Биология продолжительности жизни (стр. 14 )

Таблица 13

Признаки, отрицательно коррелирующие с продолжительностью жизни
организмов (межвидовые корреляции)

Признак	Источник данных
Анатомические и морфологические параметры
Отношение веса селезенки к весу тела	Calder, 1976
Экологические и демографические параметры
Репродуктивный индекс в зрелости (количество ожидаемого в будущем потомства)	Millar, Zammuto, 1983
Годовая плодовитость (число детенышей, рожденных в течение года)	Read, Harvey, 1989
Число детенышей в помете (число родившихся)	Корчагин и др., 1973 Mfllar, Zammuto, 1983 Zammuto, 1986 Read, Harvey, 1989
Смертность в диких популяциях	Cutler, 1984a
Физиологические параметры
Суточная длительность сна ' Суточная длительность фазы медленного сна	Zepelin, Rechtschaffen, 1974 Zepelin, Rechtschaffen, 1974 Allison, Cicchetti, 1976
Суточная длительность фазы быстрого сна	Zepelin, Rechtschaffen, 1974 Allison, Cicchetti, 1976
Удельная скорость метаболизма (кал/г в день)	Rubner, 1908 Zepelin, Rechtschaffen, 1974 Hansche,1975 Cutler, 1984a
Генетические и биохимические параметры
Частота хромосомных аберраций Содержание цитохрома Р-44в в фибробластах млекопитающих	Cutler, 1984a Pashko, Schwartz, 1982
Содержание цитохрома Р-450 в фибробластах млекопитающих	Pashko, Schwartz, 1982 Cutler, 1984с
Содержание цитохрома С
в печени в почках в мозге	Cutler, 1984a
Активность цитохромоксидазы
в печени в почках в мозге	Cutler, 1984a
Скорость конверсии полициклических углеводородов (канцерогенов)в:
мутагенные формы (определяемые по мутагенности) формы, способные образовывать ковалентные связи с ДНК водорастворимые метаболиты	Schwanz, 1975 Schwanz, Moore, 1979 Schwartz, Moore, 1977 Schwartz, Moore, 1979 Moore, Schwanz. 1978

142

Таблица 13 (окончание)

Признак	Источник данных
Генетические и биохимические параметры
Активность каталазы
в печени приматов в почках приматов	Cutler, 1984d Cutler, 1984d
Активность глютатионпероксидазы
в крови (эритроцитах) в мозге млекопитающих в печени млекопитающих:	Cutler, 1984с Cutler, 1984a; 1984с; 1984d; 1986
суммарная активность (Se + he - Se) селен-зависимая активность	Cutler, 1984a; 1984с; 1984d; 1986 Cutler, 1984a; 1984с
Активность 3-оксибутиратдегидрогеназы в печени	Cutler, 1984a
Активность холинэстеразы в мозге	Ono, Okada, 1984
Глутамин-оксалацетат-трансаминазная активность в мозге	Ono, Okada, 1984
Скорость белкового обмена
в организме млекопитающих в плазме крови	Cutler, 1984a Spector. 1974
Содержание глютатиона
в крови млекопитающих в мозге млекопитающих	Cutler. 1984a; 1986 Cutler, 1984с; 1984d; 1986
Содержание аскорбата (витамина С)
в печени млекопитающих в надпочечниках млекопитающих в хрусталике глаза млекопитающих в спинномозговой жидкости млекопитающих	Cutler. 1984a; 1986 Cutler, 1984a Cutler, 1984a Cutler, 1984a
Содержание ретинола (витамина Л)
в мозге, нормированное на вес суммарных липидов (у приматов)	Cutler, 1984b
Содержание перекисей липидов в крови млекопитающих	Cutler, 1984a; 1984с
Скорость перекисного окисления липидов эритроцитов, индуцированного перекисью водорода	Cutler, 1984a
Скорость генерации супероксидного анионрадикала (0„)	Sohal et al., 1989
Содержание свободных радикалов в тканях	Marechal et al., 1973
Скорость спонтанного "автоокисления" (перекисного окисления липидов) инкубированных на воздухе гомогенатов:
мозга почек	Cutler, 1984a; 1984с; 1985а Cutler, 1985а
Скорость окислительного повреждения ДНК. определяемая по экскреции с мочой окисленных оснований ДНК	Adelman et al., 1988

143

Таблица 14

Признаки, слабо коррелирующие с продолжительностью жиз
организмов (коэффициент межвидовой корреляции I г I < 0,30)

Признак	Источник данных
Экологические и демографические параметры
Индекс хищничества Суммарная опасность (общая оценка опасности хищника)	Allison, Cicchetd, 1976 Allison, Cicchetti, 1976
Тип потребляемой пищи (в шестибалльной шкале)	Корчагин и др.. 1973
Общее число детенышей, рожденное в течение жизни	Корчагин и др.. 1973
Степень самостоятельности новорожденных детенышей	Корчагин н др., 1973
Остаточная репродуктивная ценность в зрелости (репродуктивная ценность в следующем возрастном интервале с учетом вероятности дожития до этого интервала)	Millar, Zammuto, 1983
Физиологические и биохимические параметры
Доля быстрого сна в общей продолжительности сна	Zepelin, Rechtschaffen. 1974
Продолжительность астрального цикла	Harvey, Clutton-Brock, 1985
Активность каталазы в мозге приматов	Cutler, 1984d
Активность глютатион-Х-трансферазы в печени	Cutler, 1984с
Активность глютатнон-5-трансферазы (селеннезаьисимой глютатионпероксндазы) в печени	Cutler, 1984a
Активность креатинфосфокиназы в мозге	Ono, Okada, 1984
Активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в мозге	Ono, Okada, 1984
Активность оксидазыО-аминокислот
в печени в почках	Cutler, 1984a
Активность щелочной фосфотазы
в печени в почках	Culler, 1984a
Активность диаминоксидазы в почках	Cutler, 1984a
Активность церулоплазминоксидазы в крови	Cutler, 1984a *
Содержание аскорбата (витамина С)
в плазме крови в сыворотке крови в мозге молодых млекопитающих	Cutler, 1984с Cutler, 1984e Cutler, 1986
Содержание ретинола (витамина Л) в сыворотке крови приматов	Cutler, 1984b

144

Таблица 14 (окончание)

Признак	Источник данных
Физиологические и биохимические параметры
Концентрация уратов в плазме крови неприматов	Cutler. 1984a
Содержание в крови:
Альбумина а - и р-глобулинов минеральных веществ (Na, К, Са, Mg) дегидроэпиандростерона ти амина рибофлавина цианкобаламина никотиновой кислоты пантотеновой кислоты селена глюкозы азота мочевины крови	Cutler, 1984a
Содержание меди
в плазме крови в эритроцитах	Cutler, 1984a
Содержание селена
в крови в эритроцитах крови	Cutler, 1984a Cutler, 1984e
Скорость репарационного синтеза ДНК, индуцированного УФ-облучением*	Каю, 1979 Каю et al., 1980
Другие параметры
Число удвоений популяции, совершаемых клетками животных в культурах in vitro	Stanley, 1975
* Данный результат ставит под сомнение существование положительной межвидовой корреляции продолжительности жизни со скоростью репарации индуцированных деффектов ДНК, описанной ранее [Han, Sedow, 1974].

жительно связанной с длительностью жизни (табл. 12), другие
признаки проявляли отрицательную связь (табл. 13), и, наконец,
многие из исследованных признаков практически не коррелировали с
длительностью жизни (табл. 14). Обширность накопленного материала,
а также высокая точность и сложность проводимых расчетов [Sacher,
1977; Hofman, 1983] создают впечатление хорошей обоснованности и
разработанности научных исследований в этой области.

Вместе с тем при более внимательном изучении данного научного
направления становится очевидным, что на пути его развития стоят
три принципиальные проблемы, требующие своего решения: проблема
надежности исходных данных, проблема их корректной статистической обработки и проблема содержательной интерпретации выяв-

145

ленных закономерностей. Ниже приводится краткое освещение этих
проблем и возможные пути их решения.

Проблема надежности исходных данных. Актуальность этой проблемы обусловлена тем, что дефектность исходных данных никак не
может быть компенсирована ни сложностью, ни точностью последующих вычислительных процедур. Соответственно точность и
надежность получаемых результатов иллюзорны, если не известны
точность и надежность исходных данных. При межвидовых сопоставлениях можно выделить несколько групп признаков с точки
зрения их пригодности для подобного анализа. Некоторые признаки,
как, например, число хромосом или количество ДНК. содержащееся в
ядре одной клетки, идеально подходят для целей межвидовых
сопоставлений. Другие признаки, такие, как вес тела или мозга.
значительно варьируют среди особей одного вида. и их использование сопряжено с целым рядом проблем. Однако для этих
признаков можно определить типичные значения, оценить дисперсию
этих величин и использовать эту информацию в последующих исследованиях. В данном случае спасительным обстоятельством является
тот факт, что межвидовые различия по изучаемому признаку намного
превышают разброс величины этого признака среди особей одного
вида. Существуют, однако, такие признаки, разброс значений которых
настолько велик, что они менее всего пригодны для межвидовых
сопоставлений. Одним из таких признаков является продолжительность жизни.

Существует несколько способов оценки продолжительности жизни
для сравниваемых видов. Это может быть средняя продолжительность жизни организмов в естественных (диких) условиях либо
рекорды долголетия в тех же условиях. Аналогичные характеристики продолжительности жизни могут быть зарегистрированы в
лабораторных условиях, в зоопарке, у домашних, у сельскохозяйственных животных и, наконец, в случае человека, в условиях современной цивилизации. Ясно, что при таком разнообразии условий и
выбираемых характеристик продолжительности жизни (средняя,
мода, медиана, возраст, до которого доживает 10Х популяции,
рекорды долголетия) могут быть получены самые разные значения
"продолжительности жизни вида". В различных публикациях в
зависимости от задачи и вкусов исследователя используются разные
показатели продолжительности жизни, хотя нередко они имеют
похожее или одинаковое название. Очевидно, что поскольку речь
идет, по существу, о разных величинах, то результаты подобных
исследований практически несопоставимы.

Во многих случаях в попытке стандартизовать используемые
данные и избавиться от влияния внешних условий используют показатели максимальной продолжительности жизни. Однако такой способ не только не решает существующей проблемы, но и добавляет целый ряд новых проблем. Как уже отмечалось (см. раздел 4.1, табл. 7),
даже для такого хорошо изученного вида, как человек, при обилии
накопленных статистических данных оценки величины биологического предела продолжительности жизни колеблются от 60 до

146

200 лет. Даже одним и тем же исследователем в одной публикации
[Cutler, 1984a] используется десять разных значений продолжительности жизни человека в диапазоне от 86 до 115 лет. При такой
неточности исходных данных тем не менее ведутся острые
дискуссии, где в качестве решающего аргумента приводится факт
небольшого различия между двумя сравниваемыми коэффициентами
межвидовой корреляции [Sullivan, 1982; Cutler, 1983]. Ясно, однако, что
для решения подобных проблем необходимо обратить особое
внимание не столько на различия в результатах расчетов, сколько на
качество исходных данных.

Таким образом, использование рекордных величин продолжительности жизни отнюдь не решает проблемы надежности исходных
данных. Более того. использование рекордных значений прибавляет
еще две принципиальные проблемы. Первая связана с тем. что
рекорды долголетия зависят от объема наблюдений. Поэтому, как уже
отмечалось в данной книге, зарегистрированный рекорд продолжительности жизни человека (при наличии обширных и длительно
собираемых статистических данных) должен значительно превосходить аналогичный рекорд для вида с той же долговечностью, но
представленного десятком особей в зоопарке. Иначе говоря, данные
по рекордам продолжительности жизни несопоставимы еще и
потому, что они были получены при разном числе наблюдений и не
скорректированы на эти различия. Действительно, данные по
продолжительности жизни человека на многих корреляциях сильно
отклоняются в сторону больших значений [Sullivan, 1982]. Иногда на
основании этого факта делаются далеко идущие выводы [Cutler, 1983].
Однако не исключено, что подобные особенности данных скорее
всего являются артефактом, обусловленным разным объемом наблюдений.

Вторая проблема, связанная с рекордными значениями продолжительности жизни, состоит в несогласованности сопоставляемых
величин. Действительно, все остальные величины, используемые в
межвидовых сопоставлениях, соответствуют не рекордным, а именно
типичным значениям изучаемых признаков. Поэтому непонятно,
почему мы должны делать исключение для продолжительности
жизни и считать, что рекорды долголетия характеризуют
долговечность вида лучше, чем типичные значения этого признака
(среднее арифметическое, модальная или медианная продолжительность жизни и т. п.).

Переход от рекордных значений продолжительности жизни к
средним снимает две перечисленные выше проблемы, но не является
радикальным способом решения проблемы стандартизации сопоставляемых данных. Дело в том. что средние показатели продолжительности жизни даже в пределах одного вида сильно зависят от
условий жизни и генетических особенностей сравниваемых
популяций. Например, различия в продолжительности жизни мышей
различных генотипов, содержащихся в одинаковых, строго контролируемых условиях, различаются почти в два раза [Sacher, Duffy,

147

1979; Gelman et al., 1988], даже если сопоставляются особи одного
пола. Если сопоставить продолжительность жизни мышей долгоживущей линии C57BL/6J, живших в "стандартных" лабораторных
условиях, то окажется, что средняя продолжительность их жизни за
период с 1948 по 1971 г. увеличилась в 1,5—2 раза [Kunstyr, Leuenberger,
1975]. Следует отметить, что такие большие различия наблюдаются в
условиях частичной стандартизации условий жизни. В общем случае
значения средней продолжительности жизни особей одного и того
же вида могут варьировать в десятки раз в зависимости от условий
жизни и генотипа [Lints, 1985].

Можно предложить несколько путей решения проблемы стандартизации сопоставляемых величин. Первый состоит в прямой
стандартизации условий жизни сравниваемых видов. Этот прием
пригоден для близких видов, живущих в сходных экологических
условиях. Примером такой прямой стандартизации является
сравнительное изучение продолжительности жизни домовой мыши
(Mus musculus) и белоногого хомячка (Peromyscus leucopus) [Sacher, Hart,
1978]. Однако метод прямой стандартизации условий жизни, будучи
приемлемым при сопоставлении таких видов, как мышь и крыса,
становится затруднительным при сопоставлении, например, крысы и
цыпленка и совершенно невозможным при сопоставлении слона и
кита. Поэтому для целей широкомасштабных межвидовых сопоставлений необходимо искать другие, более общие способы стандартизации показателей продолжительности жизни.

Один из перспективных подходов к подобной стандартизации
состоит в том, чтобы сравнивать характеристики продолжительности
жизни видов, живущих не в одинаковых условиях (что не обеспечивает равенства для животных, адаптированных к различным
экологическим условиям), а в условиях, при которых одинакова
форма распределения по срокам жизни. Чтобы реализовать этот
принцип на практике, необходимо для каждого вида иметь
достаточно большой набор таблиц дожития, с тем чтобы выбрать из
них такие, которые совпадают между собой по форме кривой
распределения продолжительности жизни. В случае, если выявляется целая серия таких совпадающих по форме распределений,
предпочтение следует отдать более симметричному распределению с
минимальными различиями между средней, модальной и медианной
продолжительностью жизни. Преимущество такого распределения
состоит в том. что вопрос, какую же именно характеристику продолжительности жизни следует использовать (среднюю, моду или
медиану), в данном случае не имеет существенного значения. Однако,
поскольку данный подход является довольно сложным, следует
рассмотреть и более простые способы стандартизации значений
продолжительности жизни.