Взаимодействие беспозвоночных и микроорганизмов (стр. 2 )

мкм. Длина клеток некоторых видов спирохет достигает 500 мкм (0,5 мм).

  Строение бактериальных клеток

  Клеточная стенка. Бактериальная клетка (рис.2) состоит из протопласта,

окруженного у большинства видов упругой клеточной стенкой. Клеточная

стенка составляет от 10 до 40% сухой массы бактерий. Основным компонентом

клеточной  стенки  большинства  бактерий  является  гетерополисахарид

пептидогликан.

  Рис.  2.  Схема  строения

  клетки бактерии: 1 — клеточная

  стенка; 2 — цитоплазматическая

  мембрана; 3 — нуклеоид; 4 —

  рибосома; 5 — мезосома; 6 —

  трубчатые  тилакоиды;  7—

  пластинчатые тилакоиды; 8 — вор-

синки (пили); 9 — жгутики; 10 — хлоросомы; 11 — аэросомы.

  В зависимости от химического состава и ультраструктуры клеточной

стенки бактерии делят на грамположительные и грамотрицательные. Окраска

по Граму (по имени датского ученого Христиана Грама, предложившего этот

метод в 1884 г.) имеет диагностическое значение. Фиксированные клетки

окрашивают кристаллическим фиолетовым, затем йодом, что приводит к

образованию окрашенного комплекса. После обработки спиртом одни

микроорганизмы обесцвечиваются (их называют грамотрицательными), тогда

как другие сохраняют фиолетовую окраску (грамположительные).

  У грамположительных бактерий клеточная стенка имеет однородную

структуру. Она состоит из толстого многослойного пептидогликанового

комплекса, составляющего до 70% ее сухой массы. Клеточная стенка

грамположительных бактерий имеет толщину 20—50 нм и обладает высокой

прочностью, выдерживая давление до 3 МПа (около 30 атм).

  4

  У грамотрицательных бактерий клеточная стенка очень тонкая (10—13

нм) и выдерживает давление до 0,8 МПа (8 атм). Ее химический состав и

структура гораздо сложнее, чем у грамположительных (рис. 3). Внутренний

пептидогликановый слой (моно - или бимолекулярный) составляет 10% сухой

массы клеточной стенки. Снаружи расположен сложный комплекс, состоящий

из белков, липидов, липополисахаридов и фосфолипопротеидов. Эту часть

клеточной стенки с полным основанием называют наружной мембраной, вы-

полняющей  дополнительную барьерную функцию. Промежуток между

цитоплазматической  мембраной  и  слоем  пептидогликана  называют

периплазмагическим пространством.

  Рис. 3. Модель строения клеточной

  стенки грамотрицательных бактерий: 1 —

  цитоплазматическая  мембрана;  2  —

  периплазматическое  пространство;  3  —

  пептидо-гликановый слой; 4 — внешняя

  мембрана (по Шлегелю, 1987)

  Капсулы и  слизистые  слои. Клетки многих бактерий окружены

слизистыми веществами. Слизистый материал, имеющий четко очерченную

внешнюю поверхность, образует бактериальную капсулу. От капсул следует

отличать слизистые слои, границы которых расплывчаты (рис. 4). У многих

нитчатых форм образуются слизистые чехлы.

  Важнейшими функциями капсул являются: 1) предохранение клетки от

неблагоприятных условий, в частности от высыхания; 2) накопление

необходимых для клетки веществ, в том числе многих высокомолекулярных

соединений, которые адсорбируются веществом капсул, а затем расщепляются

внеклеточными  ферментами;  3)  капсулы  некоторых  патогенных

  5

микроорганизмов (возбудителей пневмонии, коклюша, менингита, сибирской

язвы и др.) повышают их вирулентность, помогая бактериям противостоять

действию фагоцитов и других защитных механизмов инфицированного

организма.

  Придаточные структуры. Клетки многих бактерий имеют придаточные

поверхностные структуры, к которым относятся жгутики, ворсинки (пили) и

шипы.

  Мембранные  структуры  бактериальных клеток. Цитоплазма всех

клеток, в том числе и бактериальных, окружена цитоплазматической

мембраной (ЦПМ) — белково-липидным комплексом толщиной 7,5—9,0 нм.

Основу мембраны большинства бактерий составляет бимолекулярный слой

липидов (15—50% сухой массы мембраны), главным образом фосфолипидов.

Полярные «головки» фосфолипидов расположены на внешних поверхностях

бислоя,  а  гидрофобные  цепочки  жирных  кислот  каждого  из  слоев

взаимодействуют друг с другом и размещаются в середине мембраны.

  Белки, составляющие около 50% массы мембраны, полностью или

частично погружены в липидную фазу. Цитоплазматическая мембрана

выполняет разнообразные функции: 1) поддержание неравенства состава и

концентрации растворенных веществ в цитоплазме и во внешней среде

(барьерная функция); 2) транспорт веществ в клетку; 3) выделение продуктов

метаболизма, а также внеклеточных токсинов и ферментов; 4) перенос

электронов и мембранное фосфорилирование; 5) биосинтез фосфолипидов,

компонентов клеточной стенки и капсулы; 6) прикрепление хромосомы и

участие в ее репликации и др.

  Зону, в которой локализована ДНК, называют ядерным аппаратом

бактерий или нуклеоидом. Клетки многих бактерий могут содержать небольшие

внехромосомные кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами.

  ДВИЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ

  Примерно 1/10 всех видов бактерий способна к активному движению в

жидкой среде или по плотной поверхности. Различают несколько типов

  6

движения бактерий, основным из которых является передвижение в жидкой

среде с помощью жгутиков, которые представляют собой спирально изогнутые

нити, проходящие через клеточную стенку.

  Основная нить жгутика (флагелла) построена из белка флагеллина,

макромолекулы которого уложены по спирали, образуя центральную полость.

Флагелла присоединена к клетке с помощью крючка — белковой структуры,

изогнутой под прямым углом. Крючок соединен с базальной структурой,

состоящей из стержня и одной или двух пар колец, образованных 9—12

различными белками (рис. 4). Винтообразное движение жгутика обеспечивает

нижняя пара колец путем их вращения относительно друг друга. Это вращение

передается крючку и далее основной нити жгутика.

  Рис. 4.  Схема  строения жгутика

  грамотрицательной бактерии: 1 — ЦПМ;

  2—периплазматическое пространство; 3 —

  пептидогликан; 4 — внешняя (наружная)

  мембрана; 5 — крюк; 6 — нить жгутика; А,

  В, С, D — кольца.

  Число и расположение жгутиков могут варьировать в зависимости от вида

микроорганизма (рис. 5).

  Движение спирохет в жидкой среде — вращение вокруг длинной оси,

изгибание,  закручивание  —  обеспечивает  аксиальная  (осевая)  нить,

расположенная между пептидогликановым слоем и наружной мембраной. Нить

состоит  из  двух  пучков  белковых  фибрилл,  прикрепленных  к

  противоположным полюсам клетки и

  перекрывающихся в ее средней части.

  Рис.  5.  Типы  жгутикования

  бактерий: А — перитрих;  Б —

  монотрих;  В — политрих; Г —

  биполярный политрих,

  7

  Вращаясь в периплазматическом пространстве, фибриллы вызывают

изгибы клеточной стенки.

  Третий тип движения, обнаруженный у некоторых грамотрицательных

микроорганизмов, — скольжение при соприкосновении с твердым субстратом.

Это движение связано, по-видимому, с волнообразным сокращением белковых

микрофибрилл, расположенных между наружной мембраной и слоем

пептидогликана.

  Движение, вызванное односторонним действием какого-либо внешнего

фактора, называется таксисом.

  РАЗМНОЖЕНИЕ БАКТЕРИЙ

  У подавляющего большинства бактерий размножение осуществляется

путем бинарного деления. Перед делением клетки происходит репликация

ДНК, начинающаяся с определенного участка («точки инициации») кольцевой

молекулы. Одна из цепей ДНК прикрепляется к плазматической мембране,

другая цепь постепенно отделяется от нее, после чего с помощью ДНК-

полимеразы  к  каждой  «половинке»  достраивается  комплементарная

полинуклеотидная цепь. Образовавшиеся две хромосомы расходятся благодаря

синтезу компонентов находящейся между ними мембраны. Митоза у бактерий

нет.

  Своеобразный процесс деления наблюдается у некоторых почкующихся

бактерий: на одном полюсе материнской клетки формируется почка, куда

перемещается одна из хромосом; почка разрастается и превращается в

дочернюю клетку.

  Деление бактерий, может происходить очень быстро. При благоприятных

условиях бактерии некоторых видов делятся через каждые 20—30 мин. (иногда

даже через 8—10 мин.).

  ПОКОЯЩИЕСЯ ФОРМЫ У БАКТЕРИЙ

  Образование спор — очень распространенное явление у бактерий.

Бактериальные эндоспоры — это особый тип покоящихся клеток, обладающих

  8

специфическими  структурами  и  очень  высокой  устойчивостью  к

неблагоприятным факторам внешней среды.

  Процесс спорообразования состоит из нескольких этапов (стадий):

  1.  Репликация  ДНК  с  образованием  двух  нуклеоидов,  которые

располагаются в центре клетки в виде палочковидного тяжа.

  2. Появление на одном из полюсов клетки спорогенной зоны, содержащей

одну молекулу ДНК и часть цитоплазмы, отделяемую от остального

протопласта мембранной перегородкой (септой). При этом возникает

своеобразная двуклеточная структура, но в отличие от обычного клеточного

деления между большой и малой клетками поперечной клеточной стенки не

образуется.

  3. Обволакивание спорогенной зоны мембраной большой клетки.

Возникает так называемая проспора, покрытая двумя мембранами, окруженная

со всех сторон цитоплазмой материнской клетки.