На правах рукописи
КАВЕРЗИНА Анастасия Сергеевна
УДК 595.741(581.524)
Сетчатокрылые (INSECTA, NEUROPTERA) Приангарья
(состав, экологические особенности,
природные и антропогенные комплексы)
Специальность: 03.02.08 – экология
(биологические науки)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Иркутск – 2011
Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.
Научный руководитель: доктор биологических наук профессор
Андрей Сергеевич ПЛЕШАНОВ.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Дмитрий Борисович ВЕРЖУЦКИЙ
доктор биологических наук профессор
Сергей Владимирович ПЫЖЬЯНОВ
Ведущая организация: Бурятский государственный университет
Защита диссертации состоится «27» декабря 2011 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», г. Иркутск, ; Байкальский музей им. профессора (ауд. 219)
Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета , биолого-почвенный факультет ИГУ.
тел. / ; e-mail: *****@***com
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»
Автореферат разослан «25» ноября 2011 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
кандидат биологических наук
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность диссертационной темы. Одним из приоритетных направлений современной биологии является изучение и сохранение биологического разнообразия (Коптюг, 1993; Мордкович, 2005; Павлов, 2011). В этом отношении отряд сетчатокрылых (Insecta, Neuroptera) представляет особый интерес. Эта древняя группа насекомых с полным превращением включает сравнительно небольшое число видов при значительном разнообразии таксонов более высокого ранга. Так в современной мировой фауне насчитывается около 6000 видов, относящихся к 18 семействам, в фауне России – 150 видов из 9 семейств, в Сибири известно не менее 60 видов из 7 семейств (Росс и др., 1985; Дорохова, 1987; Макаркин, 1995 и др.). Некоторые виды очень редки или являются уникальными представителями своих семейств, что служит основанием для включения их в Красные книги различного ранга.
С другой стороны, все сетчатокрылые являются хищниками и играют в биоценозах существенную роль как регуляторы численности других членистоногих. Некоторые виды, в первую очередь представители семейств пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок, успешно используются в биологической защите растений в открытом и закрытом грунте (Шувахина, 1974; Бондаренко, 1986; Дорохова, Верещагина, Великань и др., 2003). Участие златоглазок в истреблении вредных насекомых возрастает за счет того, что они являются переносчиками некоторых энтомопатогенных микроорганизмов, будучи сами к ним иммунными (Суздальская, 1956; Плешанова, Плешанов, 1972). Ряд видов златоглазок и гемеробиев дополнительно питаются на цветках растений, выполняя при этом роль опылителей ((Гринфельд, 1959; Anderson, 2003).
Актуальность изучения сетчатокрылых Приангарья определеяется также скудностью сведений об их составе, биологии и экологических особенностях в данном регионе. До последнего времени целенаправленные исследования сетчатокрылых проводились в сибирском регионе преимущественно в Прибайкалье и Забайкалье, а также в Западной Сибири (Плешанов, 1974; Макаркин, 1987; Дубатолов, 1998 и др.). Обширная территория Приангарья, простирающаяся от Енисея до Байкала, оставалась слабо изученной в неуроптерологическом отношении. Имелись относительно подробные фаунистические сведения только для небольшой территории в нижнем течении р. Чуна (Уда) и для восточной части Приангарья (Плешанов, 1974).
Целью диссертации явилось изучение состава, структуры населения и эколого-биологических особенностей сетчатокрылых Приангарья с учетом воздействия на них антропогенных изменений среды.
В задачи исследования вошло:
– на основе литературных данных, фондовых музейных материалов и собственных сборов провести инвентаризацию сетчатокрылых региона;
– выяснить эколого-биологические особенности фоновых видов сетчатокрылых Приангарья;
– установить таксономическую и биогеографическую структуру фауны сетчатокрылых;
– определить характер ландшафтно-экологического распределения видов;
– выявить общие закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых под влиянием антропогенных факторов.
Научная новизна. Проведена инвентаризация сетчатокрылых обширного региона, в процессе которой зарегистрировано 50 видов; пять из них – Conwentzia sinica, Wesmaelius asiaticus, Micromus variegatus, Chrysopa perplexa и Рseudomallada ventralis приводятся для Приангарья впервые. Определены сроки размножения и развития отдельных видов, их отношение к абиотическим факторам среды и трофические адаптации, описаны ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых, выявлены некоторые закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых в агроэкосистемах и на урбанизированных территориях.
Практическое значение работы заключается в возможности ее непосредственного использования при ведении экологического мониторинга в Приангарье, при организации природоохранных мероприятий и защиты растений от вредителей. Материалы диссертации представляют интерес для чтения вузовских курсов экологии насекомых и ландшафтной экологии.
Обоснованность и достоверность результатов диссертации обеспечены обширным фактическим материалом, полученным с применением разнообразных экологических и энтомологических методов. Проанализированы музейные материалы и литературные данные. При оценке результатов исследования использовались биометрические подходы.
Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих научных конференциях и совещаниях: на всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); на Международной научной конференции и Международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти проф. » (Иркутск, 2010); на VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока «Картографическая оптимизация реперных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах» (Владивосток, 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах, состоит из введения, пяти глав, 7 выводов и списка литературы, включающего 150 наименования, в том числе 20 на иностранных языках. В рукописи содержится 24 рисунков и 10 таблиц.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю – д. б.н. профессору за постоянное наставническое внимание и всестороннюю помощь при выполнении работы, д. б.н. и к. б.н. за подтверждение определений наиболее трудных видов сетчатокрылых, к. б.н. за консультации по ГИС-технологиям и вклад в выполнение натурных исследований, за помощь в организации экспедиционных работ и регулярное участие в сборе полевых материалов, к. б.н. за содействие в изучении сетчатокрылых г. Усть-Илимска, за консультации по оформлению коллекционных материалов, к. б.н. за участие в поисках необходимой литературы.
Поддержка выполнения работы. Часть исследований проведена в рамках гранта РФФИ № -р_сибирь_а «Адвентизация флоры и фауны Байкальской природной территории», Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» – проект № 26.1.1 «Картографическое построение реперных сетей для инвентаризации и мониторинга биологического разнообразия крупных регионов, верификация метода на примере Байкальской природной территории», Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 000 «Информационно-телекоммуникационные технологии и ресурсы фундаментальных междисциплинарных исследований геосистем и биоразнообразия Прибайкалья и Забайкалья, основанные на комплексировании тематических знаний и пространственных данных».
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Состояние вопроса, методы исследования, объем полученного материала, характеристика района работ
Неуроптерологическая изученность Сибири. Первые сведения о сетчатокрылых Сибири относятся к XVIII веку и связаны с материалами, собранными великими сибирскими экспедициями. По этим материалам сделаны описания нескольких новых видов. Обзорные характеристики отряда сетчатокрылых, включающие данные по Сибири, содержатся в работах Х. Хагена (Hagen, 1858) и Р. Мак-Лахлана (MаcLachlan, 1872). Капитальная обзорная сводка по сетчатокрылым лесной зоны СССР опубликована в 1953 г. Начало специальных исследований сетчатокрылых Сибири относится ко второй половине ХХ века и связано с работами (1965, 1974 и др.), (1985, 1987 и др.,), (1998, 1999 и др.). В работах (1966, 1979) стало уделяться значительное вниманием не только изучению региональной неуроптерофауны, но также экологии, фенологии и биологии сетчатокрылых, населяющих лесные экосистемы.
Природные условия региона. В настоящей работе Приангарье рассматривается как территория, занятая бассейном реки Ангара от ее истока из озера Байкал до впадения в реку Енисей за исключением горных районов, относимых к системе Восточного Саяна. Протяженность территории с севера на юг около 900 км, с запада на восток – 800 км. Основная часть региона находится в пределах высот 200-750 м над ур. моря. В целом рельеф волнообразный, местами выположенный, имеется несколько невысоких кряжей и хребтов преимущественно субмеридионального простирания.
Положение Приангарья в центральной части Евразии определяет ряд его природно-географических особенностей. К главнейшим из них относятся перекрытия ареалов разных по генезису видов во многих группах растений и животных, высокая континентальность климата и, как следствие горного рельефа, тесный контакт различных природных ландшафтов (Михеев, 2001). Средняя температура января близка к –21°С, средняя температура июля – к 19°С. Сумма осадков 350-450 мм в год, около половины их выпадает во второй половине лета. Сумма биологически активных температур (средних суточных температур выше 10 °С) варьирует от 1200°С в Нижнем Приангарье до 1800°С в Верхнем (Букс, 1977). Индекс сухости по (1971) составляет от 2,0 в степных районах до 0,5 в горнотаежных.
Территория характеризуется широким распространением бореальных лесов. Обширных пространств темнохвойной тайги почти нигде не сохранилось; ее массивы встречаются по р. Бирюса, в среднем течении Ангары, а также в верховьях рек Осы и Иды. Лиственничная тайга характерна для северных и северо-восточных окраин территории (Попов, 1982). Лиственные и лиственнично-сосновые подтаежно-лесостепные леса имеют главным образом вторичное происхождение и образовались на месте прежде существовавшей хвойной тайги. Они сосредоточены вдоль Ангары и по нижнему течению её крупных притоков. Степи в Приангарье имеют островной характер, размещены по межгорным понижениям и объединяются в крупные группы: Усть-Ордынские, Балаганские, Черемховско-Куйтунские, северная часть Канских степей. В настоящее время большая часть степей распахана, в целинном состоянии сохранились лишь отдельные участки (Номоконов, Фролова, Пешкова, 1984).
Методы работы и объем полученного материала. В основу работы легли данные, собранные автором в период гг. в процессе обследования естественных экосистем Приангарья и урбаэкосистем городов Иркутска и Усть-Илимска. Экспедиционные маршруты выбирались с учетом максимального охвата ландшафтного разнообразия территории и проведены в 90 пунктах Абанского, Канского и Иланского районов Красноярского края, Усть-Илимского, Тайшетского, Братского, Тулунского, Зиминского, Куйтунского, Заларинского, Нукутского, Эхирит-Булагатского, Боханского, Осинского, Иркутского, Шелеховского, Слюдянского районов Иркутской области. Общая протяженность автомобильных, велосипедных и пеших маршрутов составила около 5 тыс. км. Проанализированы также фондовые музейные материалы Сибирского института физиологии и биохимии растений и Института систематики и экологии животных СО РАН, Иркутского государственного университета, Иркутского опорного пункта ВИЗР. Для исследования биологических, фенологических и экологических особенностей насекомых проводились также наблюдения в садках. За время работы собрано около 1500 экземпляров сетчатокрылых. Проанализировано около 300 садков.
Для определения материала использованы «Определитель насекомых европейской части СССР» (Дорохова, 1987; Луппова, 1987), «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Макаркин, 1995) и ряд специальных работ по отдельным группам сетчатокрылых (Zeleny, 1963, 1971; Кривохатский, Захаренко, 1994 и др.).
При статистической обработке материалов мы руководствовались стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1970; Лакин, 1980). Для оценки общности разных ландшафтно-экологических комплексов применяли коэффициент Чекановского-Серенсена (К), который часто используется в различных экологических исследованиях (Песенко, 1982; Лебедева, 1999). Коэффициент вычисляли в двух вариантах. Во-первых, его рассчитывали по качественным признакам (К1), то есть по видовым спискам насекомых, составляющих два сравниваемых комплекса:
,
где А и В – число видов в сравниваемых комплексах, С – число общих видов. Для обработки количественных данных (в нашем случае – участие видов в образовании неуроптерокомплексов, фиксируемые по четырёхбалльной шкале) применялся второй вариант коэффициента Чекановского-Серенсена (К2):
,
где aN – сумма баллов по всем видам в комплексе A; bN – сумма баллов по всем видам в комплексе B; jN – сумма наименьших из двух значений участия видов в образовании подкомплексов. Для наглядного выражения полученных сравнительных данных строились дендрограммы (Дюран, Одел, 1977). Участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов определялось глазомерно по четырехбалльной шкале.
Глава 2. Эколого-биологические особенности сетчатокрылых Приангарья
В главе, наибольшей по объему, приведены очерки сетчатокрылых, включающие сведения о таксономическом положении видов, данные по их ареалогии и распространению в Приангарье, сведения о циклах и сроках развития, принадлежности к жизненным формам, отношении к абиотическим факторам среды. Приводятся также синэкологические материалы, включающие данные о трофических связях сетчатокрылых, их энтомофагах, характеристику природных и антропогенных местообитаний. Приведенные в главе материалы обобщены в виде синоптической таблицы (табл. 1).
Глава 3. Эколого-фаунистический анализ сетчатокрылых
Таксономический анализ. На территории Приангарья в отряде сетчатокрылых (Neuroptera) зарегистрировано 50 видов из 18 родов пяти семейств: пыльнокрылы (Coniopterygidae) – 5 видов, 3 рода; гемеробии (Hemerobiidae) – 21 вид, 6 родов; златоглазки (Chrysopidae) – 16 видов, 5 родов; муравьиные львы (Myrmeleontidae) – 7 видов, 3 рода; аскалафы (Ascalaphidae) – 1 вид. Среднее число родов в семействе 3,6; среднее число видов в родах 2,8.
Ареалогический анализ. Ареалогическая структура сетчатокрылых Приангарья показана в таблице 2. Она достаточно специфична в отдельных семействах, но преобладание видов с широким, транспалеарктическим (ТП) распространением свойственно большинству из них (доля таких видов в отдельных семействах составляет от 43 до 60%, нет транспалеарктов только среди аскалафов). Голарктических (Г) видов нет среди представителей муравьиных львов и аскалафов, мало их и среди златоглазок. Значительная часть сетчатокрылых (20%) относится к центрально-восточнопалеарктической ареалогической группе (ЦВП): это по три
вида гемеробиев и муравьиных львов, два вида златоглазок и один вид аскалафов. К западно-центральнопалеарктической ареалогической группе (ЗЦП) относятся всего пять видов сетчатокрылых Приангарья, четыре из которых златоглазки и один муравьиный лев.
Жизненные формы сетчатокрылых. За основу классификации жизненных форм насекомых чаще всего принимают характер их ярусного распределения в биотопах, поскольку оно в большей степени отображает комплексное влияние внешней среды, как на отдельные
Таблица 1
Синоптическая таблица сетчатокрылых Приангарья*)
Семейства и виды | Ареалогические группы | Циклы развития | Жизненные формы | Отношение к абиоти- ческим факторам среды | Экологическая пластичность | Участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов по четырехбалльной шкале | ||||||
природные ландшафтно-экологических комплексы и подкомплексы сетчатокрылых | комплексы сетчатокрылых урбанизиро-ванных территорий | |||||||||||
1а | 1б | 2а | 2б | 3 | г. Иркутск | г. Усть- Илимск | ||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
Семейство Coniopterygidae | ||||||||||||
1. Coniopteryx (С.) parthenia Nav. et Marcet | ТП | м? | дб | мт, мф | п | 4 | 3 | 2 | – | – | 4 | – |
2. Coniopteryx (C.) hoelzeli H. Aspöck | ТП | м | дб | мт, мф | п | 3 | 4 | 4 | 4 | – | – | – |
3. Conwentzia pineticola End. | Г | м | дб | мт, мф | п | 3 | 2 | 2 | – | – | 2 | 3 |
4. Conwentzia sinica C. Yang | ЦВП | м | дб | мт, мф | с | – | – | – | 2 | – | – | 2 |
5. Semidalis aleyrodiformis (Steph.) | ТП | м | дб | мт, мф | п | 2 | – | 3 | 2 | – | 2 | – |
Семейство Hemerobiidae | ||||||||||||
6. Hemerobius atrifrons McLach. | ТП | мб | дб | мт, мф | п | 4 | 4 | 3 | – | – | 3 | 3 |
7. Hemerobius fujimotoi Nakah. | ЦВП | м? | дб | мт, гм | с | 2 | – | – | – | – | – | – |
8. Hemerobius humulinus L. | Г | мб | дб | мт, мф | у | 1 | 1 | 2 | 3 | 2 | 4 | 4 |
9. Hemerobius marginatus Steph. | ТП | м | дб | мт, мф | п | – | – | 2 | 4 | – | 3 | 3 |
10. Hemerobius nitidulus F. | ТП | м | дб | мт, мф | с | 2 | – | 2 | – | – | 2 | 3 |
Продолжение таблицы 1 | ||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
11. Hemerobius poppii Esben-Petersen | ЦВП | м | дб | мт, мф | у | 1 | 2 | 2 | 2 | 1 | 3 | – |
12. Hemerobius simulans Wlk. | Г | м? | дб | мт, мф | п | 3 | 2 | 2 | – | – | 1 | 4 |
13. Hemerobius stigma Steph. | Г | м | дб | мт, гм | с | 3 | – | – | – | – | – | – |
14. Hemerobius striatus Nakah. | ТП | м | дб | мт, гм | с | 2 | – | – | – | – | – | – |
15. Wesmaelius asiaticus C. Yang | ЦВП | м | дб | мт, гм | с | 2 | – | – | – | – | – | – |
16. Wesmaelius concinnus Steph. | ТП | м | дб | мт, мф | п | – | 2 | 2 | 1 | – | 1 | – |
17. Wesmaelius quadrifasciata Reuter | ТП | м | дб | мт, мф | п | 2 | 4 | 3 | – | – | 3 | 3 |
18. Wesmaelius nervosa (F.) | Г | м | дб | мт, мф | с | – | – | 1 | 3 | – | 2 | – |
19. Wesmaelius subnebulosa Steph. | Г | м | дб | мт, мф | с | – | – | 1 | 1 | – | 1 | – |
20. Sympherobius fuscescens Wallengren | ТП | мб | дб | мт, гм | с | 3 | 2 | – | – | – | – | – |
21. Micromus angulatus Steph. | Г | м | хб | мт, мф | п | 2 | 2 | 2 | 2 | – | 3 | 3 |
23. Micromus paganus L. | ТП | м | хб | мт, мф | с | – | – | 2 | 3 | – | 3 | – |
23. Micromus variegatus (F.) | ТП | м? | хб | мт, гм | с | – | – | – | 1 | – | – | – |
24. Drepanepteryx algida Erichson | ТП | м | дб | мт, гм | п | 4 | 4 | 3 | – | – | – | – |
25. Drepanepteryx phalaenoides L. | ТП | м | дб | мт, гм | п | – | 2 | 2 | 3 | – | 2 | 2 |
26. Psectra diptera Burm. | Г | м? | хб | мт, мф | с | – | – | – | – | – | 1 | – |
Семейство Chrysopidae | ||||||||||||
27. Nineta vittata Wesm. | ТП | м | дб | мт, мф | п | – | 2 | 2 | 2 | – | 3 | – |
28. Chrysotropia ciliata Wesm. | ТП | м | дб | мт, мф | с | – | – | – | 3 | – | 2 | 3 |
29. Chrysopa abbreviata Curtis | ТП | м | хб | мт, мф | п | – | – | 2 | – | 1 | 2 | 2 |
30. Chrysopa dasyptera McLach. | ЗЦП | м | хб | мт, мф | с | – | – | – | – | 3 | – | – |
31. Chrysopa dorsalis Burm. | ЗЦП | м | дб | мт, кф | с | – | – | 2 | – | – | 2 | 2 |
32. Chrysopa formosa Brauer | ТП | мб | хб | мт, мф | п | – | 1 | 2 | 2 | 3 | 4 | 3 |
33. Chrysopa intima McLach. | ЦВП | м | дб | тм, мф | п | – | 2 | 3 | 4 | – | 3 | – |
34. Chrysopa pallens (Rambur) | ТП | мб | дб | мт, мф | п | – | 1 | 2 | 3 | – | 4 | 4 |
35. Chrysopa perla L. | ТП | м | дб | мт, мф | п | 2 | 2 | 3 | 4 | – | 3 | 3 |
36. Chrysopa perplexa McLach. | ЦВП | м | хб | тм, кф | п | – | – | – | 1 | 2 | 2 | – |
Окончание таблицы 1 | ||||||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
37. Chrysopa phyllochroma Wesm. | ТП | м | хб | тм, кф | п | – | – | 2 | 3 | 4 | 2 | 3 |
38. Chrysopa commata Kis & Újhelyi | ТП | м | хб | мт, кф | с | – | – | – | – | 3 | 3 | 3 |
39. Chrysopa walkeri McLach. | ЗЦП | м | хб | мт, мф | с | – | – | – | 2 | – | 2 | 2 |
40. Pseudomallada prasinus (Burm.) | ТП | м | дб | мт, мф | с | – | – | 2 | 3 | – | – | – |
41. Рseudomallada ventralis (Curtis) | ЗЦП | м | дб | мт, мф | с | – | – | 2 | 2 | – | – | – |
42. Chrysoperla carnea Steph. | Г | мб | дб | мт, мф | у | 3 | 3 | 3 | 2 | 2 | 4 | 4 |
Семейство Myrmeleontidae | ||||||||||||
43. Deutoleon lineatus F. | ТП | с | псб | мт, кф | с | – | – | – | – | 4 | 1 | – |
44. Deutoleon turanicus Nav. | ЦВП | с | псб | тм, кф | с | – | – | – | – | 3 | – | – |
45. Myrmeleon bore Tjeder | ТП | с | псб | тм, кф | п | – | – | 2 | 2 | 2 | – | – |
46. Myrmeleon formicarius L. | ТП | с | псб | тм, кф | п | – | – | 3 | 2 | 2 | 2 | – |
47. Myrmeleon immanis Wlk. | ЗЦП | с? | псб | тм, кф | с | – | – | – | – | 2 | – | – |
48. Euroleon polyspilus Gerst. | ЦВП | с | псб | мт, кф | п | – | – | 3 | 2 | 2 | 2 | – |
49. Euroleon coreanus Okam. | ЦВП | с | псб | тм, кф | п | – | – | 2 | 2 | 2 | – | – |
Семейство Ascalaphidae | ||||||||||||
50. Libelloides sibiricus Eversm. | ЦВП | м? | пб | тм, кф | с | – | – | 1 | 1 | – | – | – |
*)Условные обозначения: ареалогические группы: Г – голарктическая, ТП – транспалеарктическая, ЗЦП – западно-центральнопалеарктическая, ЦВП – центрально-восточнопалеарктическая; циклы развития: м – моновольтинный, мб – моно-бивольтинный, с – семивольтинный; ? – информация отсутствует или нуждается в уточнении; жизненные формы: дб – дендробионты, хб – хортобионты, пб – петробионты, псб – псаммобионты; отношение к абиотическим факторам среды: мт – мезотермы, тм – термофилы, гм – гигромезофилы, мф – мезофилы, кф – ксерофилы; экологическая пластичность: с – стенотопы, п - политопы, у – убиквисты; ландшафтные комплексы сетчатокрылых: таежный комплекс (1) с подкомплексами сетчатокрылых темнохвойной тайги (1а) и лиственничной тайги (1б); подтаежно-лесостепной комплекс (2) с подкомплексами сетчатокрылых лиственнично-сосновых лесов (2а) и мелколиственных лесов (2б); степной комплекс (3); участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов по четырехбалльной шкале: 4 – доминанты, 3 – субдоминанты, 2 – сопутствующие виды, 1 – редкие виды.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 |
