Бабочки парусники известны многообразием подражательных окрасок. Самцы парусников имеют персональную расцветку, так же окрашена и одна из форм самок; зато узоры крылышек трех других форм самок имитируют облик нескольких неродственных ядовитых бабочек. Всё это разнообразие альтернативных вариантов обеспечивается единственным геном, регулятором высокого уровня. Этот ген по-разному формируется у самцов и самок; кроме того, формам с подражательной окраской присущи измененные варианты этого гена. Это пример очень сложного признака, который контролируется одним геном.
Бабочек парусников Papilio polytes в середине XVIII века описал Карл Линней, дав им видовое название polytes, что означает «многообразный». Действительно, бабочки данного вида подразделяются на четыре формы, у которых по-разному окрашены крылышки. Удивительно при этом, что разнообразие нарядов свойственно только самкам, самцы у polytes все одинаковые. Мало того, самки фасонят не просто чтобы покрасоваться перед самцами: узор их крылышек имитирует расцветку некоторых ядовитых бабочек. Две из этих форм (polytes и theseus) напоминают вариететы кирказонового парусника (Pachliopta aristolochiae, рис. 1), а третья (romulus) — парусник гектор (Pachliopta hector). Это типичный случай так называемой бейтсовской мимикрии, когда съедобный вид подражает несъедобному. Бейтсовская мимикрия — весьма распространенное явление, и среди ее пользователей имеются и такие, у которых самки и самцы подражают разным несъедобным моделям; есть даже и такие, когда особи разных возрастов подражают своему прообразу. Так что в этом смысле парусники не исключение.
Привлекают внимание исследователей парусники, скорее, тем, что столь сложный признак, как мимикрирующая окраска, наследуется четко по менделевскому расщеплению — так, как будто речь идет о единственном гене, контролирующем данный признак. Иными словами, при скрещивании разных форм самок с самцами (единообразными, как мы помним) получается известное количественное расщепление с четкой иерархией доминирования. Промежуточных форм у них не бывает. В опытах по скрещиванию иногда наблюдаются рекомбинантные формы, поэтому речь всё же идет не о единственном гене, а о локусе, который наследуется как единое целое. Такие локусы называют супергенами, и они так или иначе защищены от рекомбинации.
Команда специалистов из Национального центра биологических исследований (Бангалор, Индия), Чикагского, Бостонского и Корнеллского университетов занялись расшифровкой генетического механизма, определяющего мимикрию у парусников. Как этот загадочный суперген может сработать только у одного пола и при этом предоставить самке персональный вариант маскировочного костюма? Как ген может быть столь многоликим?
Известно, что этот суперген расположен на аутосоме, а не на половой хромосоме. Это означает, что простое решение — как будто перед нами сцепленный с полом признак — в данном случае не прошло. Что же, пришлось приняться за долгую и многоступенчатую работу по выделению супергена мимикрии, его прочтение и определение уровня экспрессии его элементов.
Искомый локус, как выяснилось, уместился на отрезке в 300 000 пар оснований и включал 5 генов. Один из этих генов оказался особенно интересен — это ген doublesex (dsx). Данный ген относится к регуляторам высшего порядка — он кодирует транскрипционный фактор, который заведует признаками, связанными с полом. Он имеет несколько вариантов, образующихся путем альтернативного сплайсинга, процесса, когда из одного и того же гена получаются разные РНК-матрицы за счет альтернативных комбинаций экзонов и интронов. Каждому свое — самцам свой вариант dsx, у самок же работает его альтернативный вариант.
У бабочек парусников тоже, как выяснилось, работают несколько вариантов белка Dsx; один у самцов и целых три других у самок. В крыльях самок, правда, экспрессируются только два варианта, но зато оба гораздо больше у мимикрирующих форм. Распределение белка Dsx (обоих его вариантов) по крылышку пятидневной куколки совпадало с подражающим узором на крылышке взрослой бабочки (рис. 3). Это подтверждает определяющую роль именно этого гена в изощренном раскрашивании бабочек.
И опять, к сожалению, простое объяснение подражательного разнообразия, когда каждой из мимикрирующих окрасок соответствует свой вариант dsx, пришлось отклонить — во всех вариациях подражательных окрасок одинаково присутствовали все варианты dsx.
В поисках разгадки разнообразия мимикрии ученые обратились к полиморфизмам в самом гене dsx. И тут именно в этом гене и именно у мимикрирующих форм открылся целый калейдоскоп нуклеотидных замен. Их было существенно больше, чем в последовательностях, окружающих ген dsx, и существенно больше, чем в том же гене у обычных, немимикрирующих форм. У мимикрирующих форм была повышена доля несинонимичных замен (относительное их число было в 7 раз больше, чем синонимичных), приводящих к изменению пространственной формы белка. У немимикрирующих особей белок Dsx был примерно такой же, как и у других насекомых, а у мимикрирующих особей он принимал специфичную конфигурацию. Неизвестно, какие из несинонимичных замен приводят к образованию вариаций мимикрии — слишком уж много таких полиморфизмов. Но ясно, что дело именно в них.
Мало того, что в гене dsx нашлось повышенное число полиморфизмов, эти полиморфизмы «держатся вместе», не разбиваются на фрагменты рекомбинацией. Эта целостность достигается за счет инверсии: перевернутый участок как раз и содержит ген dsx. Инверсия в любом случае препятствует рекомбинации, а в данном случае сохраняет в целости и сохранности необходимые для мимикрии полиморфизмы.
Эти результаты в совокупности позволяют представить, как получается столь разнообразная картина мимикрии у парусников. Всем заправляет единственный ген dsx, регулятор высокого уровня. Кстати, напомню, что и другие случаи мимикрии тоже определяются единственным геном-регулятором. Ген dsx участвует в определении половых признаков у насекомых, и в том числе у бабочек парусников. К этой функции естественным образом присовокупилось и оформление подражательной окраски отдельно у самок. Так как включает появление специфической подражательной окраски только один ген, то и наследование этого признака простое, менделевское. Но кроме того этот ген имеет несколько вариантов со своими полиморфизмами. Их целостность обеспечивается инверсией, которая предотвращает рекомбинацию, дробление нужных изменений на отдельные кусочки.
Вот так сложно устроенный признак, разнообразно реализованный в пределах одного вида, оказывается под контролем единственного гена.
Источник: K. Kunte, W. Zhang, A. Tenger-Trolander, D. H. Palmer, A. Martin, R. D. Reed, S. P. Mullen & M. R. Kronforst. doublesex is a mimicry supergene // Nature. 2014. Published online 05 March 2014. Doi:10.1038/nature13112.
Паразиты регулируют разнообразие
| На тропической станции в Центральной Америке продолжаются натурные экологические эксперименты. Биологи изучают феномен биоразнообразия в условиях естественного комплекса факторов. Результаты нового эксперимента позволяют оценить влияние фитопаразитов на разнообразие тропической флоры. Как выяснилось, они повышают растительное разнообразие, уничтожая в основном массовые виды и давая возможность вырасти редким видам. Таким образом, фитопаразиты выполняют роль средства, с помощью которого осуществляется плотностная регуляция численности массовых видов.
Оуэн Льюис (Owen T. Lewis) с Отделения зоологии Оксфордского университета вместе с международной группой коллег продолжает натурные исследования экологических моделей. В центре его интересов остается модель Джензена–Коннела (см. Janzen-Connell hypothesis), которая постулирует повышение смертности того или иного вида растений при повышении его обилия. Согласно этой модели, смертность должна увеличиваться за счет действия паразитов — самых разных грибов и насекомых. Паразиты, хотя бы в силу более высокой вероятности, повреждают и уничтожают самые массовые виды, давая простор для развития редким видам с низкой плотностью. (Об уточнении этой гипотезы в отношении близкородственных и филогенетически далеких видов см.: В субтропическом лесу близкородственные деревья растут вдали друг от друга, «Элементы», 12.04.2012).
Эта гипотеза не так давно получила первое фактическое подтверждение в работах Льюиса с коллегами (см.: Разнообразие тропических лесов обеспечивают грибы-паразиты, «Элементы», 03.05.2006). Ученые работали на тропической станции Лас-Куэвас (Las Cuevas) в юго-западной части Белиза (Центральная Америка). Им удалось показать, что паразитические грибы снижают число семян массового тропического растения Sebastiana longicuspis, а также увеличивают разницу между числом семян и числом выживших проростков. В популяции с высокой плотностью эта разница становится существенно заметнее. Если обработать участки с растениями фунгицидом (что и было сделано), то число семян и проростков увеличивается, а разница между численностью семян и проростков сокращается. Так что паразитические грибы, как выяснилось, регулируют численность данного растения. Но это исследование касалось только одного растения, пусть и массового. А как обстоят дела с собственно разнообразием, с редкими и массовыми видами?
Льюис продолжил свои исследования на станции Лас-Куэвас, но значительно расширил их. Его новый натурный эксперимент длился 17 месяцев, и теперь уже не один вид, а все растения на опытных делянках удостоились пристального наблюдения ученых. Цель эксперимента — выяснить, во-первых, как влияют фитопаразиты (и насекомые, и грибы) на разнообразие сообществ, и во-вторых, как они меняют зависимость между плотностью популяции и смертностью проростков. Для этого были заложены 36 делянок (20 Ч 20 м каждая), в пределах каждой делянки выбрали по 7 площадок (1 Ч 1 м). На трех из них установили сетчатые ловушки для семян, три делянки обрабатывали средствами против фитопаразитов и одну оставили в качестве контроля.
Против фитопаразитов использовали два разных фунгицида и один инсектицид. Предварительные исследования показали, что ни один из препаратов не влияет на рост и плодовитость растений на делянках. Итого, экологам требовалось обрабатывать еженедельные данные по обилию видов проростков на 144 площадках, да еще ежемесячно — разнообразие семян из 108 ловушек, и так в течение 17 месяцев — вот это работа! Зато в руках ученых оказались весьма и весьма представительные данные.
Эти данные подтвердили, что численность проростков всех видов сильнее всего зависит от аппетита насекомых. На тех площадках, которые обрабатывали инсектицидом, взошло почти в 3 раза больше семян.
Также стало ясно, что из-за воздействия патогенных грибов снижается разнообразие проростков. При обработке площадок фунгицидом доля малообильных и редких видов снизилась. Иными словами, там, где не было патогенных грибов, стали еще резче доминировать массовые виды, сместив редкие. Это отразилось на сдвиге индекса доминирования, который тем ниже, чем выше доля массовых видов.
Из этих результатов следует, что вредители действительно снижают обилие массовых видов и повышают число редких. По всей вероятности, как предположили ученые, именно так реализуется плотностная регуляция видовых обилий. Опять-таки гипотетически, если убрать инструмент плотностной регуляции — патогены, — то эта зависимость должна сгладиться. Данные предположения проверили. И действительно, их удалось подтвердить фактами.
На естественных участках (контрольных) число проростков не так высоко, как можно было бы ожидать при имеющемся числе семян, то есть из имеющихся семян должно было бы вырасти существенно больше растений. И это оказалось справедливо для 18 массовых видов на всех делянках, а не для какого-то одного. При обработке фунгицидом из имеющихся семян получалось сравнительно больше всходов (рис. 3); это означает, что пресс плотностной регуляции так или иначе ослаб. Правда, этот результат выявился только для одного фунгицида, а обработка инсектицидом и другим фунгицидом не изменила соотношений числа всходов от числа семян для массовых видов.
Обнаружение плотностных взаимодействий не для одного растения, как в предыдущем исследовании Льюиса, а в среднем для всего сообщества видится чрезвычайно важным. Всё это вместе означает, что разнообразие в сообществе регулируется не столько набором пригодных условий и ресурсов, сколько многообразными взаимодействиями в пределах всего сообщества. Регуляция посредством паразитической элиминации — это только одна сторона разносторонних связей в сообществе.
Данная работа возвращает нас к экологической концепции биологического разнообразия, которая толкует природные ассоциации как систему так или иначе взаимосвязанных элементов. Приверженцам нейтралистской гипотезы («виды сосуществуют на одной территории в соответствии со своими требованиями к внешней среде») следует принять факт опосредованного взаимовлияния видов друг на друга, представленный в этом исследовании.
Источник: Robert Bagchi, Rachel E. Gallery, Sofia Gripenberg, Sarah J. Gurr, Lakshmi Narayan, Claire E. Addis, Robert P. Freckleton, Owen T. Lewis. Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition // Nature. 2014. V. 506. P. 85–87.
|
|
