Физиология центральной нервной системы и принципы регуляции физиологических функций (стр. 8 )

Гомеостаз имеет определенные границы. При пребывании особенно длительном, в условиях, значительно отличающихся от тех, к которым организм приспособлен, гомеостаз нарушается и могут произойти сдвиги, не совместимые с жизнью. Даже небольшие нарушения гомеостаза приводят к патологии, поэтому определение относительно постоянных физиологических констант (рН, АД, ЧД, ЧСС, МОД и др.) имеет большое диагностическое значение. Поэтому работа по сохранению гомеостаза совершается постоянно и постоянно регулируется соответствующими регуляторными системами, о которых мы будем говорить позже.

Роль разных органов и их систем в сохранении гомеостаза различна. О них мы также будем говорить в соответствующих разделах курса.

Как уже было сказано, характерной особенностью всякого живого организма является то, что он представляет собой саморегулирующуюся систему, которая реагирует на различные воздействия как единое целое. Принцип саморегуляции заключается в том, что отклонение любой константы от нормального уровня само по себе является сигналом исправления этих сдвигов. Саморегуляция достигается взаимодействием всех клеток организма, его тканей и органов. Это взаимодействие органов особенно отчетливо выражено в работе т. н. функциональных систем. Такую систему образуют органы, совместная деятельность которых обеспечивает приспособление к определенным условиям среды, обеспечивающее удовлетворение любой внутренней потребности.

Под внутренними потребностями мы впредь будем пронимать всякое более или менее длительное отклонение той или иной константы его внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную его жизнедеятельность. Именно биологические потребности являются первым толчком в цепи процессов саморегуляции различных функций организма.

Потребностей у живого организма может быть бесчисленное множество. Однако все они объединяются в большие группы - биологические, социальные, половые, пищевые, оборонительные и т. п. Удовлетворение той или иной потребности и представляет для каждого живого организма определенный полезный результат его приспособительной деятельности, т. е. функции.

Регуляция - это направленное изменение функций различных органов и тканей. Все функции в организме регулируются с помощью двух основных регуляторных механизмов - нервного и гуморального.

Гуморальный механизм основан на том, что в различных клетках и органах в ходе процесса обмена веществ образуются различные по своей природе и физиологическому действию химические вещества. Поступая в тканевую жидкость, а затем в кровь, он разносятся по всему организму, и могут оказывать влияние на клетки ткани. Частным случаем гуморальной регуляции является эндокринная, осуществляемая железами внутренней секреции.

Нервный механизм регуляции заключается в том, что по нервам ко всем клеткам и органам посылаются пусковые или модулирующие команды, изменяющие деятельность их в нужном для организма направлении. Изменения состояния одних клеток и органов через посредство нервной системы рефлекторным путем вызывает изменения функций других органов. Этот механизм регуляции является более совершенным, так как взаимодействие клеток через нервную систему осуществляется значительно быстрее, чем гуморально-химическое, и кроме того, нервные импульсы всегда имеют ввиду определенного адресата.

Таким образом, можно выделить два общих принципа регуляции всех функций в организме:

1. Все функции в организме регулируются с помощью нервной или (и) гуморальной системы.

2. Регуляция функций осуществляется по принципу саморегуляции.

Оба эти принципа наиболее ярко и полно проявляются в деятельности так называемых функциональных систем (ФС), которые постоянно образуются при возникновении в организме какой-то потребности и обеспечивают оптимальное ее удовлетворение.

Функциональная система - это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе и обеспечивающих при взаимодействии качественно новые функции и формы деятельности, с результатом, присущим системе в целом и не присущим ее частям в отдельности. ФС - это динамическая, саморегулирующаяся организация, деятельность всех составных элементов которой способствует получению жизненно важного для организма приспособительного результата.

В состав ФС могут входить самые разные органы и ткани, деятельность которых может привести к восстановлению нарушенного гомеостаза. Функциональные системы организуются не по анатомическому, а по физиологическому признаку. Главным системообразующим фактором является цель, результат будущей деятельности ФС. По мере прохождения курса мы будем характеризовать различные специальные ФС (поддержания рН, осмотического давления, концентрации питательных веществ АД, и т. д.). Сейчас же мы должны рассмотреть общую схему строения любой ФС. На практических занятиях Вы сами сможете, подставив в эту общую схему специфические регуляторные и исполнительные механизмы и результаты их деятельности, построить схему любой ФС.

Центральным системообразующим фактором каждой ФС является результат ее действия, определяющий в целом для организма нормальные условия течения метаболических процессов. Из этого следует, что именно результат является своеобразной "визитной карточкой" каждой ФС.

В живом организме можно различить 3 группы полезных приспособительных результатов.

Первую группу составляют внутренние константы организма, гомеостатические показатели, определяющие его нормальную жизнедеятельность : рН, концентрация солей, питательных веществ, газов и т. д.

Вторую группу составляют результаты приспособительной деятельности организма в окружающей среде, направленные на удовлетворение его внутренних биологических потребностей, сохранение вида и рода (целенаправленное поведение, приводящее к утолению жажды, голода и т. п.).

Третья группа - результаты социальной деятельности человека, направленные на удовлетворение его социальных потребностей.

В зависимости от свойств результата, ФС будет более простой или более сложной, но общая ее схема остается одинаковой. Всякое отклонение гомеостатического параметра от нормы (это отклонение называется биологической потребностью, а ее удовлетворение - полезным результатом) немедленно воспринимается рецепторными аппаратами, и посредством нервной или (и) гуморальной обратной связи (афферентации) избирательно мобилизует специальные регуляторные аппараты. Аппараты регуляции через исполнительные приборы снова возвращают полезный приспособительный результат к необходимому уровню. Все эти процессы протекают непрерывно, с постоянным информированием центра об успехе достижения полезного приспособительного результата. Одни и те же исполнительные механизмы и периферические органы могут быть мобилизованы для выполнения различных функций организма, и входить в состав разных ФС.

Живой организм представляет собой сложнейший механизм, состоящий из различных ФС, имеющих общие точки соприкосновения и определенную иерархию. Однако в каждом конкретном случае, в каждый конкретный момент времени, всегда имеется доминирующая ФС, которая определяет деятельность организма на данный момент и подчиняет себе деятельность других функциональных систем.

 

Рисунок. 11. Общая схема функциональной системы (по ).

Наглядным примером биологической функциональной системы является функциональная система поддержания рН крови (ФСрН) . Она включает в себя целый ряд анатомически неоднородных органов, в комплексе позволяющих достигнуть очень важного для организма полезного результата - обеспечения постоянства рН крови и тканей. Появление кислых метаболитов или щелочных веществ крови сразу же нейтрализуется соответствующими буферными системами и одновременно от специфических хеморецепторов, заложенных как в стенках кровеносных сосудов, так и в тканях, в ЦНС поступают сигналы о возникновении сдвига в реакциях крови (если таковой действительно произошел). В промежуточном и продолговатом отделах мозга находятся центры, регулирующие постоянство реакции крови. Оттуда по афферентным нервам и по гуморальным каналам команды поступают к исполнительным органам, способным исправить нарушение гомеостаза. К числу таких органов относятся все органы выделения (почки, кожа, легкие), которые выбрасывают из организма как сами кислые продукты, так и продукты их реакций с буферными системами. Кроме того, в деятельности ФСрН принимают участие органы ЖКТ, которые могут быть как местом выделения кислых продуктов, так и местом, откуда всасываются необходимые для их нейтрализации вещества. Наконец, к числу исполнительных органов ФСрН относится и печень, где происходит дезинтоксикация потенциально вредных продуктов, как кислых так и щелочных. Надо отметить, что кроме этих внутренних органов, в ФСрН есть и внешнее звено - поведенческое, когда человек целенаправленно ищет во внешней среде вещества, которых ему не хватает для поддержания гомеостаза ("Кисленького хочется!"). Схема этой ФС представлена на схеме.

 

Рисунок 12. Функциональная система поддержания кислотно-щелочного равновесия в организме (ФС РН)

Функциональная система регуляции осмотического давления. Другим примером гомеостатической функциональной системы является система регуляции осмотического давления (ФСОД). Осмотическое давление крови млекопитающих и человека в норме держится на относительно постоянном уровне (опыт Гамбургера с введением в кровь лошади 7 л 5% раствора сернокислого натрия). Все это происходит за счет деятельности функциональной системы регуляции осмотического давления, которая тесно увязана с функциональной системой регуляции водно-солевого гомеостаза, так как использует те же исполнительные органы.

В стенках кровеносных сосудов имеются нервные окончания, реагирующие на изменения осмотического давления (осморецепторы). Раздражение их вызывает возбуждение центральных регуляторных образований в продолговатом и промежуточном мозге. Оттуда идут команды, включающие те или иные органы, например, почки, которые удаляют избыток воды или солей. Из других исполнительных органов ФСОД надо назвать органы пищеварительного тракта, в которых происходит как выведение избытка солей и воды, так и всасывание необходимых для восстановления ОД продуктов; кожу, соединительная ткань которой вбирает в себя при понижении осмотического давления избыток воды или отдает ее последней при повышении осмотичес-

 

Рисунок 13. Функциональная система поддержания постоянства

осмотического давления (ФСОД)

кого давления. В кишечнике растворы минеральных веществ всасываются только в таких концентрациях, которые способствуют установлению нормального осмотического давления и ионного состава крови. Поэтому при приеме гипертонических растворов (английская соль, морская вода) происходит обезвоживание организма за счет выведения воды в просвет кишечника. На этом основано слабительное действие солей

Отсюда понятно, почему венозная кровь, оттекающая от печени, почек, мышц имеет большее осмотическое давление, чем артериальная. Не случайно, что в этих органах находится наибольшее количество осморецепторов.

Особенно значительные сдвиги осмотического давления в целом организме вызывает мышечная работа. При очень интенсивной работе деятельность выделительных органов может оказаться недостаточной для сохранения осмотического давления крови на постоянном уровне и в итоге может наступить его увеличение. Сдвиг осмотического давления крови до 1,155% NaCl делает невозможным дальнейшее выполнение работы (один из компонентов утомления).

РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И СИСТЕМ

Регуляция системы крови

Поддержание относительного постоянства состава периферической крови, так же, как и его колебания при воздействии различных физиологических факторов, осуществляется благодаря взаимодействию нескольких процессов - кроветворения, кроверазрушения и перераспределения. Координация этих процессов связана с наличием специальной системы регуляции. Эта система обеспечивает приспособительные реакции крови как на изменения внутренней среды организма, так и на различного рода влияния извне. Нервный и гуморальный пути регуляции могут оказывать свое воздействие на любое из звеньев, формирующих картину крови.

Роль нервной системы в регуляции системы крови.

Участие НС в перераспределительных реакциях подтверждается опытами, в которых анестезия предотвращает такие реакции, как возникновение местного лейкоцитоза при болевом раздражении, раздражении брюшины, механическом раздражении слизистой желудка, поверхности печени и т. п.. Четкие изменения состава периферической крови отмечаются и при введении медиаторов НС (адреналина и ацетилхолина). Так, инъекция адреналина приводит к возникновению кратковременного лейкоцитоза.

Значительно сложнее вопрос о влиянии нервной системы непосредственно на кроветворение. Многочисленные клинические наблюдения над изменениями состава крови при различных поражениях ЦНС явились основой для представления о существовании центральной регуляции кроветворения. При раздражении гипоталамуса стимуляция ядер симпатической НС приводит к ретикулоцитозу и эритропении, а разрушение этих ядер тормозит регенерацию крови после кровопотери. Гипоталамус участвует в регуляции образования гемопоэтинов.

Кора больших полушарий также оказывает свое влияние на состав крови и кроветворения. При удалении одного или обеих полушарий у животных развивается анемия и умеренно выраженный нейтрофильный лейкоцитоз. Одновременно тормозится регенерация крови в ответ на постгеморрагическую или гемолитическую анемию. При неврозах в клинике и в эксперименте могут развиваться анемии. Возможна выработка условных рефлексов в системе крови (условно-рефлекторный пищевой лейкоцитоз). Все эти исследования, хотя и свидетельствуют о возможном влиянии ЦНС на систему крови, но не раскрывают путей реализации этих воздействий. Можно полагать, что они осуществляются посредством изменения функционального состояния межуточного мозга, что приводит к изменениям деятельности эндокринных желез, обмена веществ, сосудистого тонуса и т. п..

Несомненное влияние на систему крови оказывают и нижележащие отделы НС. Это доказано многочисленными экспериментами с перерезкой спинного мозга на различных уровнях. При перерезке шейного и грудного отделов наблюдается развитие анемии, ретикулоцитопении и нейтрофильного лейкоцитоза. В костном мозге в этих случаях снижается количество эритробластов.

Нервные волокна, регулирующие кроветворение, выходят из спинного мозга на уровне D3-L3 сегментов. Симпатическая иннервация стимулирует кроветворение, парасимпатическая тормозит. Однако, при определенных условиях эти эффекты модифицируются и оба отдела ВНС могут оказывать на кроветворение одинаковое действие. Можно считать доказанным, что парасимпатикус влияет более на лейкопоэз, чем на эритропоэз.

Следует отметить, что в особой зависимости от нормального функционального состояния НС находится эритрон. Выключение определенных рефлексогенных зон (синокаротидная, аортальная), денервация внутренних органов (печень, селезенка, почки), перерезка некоторых периферических нервов (седалищный, бедренный) закономерно вызывают анемию у экспериментальных животных.

Гуморальная регуляция системы крови. Существует два пути регулирующего влияния НС на систему крови - прямой и косвенный с участием гуморальных посредников. Подтверждением наличия прямого пути является наличие иннервации костного мозга, причем костный мозг является и источником афферентной импульсации, т. е. связь двусторонняя. Вместе с тем велика и роль гуморальных посредников между НС и системой крови (опыты на парабионтах). Эти гуморальные стимуляторы кроветворения получили наименование гемопоэтины. Под гемопоэтинами подразумевают вещества, которые вырабатываются в организме и обладают способностью стимулировать кроветворение. В зависимости от точки приложения их действия различают эритропоэтины, лейкопоэтины и тромбопоэтины.

Эритропоэтин. Наиболее изученным среди факторов, стимулирующих кроветворение, является эритропоэтин. Учение об эритропоэтинах возникло на основе опытов Карно и Дефландера, которые обнаружили в 1906 г., что сыворотка кроликов с анемией обладает способностью стимулировать эритропоэз при введении ее интактным животным.

Эритропоэтины образуются не только после острой кровопотери, но и при массивном разрушении эритроцитов при фенилгидразиновом отравлении, при снижении содержания кислорода в воздухе, при любой гипоксии. Использование чувствительных методов обнаружения эритропоэтина показало наличие его в плазме здоровых людей. Это позволяет считать его физиологическим стимулятором эритропоэза. При патологических условиях наблюдается лишь усиление интенсивности его образования. Исключение составляют лишь анемии у больных с заболеваниями почек. Это обусловлено той особой ролью, которая приписывается почкам в формировании эритропоэтина. При двусторонней удалении почек (нефрэктомии) выработка эритропоэтина прекращается. Эксплантация собственной почки больному животному восстанавливает синтез эритропоэтина. Это связано с тем, что эритропоэтин синтезируется особыми клетками в т. н. юкста -гломерулярном аппарате почки. Действуя на костный мозг. эритропоэтин стимулирует в нем дифференциацию основных стволовых клеток с сторону эритробластического ряда. Возможно его стимулирующее действие и на скорость созревания эритробластов и нормобластов. По своей химической природе эритропоэтин относится к гликопротеидам. Он имеет специфическую антигенную структуру, термостабилен и не связан с крупнодисперсными белками.

Лейкопоэтины. Вопрос о лейкопоэтинах изучен несравненно меньше. Безлейкоцитарная плазма обладает способностью вызывать лейкоцитоз при парэнтеральном введении интактным животным. Лейкоцитоз появляется вскоре после инъекции и достигает максимума через 4-6 часов. Механизм действия лейкопоэтинов аналогичен влиянию эритропоэтинов, т. е. они стимулируют дифференциацию основных клеток костного мозга в сторону гранулоцитопоэза. Химический состав лейкопоэтинов не изучен.

Тромбопоэтины - их наличие доказано, но механизм действия и место выработки неизвестно. Помимо стимуляторов кроветворения, в настоящее время придается определенное значение факторам, обладающим противоположной активностью. Получены данные о повышенном образовании ингибиторов эритропоэза при заболеваниях почек, при экспериментальной полицитемии, при анемиях после перерезки некоторых нервов. Однако этот раздел физиологии регуляции крови только начинает развиваться.

Роль желез внутренней секреции в регуляции системы крови.

Наряду со специфической регуляцией системы крови, которая осуществляется посредством гемопоэтинов, и, возможно, веществ с ингибиторными свойствами, имеется немало данных об участии в этом процессе различных желез внутренней секреции.

Гипофиз. Установлено, что гипофизэктомия приводит к анемии и гипоплазии костного мозга. Несомненное влияние на систему крови оказывают и отдельные гормоны гипофиза (АКТГ и СТГ). Применение СТГ приводит к усилению пролиферации всех костномозговых элементов с нарастанием в крови числа эритроцитов и лейкоцитов на единицу веса. При этом СТГ действует непосредственно на костный мозг, а АКТГ - через глюкокортикоиды.

Надпочечники. О возможности влияния глюкокортикоидов на систему крови свидетельствуют многочисленные клинические наблюдения, указывающие на тенденцию к эритроцитозу и нейтрофильному лейкоцитозу у больных с синдромом Иценко-Кушинга. Применение глюкокортикоидов у больных с не гематологическими заболеваниями сопровождается увеличением числа ретикулоцитов, эритроцитов и лейкоцитов. Аналогичные изменения обнаруживаются у животных при введении кортизона. В то же время адреналэктомия приводит к развитию анемии и увеличению в крови абсолютного количества лимфоцитов. Все эти эффекты связаны со способностью глюкокортикоидов стимулировать эритро - и гранулопоэз и тормозить продукцию лимфоцитов из-за развивающейся гипоплазии лимфоидного аппарата. Эозинопения, нередко отмечающаяся при введении глюкокортикоидов, обычно связывается с перераспределением эозинофилов. Длительное применение АКТГ может приводить к гипоплазии костного мозга из-за торможения митотической активности костномозговых элементов.

Действие минералокортикоидов на систему крови осуществляется через изменения объема циркулирующей жидкой части крови. Определенные изменения состава крови возникают и при введении гормонов мозгового слоя надпочечников (адреналина и норадреналина). Они выражаются в кратковременной полиглобулии при отсутствии существенных нарушений в лейкоцитарной формуле. Развитие полиглобулии обусловлено перераспределением форменных элементов, уменьшением количества депонированных клеток крови в печени, селезенке, легких и других паренхиматозных органах при одновременном усилении выхода зрелых сегментоядерных нейтрофилов из синусов костного мозга в кровь.

Половые железы. Половые различия в составе крови известны. Показано, что применение женских половых гормонов, эстрогенов, у людей и животных приводит к развитию панцитопении, особенно анемии. Применение малых доз эстрогенов оказывает стимулирующее действие на гранулоцитопоэз, при больших дозах отмечается аплазия гранулопоэза и лимфопоэза.

Введение мужских половых гормонов, андрогенов, оказывает противоположное действие, выражающееся в появлении полиглобулии и гиперплазии костного мозга.

Щитовидная железа. Менее определенное действие на систему крови оказывают гормоны щитовидной железы. При гиперфункции ее нередко развивается лейкопения, связанная с уменьшением абсолютного количества нейтрофилов. Абсолютное же количество лимфоцитов увеличивается, одновременно с увеличением размеров тимуса и лимфатических органов.

Более закономерным является развитие анемии при гипофункции щитовидной железы. Количество лейкоцитов и тромбоцитов не меняется. Изменения кроветворения при нарушениях функции щитовидной железы не являются специфическими. Их появление связано с изменением темпа обменных процессов в организме, нарушением витаминного баланса и, возможно, нарушением всасывания необходимых для кроветворения веществ в ЖКТ.

Зобная железа. Установлено, что зобная железа имеет непосредственное отношение к регуляции развития лимфоидного аппарата. Удаление тимуса у новорожденных мышей приводит к задержке развития лимфоидного аппарата вплоть до его атрофии. Одновременно у животных отмечается повышенная чувствительность к инфекции в связи со снижением способности вырабатывать антитела. Менее изученным является влияние зобной железы на эритропоэз. В физиологических условиях у взрослых людей тимус не может принимать существенного участия в регуляции кроветворения из-за возрастной инволюции этой железы.

 

Функциональная система, обеспечивающая свертывание крови.

Состоит из воспринимающего звена, представленного специальными хеморецепторами, заложенными в сосудистых рефлексогенных зонах (дуга аорты  и синокаротидная зона), которые улавливают факторы, обеспечивающие свертывание крови. Второе звено функциональной системы  - это механизмы регуляции. К ним относятся нервный центр, получающий информацию с рефлексогенных зон. Большинство ученых  предполагает, что этот нервный центр, обеспечивающий регуляцию  свертывающей системы, находится в области гипоталамуса. Эксперименты над животными показывают, что при раздражении задней  части гипоталамуса имеет место чаще гиперкоагуляция, а при  раздражении передней части - гипокоагуляция. Эти наблюдения  доказывают влияние гипоталамуса на процесс свертывания крови,  и наличие в нем соответствующих центров. Через  этот нервный  центр осуществляется контроль за синтезом факторов, обеспечивающих свертывание крови .

 К гуморальным механизмам относятся вещества, меняющие  скорость свертывания крови. Это прежде всего гормоны: АКТГ,  СТГ, глюкокортикоиды, ускоряющие свертывание крови; инсулин  действует двуфазно - в течение первых 30 минут ускоряет свертывание крови, а затем в течение нескольких часов - замедляет.

Минералокортикоиды (альдостерон) снижают скорость свертывания  крови. Половые гормоны действуют по-разному: мужские ускоряют  свертывание крови, женские действуют двояко:  одни из них увеличивают скорость свертывание крови - гормоны желтого тела. другие же, замедляют (эстрогены)  

Третье звено - органы - исполнители, к которым, прежде  всего, относится печень, вырабатывающая факторы свертывания, а  также клетки ретикулярной системы.

Как работает эта функциональная система? Если концентрация  каких - либо факторов, обеспечивающих процесс свертывания крови, возрастает или падает, то это воспринимается хеморецепторами. Информация от них идет в центр регуляции свертывания  крови, а затем на органы - исполнители, и по принципу обратной  связи их выработка или тормозится или увеличивается.

 Регулируется также и антисвертывающая система, обеспечивающая крови жидкое состояние. Воспринимающее звено этой функциональной системы находится в сосудистых рефлексогенных зонах  и представлено специфическими хеморецепторами, улавливающими  концентрацию антикоагулянтов. Второе звено представлено нервным центром противосвертывающей системы. По данным Кудряшова,  он находится в продолговатом мозге, что доказывается рядом  экспериментов. Если, например, выключить его такими вещества ми, как аминазин, метилтиурацил и другими, то кровь начинает  свертываться в сосудах.  К исполнительным звеньям относятся органы, синтезирующие  антикоагулянты. Это сосудистая стенка, печень, клетки крови.  Срабатывает функциональная система, препятствующая свертыванию крови следующим образом: много антикоагулянтов - их  синтез тормозится, мало - возрастает (принцип обратной связи).

Сердечно-сосудистая система.

Функции сердца и кровеносных сосудов.

Клетки нашего организма не имеют непосредственного соприкосновения с внешней средой и снабжение их питательными веществами и кислородом, так же, как и удаление углекислоты и других продуктов клеточного обмена, осуществляется посредством жидкостей: межклеточной, лимфы, спинномозговой жидкости и крови.

Между клетками и кровью существует постоянный обмен. Кислород и питательные вещества непрерывно переходят через эндотелий капилляров в тканевую жидкость и из нее проникают в клетки. Углекислота и другие продукты метаболизма клеток, подлежащие выделению из организма, переходят из клеток в тканевую жидкость и оттуда в кровеносные капилляры.

Помимо того, существует постоянный ток жидкости по межклеточным промежуткам и переход ее в лимфатические сосуды и оттуда в кровь. Таким образом, кровь является посредником между клетками тела, органами дыхания, пищеварения и выделения. Кровообращение происходит в результате деятельности сердца, зависит от деятельности кровеносных сосудов и регулируется при помощи механизмов, видоизменяющих кровоток в интересах отдельных органов и организма в целом.

У позвоночных животных сердечно-сосудистая система замкнутая и образует у млекопитающих два круга - большой и малый. Строение их, а также сердца как органа вы знаете из курса анатомии и гистологии. Главным насосом крови является сердце, расположенное в грудной клетке.

Функцией сердца является ритмическое нагнетание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Эта функция выполняется благодаря попеременным ритмическим сокращениям и расслаблениям мышечных волокон, образующих стенку предсердий и желудочков. Сокращение миокарда называется систолой, а расслабление - диастолой. Период, охватывающий одно сокращение и последующее расслабление сердца называется сердечным циклом.

У человека в состоянии покоя сердце обычно сокращается и расслабляется 60-70 раз в минуту. Каждый отдельный цикл деятельности сердца начинается с систолы предсердий, которая продолжается 0,1 сек. и сменяется их диастолой (0.7 сек). Сразу после окончания систолы предсердий начинается систола желудочков (0,3 сек.), сменяясь диастолой желудочков (0,5 сек.). Таким образом, общая пауза, в течение которой расслаблены и предсердия, и желудочки, продолжается 0,4 сек.

Определенное направление тока крови обеспечивается клапанным аппаратом сердца. Электрофизиологические исследования, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что в промежутке между двумя сокращениями в диастолу в автоматически возбуждающихся клетках происходит постепенное уменьшение мембранного потенциала (медленная диастолическая деполяризация). Когда разность потенциалов уменьшается до критической, внезапно возникает крутой сдвиг электрического заряда и генерируется ПД. Чем быстрее изменяется мембранный потенциал, тем чаще автоматический ритм. Считают, что это зависит от особенностей проницаемости поверхностной мембраны мышечного волокна. и от наличия в ней циклических биохимических процессов, ведущих к периодическому изменению проницаемости.

Саморегуляция. Сердечная мышца способна менять силу своего сокращения при изменении частоты раздражения или исходной длины мышечного волокна. Эти свойства сердечной мышцы называются саморегуляцией миокарда. Различают гомеометрическую и гетерометрическую саморегуляцию.

Гомеометрическая саморегуляция при изменении характера физико-химических раздражений сердца может быть продемонстрирована в виде т. н. феномена лестницы Боудича. Им в 1871 г. было показано, что даже изолированная полоска миокарда при изменении частоты раздражения отвечает постепенно нарастающими по силе сокращениями. Нарастание силы продолжается до достижения сердцем нового оптимального для этих условий уровня. Феномен лестницы можно наблюдать и при экспериментах на целом сердце при увеличении давления в аорте (Анреп)..

Механизм возникновения усиления силы сокращения при учащении раздражений состоит в нарастающем накоплении ионов Са++ внутри мышечного волокна, вблизи миофибрилл. Следовательно, каждое сокращение оставляет какой-то след, вызывающий повышение сократительной способности мышцы. Это явление носит название потенциации сокращений. Гомеометрической этот вид саморегуляции сердца назван потому, что в данном случае длина мышечных волокон остается постоянной.

Другой вид саморегуляции - изменение силы сокращений при изменении длины мышечного волокна - носит название гетерометрической. Если увеличить приток раствора Рингера к изолированному сердцу, т. е. увеличить наполнение и растяжение стенок желудочков и предсердий, то сила сокращения сердечной мышцы увеличивается. То же самое можно наблюдать и при увеличении длины изолированной сердечной полоски. Подобные факты еще в прошлом веке позволили Старлингу сформулировать т. н. закон сердца : "энергия сокращения сердца тем больше, чем больше растяжение его мышечных волокон". Проявления гомеометрической и гетерометрической саморегуляции обеспечивают приспособление сократительной деятельности сердца к изменению условий его работы (например, к изменению притока крови к сердцу и оттока крови от него при изменении частоты сердечных сокращений). Они имеют существенное значение в организме здорового человека, и особенно в патологии (например, при трансплантации сердца). Описанный вид саморегуляции - первый, клеточный уровень. Подобные же реакции осуществляются и на органном и на системном уровнях, но механизмы такой саморегуляции другие, о них мы будем говорить позже, при обсуждении вопросов регуляции сердечной деятельности.

Проведение возбуждения в миокарде осуществляется электрическим путем: ПД, возникший в возбужденной мышечной клетке, служит раздражителем для соседних клеток. Это возможно за счет нексусов, электрических синапсов между сердечными волокнами миокарда, который можно назвать в этом смысле функциональным синцитием, так как на раздражение вся его масса реагирует как одно целое. Но морфологически нет никакого синцития. В гипертоническом растворе клетки разобщаются и начинают сокращаться каждая в своем ритме, или в ритме ближайшего водителя. Такое разобщение лежит в основе явлений трепетания и мерцания желудочков. Если вернуть сердце в нормальный физиологический раствор, то нормальные сокращения восстанавливаются.

Мышечные волокна миокарда не сокращаются все одновременно. В сердце всегда есть покоящиеся волокна, которые включаются при необходимости усиления сокращения сердца. Чем больше сила сокращения сердца, тем больше волокон миокарда вовлечено в это сокращение. Следовательно, сила сердечных сокращений зависит от числа мышечных волокон, сокращающихся одновременно.

Систолический и минутный объемы кровотока. Основной физиологической функцией сердца является выброс крови в сосудистую систему. Поэтому количество изгоняемой из желудочка крови является одним из важнейших показателей функционального состояния сердца.

Количество крови, выбрасываемой желудочком в минуту, называется минутным объемом кровотока. Он одинаков для правого и левого сердца. В состоянии покоя минутный объем (МОК) равен около 4,5-5 л.. Второй показатель - систолический (ударный) объем (УОС) - равен количеству крови, выбрасываемым желудочком за одну систолу. При ритме 70-75 в мин он составляет 65-70 мл крови.

МОК = УОК х ЧСС.

Систолический и минутный объемы кровотока не являются постоянной величиной. Наоборот, они очень изменчивы и сильно меняются при различных условиях. При мышечной работе происходит очень значительное увеличение минутного объема - до 20 л. Это происходит как за счет увеличения ЧСС, так и за счет ударного объема. У нетренированных - преимущественно за счет ЧСС, у тренированных - больше за счет УОС. Минутный объем сердца изменяется при гипоксии, при заболеваниях сердца и сосудов, при анемии и пр..

Гемодинамика.

Как вы уже знаете, кровообращением называется движение крови по сосудистой системе. Оно обеспечивает газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между всеми органами и тканями, гуморальную регуляцию различных функций организма и перенос образующегося в организме тепла. Кровообращение является процессом, необходимым для нормальной деятельности всех систем организма, в первую очередь - центральной нервной системы. По существу, все функции крови осуществляются за счет кровообращения.

Конечной проблемой физиологии кровообращения является рассмотрение закономерностей, которые обусловливают достаточное кровоснабжение органов. Раздел физиологии, посвященный закономерностям течения крови по сосудам, называется гемодинамикой. основные законы гемодинамики основаны на законах гидродинамики, т. е. учения о движении жидкости в трубках.

Если ввести в крупную артерию животного датчик манометра, то прибор обнаружит давление, колеблющееся в ритме сердечных сокращений около средней величины, равной примерно 100 мм рт ст. Существующее внутри сосудов давление создается работой сердца, нагнетающего кровь в артериальную систему в период систолы. Однако, и во время диастолы, когда сердце расслаблено и работы не производит, давление в артериях не падает до нуля, а лишь немного западает, сменяясь новым подъемом во время следующей систолы. Таким образом, давление обеспечивает непрерывный ток крови, несмотря на прерывистую работу сердца. Причина - в эластичности артерий. Аорта и крупные сосуды, богатые эластической тканью, обладают значительной упругостью. Конечная часть артериальных стволов, распадаясь на артериолы, представляют для крови существенное сопротивление. Соотношения между эластичностью артерий и величиной сопротивления таковы, что почти вся работа сердца затрачивается на поддержание запаса энергии в стенках артериальных сосудов, и лишь относительно малая часть работы расходуется на сообщение крови непосредственного ускорения.