Биологический факультет МГУ им. и кафедра психологии Московского экономико-лингвистического института (стр. 4 )

Сухожильные тельца Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они состоят из сухожильных нитей, заключенных в соединительнотканную капсулу. Также как и к мышечным веретенам к ним подходят афферентные волокна от спинномозговых ганглиев. Адекватным раздражителем для рецепторов Гольджи также является растяжение, но из-за своего расположения они слабо реагируют на растяжение мышцы, а возбуждаются главным образом при ее сильных сокращениях. Порог срабатывания рецепторов Гольджи заметно больше, чем у мышечных веретен. Таким образом сухожильные рецепторы регистрируют в основном напряжение мышцы.

Суставные рецепторы расположены в стенках суставных сумок и способны с большой точностью оценивать угол сгибания сустава и его движения. По строению они относятся к инкапсулированным нервным окончаниям. Раньше считалось, что они играют ведущую роль в проприорецепции. Тем не менее было установлено, что больные с искусственными суставами различают их положение почти также хорошо, как здоровые люди за счет информации от мышечных веретен.

Как и в случае системы кожной чувствительности, информация от проприоцепторов не только запускает рефлексы спинного мозга, но и поступает в головной мозг по восходящим трактам. Наиболее быстрый путь передачи совпадает с описанным для тактильной информации: через тонкий и клиновидный пучки к вентральному заднему ядру таламуса и далее в кору. Корковая зона мышечной чувствительности найдена в глубине центральной борозды, где она располагается параллельно соматосенсорной области.

Мышечную чувствительность передают также спинномозжечковые тракты. Они сформированы аксонами нейронов серого вещества спинного мозга. Тела этих нейронов расположены в основании задних рогов (зона обработки мышечной чувствительности). Особенно важна связь с мозжечком для быстрой коррекции хорошо отработанных (автоматизированных) движений. Часть волокон, несущих информацию от проприоцепторов, оканчивается на вестибулярных ядрах (откуда начинается вестибуло-спинальный тракт) ствола мозга.

В обычных условиях человек не осознает, в каком состоянии находятся его мышцы. Но поскольку проекции от проприоцепторов доходят до коры больших полушарий, где информация от органов чувств приобретает форму ощущения, то сознательная оценка степени сокращения мышц, конечно, возможна. Человек может произвольно расслабить или сократить определенные мышцы, т. е. регулировать свои действия благодаря наличию мышечного чувства – ощущения, возникающего в результате срабатывания системы мышечной чувствительности.

Из всех сенсорных систем мышечная имеет наибольшее значение для управления совершаемыми движениями, а также для двигательного обучения и формирования различных навыков (в том числе речевых, трудовых и т. д.). При этом под контролем сознания осуществляются (с привлечением мышечного чувства) лишь наиболее тонкие и нестандартные движения – например, вдевание нитки в иголку. Однако параллельно мы обычно осуществляем массу других движений – поддержание позы, перемещения в пространстве, произнесение слов. За этими движениями следят спинной мозг, вестибулярные ядра, мозжечок – структуры, куда направляется основная часть сигналов от мышечных веретен, рецепторов Гольджи, суставных рецепторов. Подобное разделение функций ускоряет работу двигательных систем, делает ее более точной, а сокращения отдельных мышц более согласованными.

6. Сенсорные системы с рецепторами химической чувствительности (хеморецепторами)

Хеморецепцией называется восприятие организмом сигналов в виде различных химических веществ. Эволюционно это наиболее древний вид рецепции. Чувствительность к химическим веществам и избирательное реагирование на некоторые из них (приближение к пище и избегание повреждающих воздействий) наблюдаются уже у бактерий и одноклеточных. У многоклеточных животных различают интерохеморецепцию, обеспечивающую анализ внутренних сред организма (в т. ч. детекцию гормонов, медиаторов, токсинов), и экстерохеморецепцию, посредством которой воспринимаются внешние химические раздражители. Среди типов химической чувствительности, реагирующих на внешние стимулы, можно, в свою очередь, выделить вкус и обоняние. Хеморецепция играет важнейшую роль при поиске пищи, избегании врагов и вредных факторов, нахождении полового партнера, обнаружении особей своего вида и т. д.

Хеморецепторы – это специализированные клетки или их отростки, благодаря которым организм воспринимает важные для его жизнедеятельности химические сигналы, например, колебания кислотности и ионного состава водной среды, газового состава воздуха, присутствие питательных, едких, ядовитых веществ и т. д. В основе функционирования хеморецепторов лежит деятельность мембранных рецепторных белков. Последние при связывании с определенными химическими веществами запускают цепь внутриклеточных реакций, приводящую к возникновению рецепторного потенциала.

6.1. Обонятельная сенсорная система

Обоняние – это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т. п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см2, а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см2, а общее число обонятельных клеток – более 200 миллионов.

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов – цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах – в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.

Обонятельный эпителий (рис. 25) содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).

Обонятельные рецепторы – первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.

Чтобы пахнуть, т. е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика – возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.

Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т. е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.

Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т. е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.

Наиболее заметный слой в обонятельной луковице – это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования – гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.

Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам – обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.

Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.

Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения – пищевого, оборонительного, полового и т. д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.

Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.

Т. к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.

Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО). Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.

Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны – биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т. п.

У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.

6.2. Вкусовая сенсорная система

Вкус – ощущение, возникающее при действии какого-либо вещества на вкусовые рецепторы языка и слизистой оболочки рта. В процессе эволюции вкус формировался как сенсорный механизм, способствующий выбору «хорошей» пищи, из чего следует, что вкусовые ощущения влияют на наши пищевые предпочтения. Кроме того, раздражение вкусовых рецепторов приводит к возникновению многочисленных врожденных (безусловных) рефлексов, управляющих деятельностью органов пищеварения. При этом в зависимости от свойств пищи секрет, выделяемый пищеварительными железами, может существенно изменять свой состав.

Вкусовые рецепторы – клетки, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения. Большая часть их располагается на языке. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком небе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки (луковицы), а они собраны в три вида сосочков – грибовидные, желобовидные и листовидные.

Различные участки языка по-разному чувствительны к вкусовым модальностям. Основание языка, где преобладают желобовидные сосочки, наиболее чувствительны к горькому, кончик языка (на нем в основном грибовидные сосочки) – к сладкому, боковые части языка (листовидные сосочки) – к кислому и соленому.

Вкусовая почка (рис. 26) лежит в толще многослойного эпителия. Она имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. В каждой почке несколько десятков клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки и связаны с ней через небольшие каналы – вкусовые поры. При этом рецепторные клетки образуют на своей вершине микроворсинки, находящиеся в общей камере непосредственно под порой. Вкусовые рецепторы – самые короткоживущие сенсорные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них около 10 дней, после чего так же, как и в случае обонятельной системы, из базальной клетки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тысяч вкусовых почек. С возрастом часть их атрофируется.

Вкусовые рецепторы – вторичночувствующие. Сенсорные нейроны, которые проводят вкусовую информацию в ЦНС, – это псевдоуниполярные нейроны, входящие в состав ганглиев лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) черепных нервов. Периферические отростки этих нейронов подходят к вкусовым рецепторам, и при достаточно сильном возбуждении рецепторов в ЦНС проводятся нервные импульсы. Вкусовые волокна оканчиваются на чувствительном ядре, расположенном в продолговатом мозге (ядро одиночного пути). Через это ядро поддерживается связь с безусловнорефлекторными центрами, осуществляющими простейшие рефлексы, например, слюноотделение, жевание, глотание. Горький вкус является сигналом для запуска ряда оборонительных реакций (выплевывание, рвота и т. п.).

Большая часть аксонов ядра одиночного пути перекрещивается, поднимается вверх к таламусу (где оканчивается на нейронах заднего вентрального ядра) и далее – к коре больших полушарий. В настоящее время выяснено, что вкусовые центры находятся в островковой доле коры, а также у нижнего конца центральной борозды (поле 43). Некоторое количество аксонов, идущих из продолговатого мозга, заканчивается в гипоталамусе. Они вносят свой вклад в управление уровнем пищевой и оборонительной мотиваций, генерацию положительных и отрицательных эмоций, а также определяют неосознанные пищевые предпочтения.

Выделяют пять основных вкусовых модальностей: сладкую, соленую, кислую, горькую и умами. Последняя модальность обозначается японским словом, обозначающим вкус глутамата натрия (хорошо выраженный мясной вкус). При изучении их особенностей применяют растворы различных веществ, которые капельно наносятся на разные участки языка. Как эталонное сладкое вещество применяют глюкозу, кислое – соляную кислоту, соленое – хлористый натрий (поваренная соль, NaCl), горькое – хинин. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенной вкусовой модальности, но отвечает и на другие виды вкусовой стимуляции (обычно значительно слабее, т. е. с более высоким порогом реакции).

«Сладкие», «горькие» и «умами» молекулы взаимодействуют с мембранными рецепторами, что в конечном итоге приводит к выбросу медиатора в синапсах между рецепторными клетками и волокнами сенсорных клеток и проведению нервных импульсов в ЦНС. Механизм генерации рецепторного потенциала при восприятии соленого и кислого вкуса отличается от обычного принципа работы хеморецепторов. В «соленых» рецепторных клетках присутствуют открытые натриевые каналы. Соленая пища содержит большое количество ионов Na+, поэтому он диффундирует (входит) внутрь вкусовых клеток, вызывая деполяризацию. Она в свою очередь приводит к выбросу медиатора. Кислый вкус вызывается большой концентрацией ионов водорода (Н+) в кислых продуктах. Входя в рецепторную клетку, они также вызывают деполяризацию.

Кроме вкусовых, в ротовой полости находятся также кожные рецепторы. В нормальных условиях целостное вкусовое восприятие формируется при их участии (определение консистенции пищи, ее температуры и т. п.). Более того, через тактильные рецепторы опосредуются такие, на первый взгляд, вкусовые ощущения, как ментоловое и жгучее (острое). В формирование вкусового восприятия вносит свой вклад и обонятельный анализатор. При нарушении обоняния (например, во время насморка) вкусовые ощущения значительно снижены.

Пороги чувствительности вкусовых рецепторов очень индивидуальны для разных людей (часть отличий генетически задана) и могут изменяться в зависимости от многих условий. Например, порог к хлористому натрию (поваренная соль) уменьшается при его удалении из пищи и увеличивается при беременности. Вкусовое ощущение зависит также от концентрации вещества. Так, максимально сладок 20% раствор сахара, максимально соленый 10% раствор хлористого натрия, максимально кислый 0,2% раствор соляной кислоты, максимально горький 0,1% раствор хинина. При дальнейшем повышении концентраций вкусовые ощущения уменьшаются. Зависят вкусовые ощущения и от температуры: «сладкие» рецепторы наиболее чувствительны при температуре пищи около 37°С, «соленые» – примерно при 10°С, при 0°С вкусовые ощущения исчезают.

Как и все остальные сенсорные системы, вкусовая способна адаптироваться к постоянно действующему стимулу, и при длительном возбуждении рецепторов их порог увеличивается. Адаптация к одному из вкусовых ощущений часто снижает пороги для остальных. Это явление называется вкусовым контрастом. Например, после ополаскивания рта слабо подсоленным раствором чувствительность к другим вкусовым модальностям увеличивается.

6.3. Внутренняя рецепция (висцерорецепция).

Висцерорецепторы – это часть интерорецепторов, которые находятся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Благодаря им организм получает множество информации, необходимой для поддержания гомеостаза, т. е. постоянства внутренней среды. Так, в результате деятельности висцерорецепторов осуществляется регуляция дыхания, поддержание постоянного кровяного давления, выделение пищеварительных соков и т. д. Среди висцерорецепторов встречаются не только хеморецепторы, реагирующие на изменение состава внутренней среды организма, но и барорецепторы (рецепторы давления, например, на стенки сосудов), и терморецепторы.

Несмотря на широкое распространение таких рецепторов в организме, это наиболее скрытая от нас сенсорная система. Дело в том, что в большинстве случаев раздражители, действующие на висцерорецепторы, не осознаются, хотя наше самочувствие в значительной степени определяется информацией, получаемой через эту сенсорную систему.

Тем не менее раздражение некоторых висцерорецепторов может приводить к вполне осознаваемым ощущениям. Например, чувство голода и жажды возникает при изменении химического состава плазмы крови (рецепторы в гипоталамусе); появление токсинов в крови может запустить рвотный рефлекс (рецепторы в продолговатом мозге); при повышении давления на стенки мочевого пузыря возникают позывы к мочеиспусканию и т. д.

Система внутренней чувствительности – одна из самых древних сенсорных систем нашего организма. Она участвует в обеспечении всех жизненно важных функций. Поэтому не удивительно, что сигналы от этой системы запускают большое число врожденных реакций, замыкающихся на уровнях спинного, продолговатого, промежуточного мозга.

Как пример работы системы внутренней чувствительности рассмотрим регуляцию частоты дыхания. Между внутренней и наружной сонными артериями, снабжающими кровью голову, расположено так называемое каротидное тельце. В его состав входят волокна IX языкоглоточного нерва и особые гломусные клетки. Отростки нейронов и гломусные клетки образуют синапсы друг на друге. Понижение концентрации кислорода в крови (или повышение концентрации углекислого газа) деполяризует нервные окончания-рецепторы и вызывает увеличение частоты разрядов в волокнах IX нерва. Одновременно активируются гломусные клетки. Они не имеют отростков, но обладают всеми свойствами нейронов. Через специальный синапс гломусные клетки частично тормозят активность нервного волокна. Смысл этого торможения состоит в том, чтобы не дать частоте дыхательных движений подняться выше определенного уровня. Как известно, в покое ее величина составляет около 16 вдохов в минуту. Управляется этот процесс дыхательным центром в продолговатом мозгу. Именно к этому центру и подходят аксоны, несущие информацию от каротидного тельца. При возбуждении рецепторов (сигнал о недостатке кислорода) дыхательный центр также возбуждается и частота дыхания начинает расти – до 20-30 и даже 40 раз в минуту. Однако ритмика дыхательных движений имеет свой предел, и дальнейшее повышение частоты нежелательно. В этом случае глубина дыхания (т. е. количество вдыхаемого и выдыхаемого за один раз воздуха) начинает падать. В результате будет «перегоняться» не столько воздух, находящийся в легких и внешней среде, сколько заполняющий воздухоносные пути (трахею, бронхи и др.). Это снижает общую эффективность дыхания. Для предотвращения данного явления и служат гломусные клетки, ограничивающие возбуждение дыхательного центра.

Итак, мы рассмотрели работу различных сенсорных систем организма человека. Каждая из них поставляет ЦНС свой особый тип информации, описывающий как наше собственное состояние, так и состояние внешней среды. В ЦНС эта информация анализируется, из ее потока выделяются наиболее существенные компоненты.

Следующий шаг – объединение (синтез) сигналов от различных анализаторов и формирование целостного сенсорного образа внешнего мира. Это уже функция не сенсорных, а ассоциативных зон коры больших полушарий. Именно в таком «синтезированном» виде информация от органов чувств используется для планирования и реализации действий – т. е. для организации адекватного поведения в ответ на собственные потребности и изменения, происходящие в окружающем мире.

Список литературы

. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Изд-во «Питер», Санкт-Петербург, 2006 г.

. Физиология сенсорных систем. Руководство. Изд-во «Лань». Санкт-Петербург, 1999 г.

К. Смит. Биология сенсорных систем. БИНОМ. Лаборатория знаний. М., 2005 г.

Физиология центральной нервной системы и сенсорных систем. Хрестоматия. Издание Московского психолого-социального института. Москва-Воронеж, 1999 г.

Физиология человека. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. В 3-х томах. Том I. М., Изд-во «Мир», 1996.

, . Физиология центральной нервной системы. Часть I. Общая физиология нервной системы. Издание МЭЛИ, 2002 г.

Биологический факультет МГУ им. и кафедра психологии Московского экономико-лингвистического института (стр. 4 )

Оглавление

1.2.2. Основные принципы передачи сенсорного сигнала в ЦНС ………………………..

Домашний очаг

Справочная информация

Техника

Общество

Образование и наука

Мир

Бизнес и финансы