Поскольку бифуркационные процессы всегда имеют вилкообразный характер, векторы развития систем могут быть восходящими и нисходящими. В системах, подвергающихся постоянному воздействию новых факторов, может формироваться каскад их новых состояний с разной степенью устойчивости.
Пожары в природе всё в большей степени переходят в категорию постоянного фактора, воздействующего на экосистемы с регулярностью, не позволяющей реализоваться процессам демутации. Благодаря пирогенному фактору, экосистемы как бы застревают в неестественном для себя состоянии. Длительность этого «застревания» и формирует точку бифуркации, переход через которую определяет, в конечном итоге, характер растительности и ландшафта.
Ключевыми элементами экосистем, на которые в наибольшей степени воздействуют пожары, являются виды, элиминирующие в результате непосредственного воздействия огня, а также все формы запаса биомассы и детрита как капитала экосистемы. Устранение капитала экосистемы меняет экологическую среду и, теперь уже опосредованно, способствует элиминации видов, уцелевших в огне, но не приспособленных к изменённым экологическим условиям.
Бифуркационный каскад определяется пожарным режимом, под которым мы понимаем частоту возникновения пожаров в годовых интервалах, характер пожаров (верховые, низовые беглые, устойчивые) и длительность пирогенного давления на данной территории.
Изменения в экосистемах в сукцессионном ракурсе можно рассматривать с двух точек зрения: изменения в конкретном фитоценозе и на территории в мозаике фитоценозов. Сукцессионный процесс определяется изменениями в экологических условиях и «перетеканиями» видов из одного биоценоза в другой. Возможность таких «перетеканий» определяется размерами территории видовой доступности, то есть той территории, в пределах которой возможен обмен видами между биоценозами. Размеры территории видовой доступности зависят от многих факторов, в том числе и от масштабов пирогенной трансформации ландшафтов.
С точки зрения бифуркационных процессов на конкретной территории могут проявляться следующие процессы.
1.Выраженного как восходящего, так и нисходящего каскадов. Это происходит в условиях мозаичного воздействия пожаров, что связано как с наличием изолирующих барьеров, которые препятствуют прохождению пожаров на отдельные территории, так и недавним появлением пожаров, происходящих с интервалами, препятствующими восстановлению фитоценозов. В этом случае восходящий поток представлен экосистемами, находящимися на климаксовой и предклимаксовой стадиях развития, а также пирогенно трансформированными экосистемами, но находящимися в стадии активного восстановления. Нисходящий поток представлен направлением пирогенной деградации экосистем, лимитированных пожарами, происходящими с частотой, не позволяющей восстанавливаться до исходного состояния.
2. Выраженного восходящего потока при слабом или отсутствующем нисходящем. Такой непропорциональный каскад формируется в условиях ослабления давления пирогенного фактора и повсеместного преобладания вектора прогрессирующего сукцессионного развития. Автор намеренно избегает слова демутация, поскольку далеко не каждый прогрессирующий процесс в развитии экосистем является сукцессионной демутацией, то есть восстановлением до состояния изначального климакса. При крупномасштабных пирогенных разрушениях прогрессирующий сукцессионный процесс может не приводить и часто не приводит к первоначальному состоянию. Чем дольше на данной территории действует пирогенный фактор в режиме частых низовых пожаров, тем в меньшей степени прогрессирующие сукцессии носят характер демутаций. Это означает, что восходящий поток каскада развития экосистем в постпирогенных процессах чаще всего является процессом построения климакса заново, а не восстановление ранее достигнутого.
3. Выраженного нисходящего потока при слабом восходящем. Бифуркационная ситуация в этом случае обусловлена следующими пожарными режимами: частыми низовыми пожарами, длительное время происходящими на большой территории с малым количеством изолирующих барьеров; недавним верховым пожаром и последующим низовым пожаром с уцелевшими островами неразрушенных экосистем.
2. Преобладание нисходящего каскада с постепенным исчезновением восходящего.
3. Формирование устойчивого нового состояния растительности с рефугиумами экосистем, преобладавших до начала бифуркационного процесса. Новое состояние ландшафта заключается в том, что прежние фитоценозы находятся в состоянии биоценотического острова. Это означает, что между ними отсутствует функциональная связь и каждый из них находится вне территории видовой доступности и, следовательно, обмен видами между ними сведен к нулю. Последнее может способствовать вымиранию островного фитоценоза даже в случае ослабления давления пирогенного фактора.
Особенность пирогенных бифуркаций состоит в том, что при длительно существующем пирогенном давлении на большой территории процессы демутации становятся невозможными даже при полном отсутствии пожаров на протяжении десятилетий, поскольку фитоценозы территории прошли большую часть нисходящего бифуркационного каскада. В результате прохождения каскадных стадий территория теряет виды, которые могли бы восстановить былое состояние экосистем, и сукцессионный процесс, даже приобретая характер восходящего каскада, приводит экосистему к иному климаксовому состоянию.
Автором изучались каскадные процессы в условия зонального экотона темнохвойно-широколиственных лесов Среднего Приамурья российской части Дальнего Востока. Экотон обладает повышенным уровнем всех форм биоразнообразия. Соответственно, велико разнообразие и бифуркационных процессов, происходящих под воздействием пирогенного фактора. Темнохвойно-широколиственный экотон является результатом конкурентных взаимоотношений двух стандартов фитоценозов – темнохвойного и широколиственного [5]. Первый стандарт контролируется эдификаторами - елью аянской (Picea ajanenses (Lindl. et Gord.) Fisch. Ex Carr.) и, в меньшей степени, сибирской (Picea obovata Ledeb.), а также субъэдификатором - пихтой белокорой (Abies nephrolepis (Trautv) Maxim.). Второй стандарт обладает выраженной полидоминантностью и, соответственно, сложностью в определении эдификаторов. Несмотря на фитоценотическое разнообразие проявлений этого стандарта, усредненный набор эдификаторов все-таки можно ограничить видами: кедр корейский (Pinus koraensis Siebold et Zucc.), дуб монгольский (Guercus mongolica Fisch. Ex Ledeb.), ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica Rupr.), липы всех видов (Tilia sp.), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), ильм японский (Ulmus japonica (Rehd.) Sarg.) и лопастный (Ulmus laciniata (Trautv) Mayr.). Если предположить, что на какой-то территории темнохвойный и широколиственный стандарты фитоценозов существуют в чистом виде, то нисходящий бифуркационный каскад для каждого из них будет выглядеть следующим образом (рис.1, рис 2).
Рис. 1. Нисходящий пирогенный бифуркационный каскад темнохвойных фитоценозов Среднего Приамурья
Рис. 2. Нисходящий пирогенный бифуркационный каскад хвойно-широколиственных фитоценозов Среднего Приамурья
Бифуркационные процессы пожарного генезиса в масштабах ландшафта сначала способствуют увеличению видового и, особенно, фитоценотического разнообразия. Этот ранний период каскада часто проявляется в виде поляризации растительности, что предполагает выраженность как восходящих, так и нисходящих бифуркационных каскадов. Поздний период способствует унификации растительности и торможению каскадных процессов [2]. В конечном итоге, несмотря на большие отличия между темнохвойным и широколиственным стандартами в видовом составе и адаптированности к экологическим условиям, результат пирогенного нисходящего каскада проявляется сходным образом – в обезлесевании [3]. В конечном итоге пирогенная бифуркация на ландшафтном уровне означает изменение границ природных зон, появление и разрастание внезональных сообществ, что необходимо рассматривать как бифуркационные процессы в масштабах биосферы [1].
Литература
1. Трансформация экосистем Среднего Приамурья под воздействием пожаров. - Биробиджан: Биробиджанский филиал Амурского государственного университета. – 2012. – 168 с.
2. Унификация зональной растительности как следствие природопользования и её последствия для региональных систем. // Региональные процессы в современной России. Кол. Монография / отв. ред. . Биробиджанский филиал ФГБОУ ВПО «Амурский государственный университет, 2012. – 327 с. 65-76.
3. Пирогенное обеслесевание на Дальнем Востоке: механизмы, этапы последствия. // Ритмы и катастрофы в растительном покрове II. Опустынивание в Даурии: сборник материалов Международной научно-практической конференции. – Владивосток: Изд-во БСИ ДВО РАН, 2009. – С. 192-199.
4. Генезис растительности и рациональное природопользование на Дальнем Востоке. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. – 356 с.
