Дыхание растений
План лекции
1. Общая характеристика процесса дыхания.
2. Строение и функции митохондрий.
3. Структура и функции аденилатной системы.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.
5. Пути дыхательного обмена
6. Виды брожения
1. Общая характеристика процесса дыхания.
В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение.
Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.
Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.
В растительных организмах наряду с образованием органических веществ, осуществляемых путем фотосинтеза, происходят процессы в ходе которых имеет место их распада. Распад органических соединений при этом имеет весьма сложное значение в жизни растений, это связано с тем, что все явления в жизни – рост, движение, способность к размножению и другие – требуют от клетки распада энергии. Живые клетки не могут использовать тепловую энергию для осуществления реакций, а поэтому вынуждены использовать химическую энергию, главным образом в форме макроэргических связей (богатыми энергией) (∞Р). Энергия макроэргических фосфатных связей образуется при дыхании. Образование макроэргических связей молекулы АТФ при дыхании в митохондриях называется окислительным фосфорилированием.
Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.
Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2О + ~ 2874 кДж
Процесс дыхания у разных растений и их органов неодинаков и его сравнивают по интенсивности, т. е. по количеству выделенного в процессе дыхания углекислого газа на единицу времени. Вообще, дыхание тесно связано с ростом, и чем рост идет энергичнее, тем интенсивнее и дыхательный процесс. Наиболее интенсивное дыхание осуществляется в молодом возрасте.
Растения дышат и днем и ночью. В дневные часы СО2 не накапливается, так как он сразу же используется на фотосинтез – это явление называется ресинтезом. В ночные часы СО2 выделяется в окружающую среду.
Как видно из общего суммарного уравнения дыхания – при полном окислении молекулы гексозы поглощается 6 частиц кислорода и выделяется 6 частиц СО2 . В ходе процесса образуется 6 молекул Н2О. Иными словами соотношение объема выделенной углекислоты к объему поглощенного кислорода равняется единице. Это соотношение называется дыхательным коэффициентом (ДК).
2. Строение и функции митохондрий.
Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.
Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.
Функции митохондрий:
1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.
2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.
3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.
4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
3. Структура и функции аденилатной системы.
Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Рi) и ионы магния.
4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент
Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.
Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.
В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.
5. Пути дыхательного обмена
Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.
Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:
1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)
2) пентозофосфатный (апотомический)
Гликолитический путь дыхательного обмена
Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.
Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.
Вторая фаза – аэробная, локализована в митохондриях.
В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):
С6Н12О6 → 2 С3Н4О3 + 2Н2
Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:
2ПВК + 5 О2 + Н2О → 6СО2 + 5Н2О
Энергетический баланс процесса дыхания.
В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.
Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2.
Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.
6. Виды брожения
Различают следующие виды брожения
1. Спиртовое ( без О2)
2. Молочнокислое (начинается с глюкозы) – молочная кислота может накапливаться в тканях, куда затруднен доступ кислорода, используется при получении окислительных продуктов, консервирование овощей и силосование кормов ( при этом не развиваются гнилостные бактерии).
3. Маслянокислое – превращение углеводов с образованием масляной кислоты вызывается анаэробными спорообразующими палочками, относящиеся к роду clostridium. Этот тип брожения не имеет прямого отношения к дыханию, однако оно имеет важное значение при первичной переработке волокнистых культур. При этом клетчатка разлагается до сахара, а сахар с участием маслянокислых бактерий подвергается брожению.
Маслянокислое брожение способствует накоплению запасов углерода атмосферы путем высвобождения ее из отмерших остатков. Бактерии вызывающие это брожение являются одновременно и азотфиксирующими.
