Состав и структура флоры бассейна реки Тойсук (предгорья Восточного Саяна, Иркутская область) (стр. 5 )

Короткокорневищные растения, напротив, лидируют в степном комплексе, что связано с их адаптированностью к резким сменам экологических режимов (Бурдуковская, Аненхонов, 2009). Замечено, что соотношение длинно - и короткокорневищных видов указывает на горный или равнинный характер рельефа. Если для равнинных флор разница в участии этих групп значительна, то для горных – эти показатели более сбаланисированы, и относительная разница между ними не такая существенная (Ивельская, 1976; Гаращенко, 1978; Мерзлякова, 1997; Пыхалова и др. 2007).

Рис. 5. Соотношение отдельных биоморф травянистых поликарпиков в флористических комплексах.

Адвентивные растения в подавляющем большинстве являются травянистыми малолетниками (63,8 %), обладающими эколого-ценотической стратегией эксплерентов, и имеют конкурентные преимущества в нарушенных местообитаниях. Из числа адвентивных малолетников 29 вошли в группу дифференциальных видов Низовий. Среди адвентивных поликарпиков преобладают стержнекорневые (34,6 %) и длиннокорневищные (30,7 %) растения. Фактически, только монокарпические травы определяют какое-либо существенное различие между ЛФ.

3.4.2. Экологический анализ флоры

При анализе структуры флоры по отношению к фактору увлажнения выделено восемь групп, представляющих частные варианты трех рядов: ксерофитного, мезофитного и гидрофитного (табл. 7).

Абсолютными доминантами во флоре оказались растения мезофитного ряда, а среди них – группа эумезофитов, растений среднего водного довольствия. Это обусловлено расположением изученной флоры в лесных предгорьях, в зоне достаточного увлажнения. В обеих ЛФ эумезофиты принимают практически равное участие и охватывают более половины видов (рис. 6). Экологическая структура ЛФ схожа и не показывает каких-либо существенных различий между верхней и нижней частями бассейна (рис. 6).

Виды гидрофитного ряда составляют основу азонального комплекса. Во флоре Верховий наблюдается большее участие видов гигрофитной экологии, что объясняется широким распространением темнохвойных лесов в этой части бассейна и высокой влажностью воздуха. Виды ксерофитного ряда (эуксерофиты и мезоксерофиты) составляют лишь 5,4 % всей флоры. Большинство видов (74,4 %) этой группы относится к степному флористическому комплексу. Доля их участия возрастает в Низовьях, где чаще встречаются открытые остепненные и скальные склоны.

Таблица 7

Экологическая структура флоры бассейна Тойсука

Экологическая группа	Флора в целом	Верховья	Низовья
Число видов	% общ. числа видов	Число видов	% общ. числа видов	Число видов	% общ. числа видов
Эуксерофиты (ЭК)	10	1,4	5	0,9	10	1,5
Мезоксерофиты (МК)	29	4,0	18	3,4	25	3,8
Итого в ксерофитном ряду	39	5,4	23	4,3	35	5,3
Ксеромезофиты (КМ)	76	10,5	48	9,0	66	10,0
Эумезофиты (ЭМ)	387	53,5	292	54,5	359	54,3
Гигромезофиты (ГМ)	75	10,4	55	10,3	65	9,8
Итого в мезофитном ряду	538	74,4	395	73,7	490	74,1
Мезогигрофиты (МГ)	90	12,4	75	14,0	82	12,4
Гигрофиты (Г)	41	5,7	33	6,2	39	5,9
Гидрофиты (ГД)	15	2,1	10	1,9	15	2,3
Итого в гидрофитном ряду	146	20,2	118	22,1	136	20,6
Всего	723	100,0	536	100,0	661	100,0

Большинство заносных растений (81,9 %) исследуемой флоры являются эумезофитами, около 14 % ксеромезофитами. По одному виду представлены ксерофиты (Lepidium densiflorum) и гидрофиты (Elodea canadensis). Процесс синантропизации приводит к усилению позиций мезофильных видов, так как многие из них обладают значительной экологической пластичностью и с легкостью осваивают рудеральные и нарушенные места обитания.

Анализ соотношения экологии дифференциальных видов Верховий и Низовий показал, что их основу составляют виды мезофитной приуроченности, но в Низовьях увеличивается доля видов ксерофитного ряда (до 8,5 %), и появляются гидрофиты (2,7 % дифференциальных видов), отсутствующие среди характерных видов Верховий.

Рис. 6. Экологический спектр Верховий и Низовий (расшифровку сокращений см. в табл. 7).

Таким образом, в экологическом отношении флора всего бассейна и обеих ЛФ является мезофильной с существенными чертами гидрофильности и незначительными – ксерофильности. Она отражает соответствие ее состава современному разнообразию местообитаний в бассейне Тойсука. Преобладание видов мезофитного ряда и тенденции в сторону гумидизации флоры подчеркивают ее умеренный лесной характер.

4. АКТИВНОСТЬ ВИДОВ И ЭКОТОННЫЙ ХАРАКТЕР

ФЛОРЫ БАССЕЙНА р. ТОЙСУК

4.1. Активность видов флоры

Для анализа флоры использована трехступенчатая шкала активности: I – низкоактивные, II – среднеактивные, III – высокоактивные. Определение активности проводилось путем экспертной оценки с использованием собственных данных о местонахождениях видов и 190 геоботанических описаний (Прудникова, 2010). Корректировка значений активности велась по таблицам определения активности (Ребристая, 1995; Юрцев, 2004). Для сравнения изученных ЛФ были проанализированы различия в следующих множествах видов: 1) не меняющие активность; 2) дифференциальные виды, отмеченные только в одной из ЛФ; 3) виды, снижающие либо увеличивающие активность в одной из ЛФ.

В обеих ЛФ преобладают виды с низкой активностью: в Верховьях они составляют 42,5 % и 38,0 % – в Низовьях (табл. 8). Высокоактивные виды в Верховьях составляют 21,6 %, в Низовьях наблюдается рост их участия в сложении флоры до 33,3 %.

Соотношение числа высоко-, средне - и низкоактивных видов в хорологических комплексах обеих ЛФ оказалось весьма схожим. Группы высокоактивных видов в обеих частях бассейна более чем на 72 % сложены широкоареальными видами, в то время как участие азиатских видов в них минимально. Азиатские виды чаще всего характеризуются средней активностью. Среди низкоактивных наблюдается наибольшее разнообразие восточноазиатских видов.

Виды, не меняющие активность. Из 474 видов общих для обеих ЛФ, ,5 %) не меняют своей активности. Это представители практически всех поясно-зональных групп. Наиболее многочисленен – лесной комплекс (62,3 %), а в нем – светлохвойно-лесная поясно-зональная группа. Большинство (64,3 %) видов, не меняющих активность – средне - и высокоактивные.

Таблица 8

Активность видов локальных флор бассейна р. Тойсук

Шкала активности	Верховья	Низовья
Виды общие с Низовьями	Дифференциальные виды	Совокупная флора	Виды общие с Верховьями	Дифференциальные виды	Совокупная флора
Число видов	% от числа видов	Число видов	% от числа видов	Число видов	% от числа видов	Число видов	% от числа видов	Число видов	% от числа видов	Число видов	% от числа видов
I	187	39,5	41	66,1	228	42,5	251	53,0	136	72,7	251	38,0
II	175	36,9	17	27,4	192	35,8	190	40,1	43	23,0	190	28,7
III	112	23,6	4	6,5	116	21,6	220	46,4	8	4,3	220	33,3
Всего	474	100,0	62	100,0	536	100,0	474	100,0	187	100,0	661	100,0

Дифференциальные виды Верховий. Из 62 видов, отмеченных только в Верховьях, около 76 % (в том числе все средне - и высокоактивные) – растения высокогорного комплекса (Anthoxanthum alpinum, Bergenia crassifolia и др.). Среди низкоактивных дифференциальных видов Верховий встречаются виды лесного комплекса (Chrysosplenium sedakowii, Rhizomatopteris montana и др.).

Дифференциальные виды Низовий. Среди 187 дифференциальных видов Низовий практически равное участие принимают лесной (24,6 %) и степной (24,1 %) комплексы видов. В первую очередь, это светлохвойно-лесные и лесостепные растения. Также значительно представлен азональный комплекс (42 вида). Большинство (72,7 %) дифференциальных видов Низовий низкоактивны, однако абсолютное количество видов с повышенной активностью здесь все же больше, чем в Верховьях. Число активных видов в Низовьях увеличивается во всех поясно-зональных группах за исключением высокогорной. Более трети, это представители степного комплекса (Anemone sylvestris, Artemisia scoparia, Potentilla tergemina и др.); 27,5 % – адвентивные растения (Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Fallopia convolvulus, Lepidium densiflorum и др.); около 20 % – лесные (главным образом, светлохвойно-лесные виды: Dasystephana macrophylla, Glechoma hederacea и др.); 15,6 % – виды азонального комплекса (Anemone dichotoma, Calamagrostis neglecta, Veronica anagallis-aquatica и др.).

Виды, меняющие активность. 230 видов, или 31,8 % всей флоры, встречаются в обеих ЛФ и меняют свою активность.

Виды более активные в Верховьях. Таких видов насчитывается 39, с преобладанием лесных (31 вид). Растения темнохвойно-лесной группы отличаются резким (на II балла) повышением активности в Верховьях: Abies sibirica, Carex globularis, Vaccinium myrtillus и др. Заметно увеличивают активность высокогорные виды, главным образом за счет гипарктомонтанных растений: Carex brunnescens, Gymnocarpium jesoense и др.

Виды более активные в Низовьях. В нижней части бассейна увеличивает активность 191 вид. В их состав входят представители всех поясно-зональных групп, за исключением альпийской. Лидируют представители лесного комплекса (40,3 %), большинство из которых – светлохвойно-лесные растения. Более четверти видов – виды азонального комплекса. Это закономерно, поскольку здесь пойма Тойсука более развита. Виды степного комплекса менее многочисленны (17,8 %), однако они являются индикаторами подтаежного характера лесных сообществ. Высокогорный комплекс представлен шестью видами, встречающимися в широком диапазоне высот: Aconogonon alpinum, Luzula parviflora, Petasites frigidus и др. На адвентов приходится 11,5 % увеличивающих активность, что связано с хозяйственной освоенностью Низовий. Причем большинство адвентивных видов резко увеличивают активность (Arctium tomentosum, Galeopsis bifida, Setaria viridis и др.).

4.2. Проявление экотонного эффекта во флоре бассейна

Достаточно четко просматривающийся как на местности, так и на картах, геоморфологический рубеж между нижней частью бассейна в пределах Сибирской платформы (более равнинной) и верхней – в пределах сводового поднятия Восточного Саяна (более гористой), теряет свою четкость при рассмотрении растительного покрова и позволяет судить об его экотонном характере. Наличие типов растительных сообществ, характерных для Верховий (кедровые леса), или Низовий (подтаежные сосняки) определяет при ландшафтном районировании проведение границы ранга округа (Снытко, Коновалова, 2005). При оценке современного состояния флоры видно, что, с одной стороны, вследствие естественных причин, а с другой – причин антропогенной природы, различия между двумя частями бассейна сглажены. Смена рельефа не настолько резка, чтобы исключить взаимопроникновение основных ландшафтообразующих (лесных) сообществ. Светлохвойные и мелколиственные леса проникают в Верховья достаточно далеко и постепенно уступают доминирующие позиции в ландшафте темнохвойным кедровым лесам. Резкая смена флористического состава наблюдается только в субальпийском поясе в истоках р. Тойсук и его притоков. Замещение в среднем горном поясе темнохвойных лесов производными светлохвойными и мелколиственными стимулируется также интенсивными рубками, что приводит к увеличению сходства растительного покрова Верховий и Низовий и усилению его экотонного характера. Высокая степень общности по видовому составу флор Верховий и Низовий (74 % по Престону) позволяет относить их к одной естественной (конкретной) флоре.

При сравнении с другими равнинными флорами заметно, что смена флористического состава происходит постепенно. Различия в составе дифференциальных видов позволяют уловить принципиальное различие флор Верховий и Низовий. Характерно, что среди дифференциальных видов Верховий значительно участие южносибирских растений (что типично для горных флор), тогда как в Низовьях характерной хорологической группы нет – преимущество имеют виды с широкими ареалами, и более обильны адвентивные растения. Поэтому флора бассейна Тойсука более схожа с подтаежной флорой Предсаянской депрессии, чем с горно-таежной флорой Восточного Саяна.

Данные по активности видов также свидетельствуют об экотонном (переходном) характере флоры бассейна р. Тойсук. Выяснено, что высоко - и среднеактивные виды часто не меняют свою активность при переходе от Низовий к Верховьям. При этом в Верховьях из общих видов лишь 39 увеличивают свою активность. Из общих для Верховий и Низовий видов смена активности затрагивает только треть из них, что служит косвенным подтверждением незначительной обособленности ЛФ друг от друга. Если бы через бассейн Тойсука проходил четко выраженный флористический рубеж, то следовало бы ожидать более контрастного изменения активности видов и большее число дифференциальных видов (Водопьянова, 1984).

Все вышесказанное свидетельствует о том, что практически весь бассейн р. Тойсук, за исключением высокогорных участков в Верховьях, является экотонной полосой между подтайгой Предсаянской депрессии и горной тайгой Восточного Саяна.

5. Редкие и исчезающие растения бассейна р. Тойсук.

проблемы и перспективы сохраниения

его флористического разнообразия

В районе исследования отмечено 5 видов растений, подлежащих охране на государственном уровне: Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, C. macranthon, Orchis militaris, Fornicium carthamoides subsp. оrientalis (Красная книга РФ, 2008). В Красную книгу Иркутской области (2010) включено 22 вида флоры бассейна Тойсука. Из них 77,3 % встречаются в Низовьях, а 59,1 % – в Верховьях. Основными причинами, определяющими необходимость охраны популяций видов на исследуемой территории, являются реликтовость (6 видов), эндемичность (3), нахождение на границе ареала (1), сложная биология развития (10 видов) и антропогенный пресс.

В настоящее время под прессом различных форм антропогенного воздействия растительный покров бассейна постепенно трансформируется: флора подвергается экспансии рудеральных и сегетальных сорняков, модифицируются коренные фитоценозы, причем наибольшая выраженность этих процессов наблюдается в Низовьях. В качестве мер по сохранению ботанических объектов, находящихся на территории бассейна, предлагается повысить статус имеющегося заказника «Широкая падь» и создать заказники в урочищах Оренгол и Тункинская грива.

ВЫВОДЫ

1. Флора бассейна р. Тойсук насчитывает 723 вида и подвида сосудистых растений, относящихся к 360 родам и 93 семействам. Из них 72 вида (9,9 %) являются заносными. Во флоре Низовий отмечен 661, Верховий – 536 видов. Обе локальные флоры характеризуются высокой степенью сходства, что позволяет относить их к одной естественной (конкретной) флоре. Таксономическая структура флоры бассейна р. Тойсук соответствует бореальным флорам Евразии и отражает ее переходное (экотонное) положение между подтаежными флорами Иркутско-Черемховской равнины и горно-таежной флорой северного макросклона Восточного Саяна.

2. Дифференциальными, т. е. отмеченными лишь в одной ЛФ, являются 187 видов для Низовий и 62 – для Верховий. Активное ядро флоры представлено немногими видами. Большинство средне - и высокоактивных видов не меняют своей активности, что предопределено континуальным характером флоры, обусловленным положением в экотонной полосе практически всего бассейна р. Тойсук, за исключением высокогорных участков в Верховьях, где кардинально меняется состав флоры.

3. Формирование флоры бассейна шло под сильным влиянием флор Алтае-Саянской горной страны и Среднесибирского плоскогорья, что выражается в высоком уровне аллохтонности (–32,8 %). В сложении флоры преобладают виды, широко распространенные в Голарктике и Евразии, охватывающие 68,7 % разнообразия. Из азиатских видов наибольшее влияние оказали виды с североазиатским и южносибирским типами ареалов. Ядро флоры слагают виды лесного и азонального комплексов, распространенных в обеих частях бассейна. В Верховьях заметно влияние горных видов, а в Низовьях – степных; эти группы видов, главным образом, и определяют различие между ЛФ.

4. В биоморфологическом и экологическом отношении флора бассейна р. Тойсук характеризуется мезофильным характером с преобладанием травянистых многолетних (гемикриптофитов и криптофитов, по системе Раункиера) растений. Это отражает то, что видовой состав сформировался в условиях резко континентального климата, достаточного увлажнения и низко - и среднегорного рельефа.

5. Результатом антропогенного влияния является нарушение естественной растительности вследствие вырубок и пожаров. Это приводит к развитию схожих вторичных лесных сообществ, как в Верховьях, так и в Низовьях. Однако засоренность заносными видами еще не высока – 10,9 % в Низовьях, и 4,8 % – в Верховьях.

6. Более 4 % флоры бассейна р. Тойсук являются редкими и уязвимыми растениями, требующими специальных мер контроля за состоянием популяций. В Красные книги Российской Федерации и Иркутской области включены 22 вида растений. Необходимо повысить статус имеющегося заказника «Широкая падь» и рекомендовать создание заказников в урочищах Оренгол и Тункинская грива.

Список работ, опубликованных

по теме диссертации

В рекомендованных ВАК изданиях:

1. Чепинога находки в Южной Сибири / , , // Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 2007. – Т. 112. – № 6. – С. 48-50.

В других изданиях:

2. Зарубин данные по адвентивным растениям в Байкальской Сибири / , , // Материалы к флоре Байкальской Сибири : Сб. науч. ст. – Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. – Вып. 1. – С. 130-140.

3. Материалы к флоре бассейна реки Тойсук (Иркутская область) / // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Мат. VI Международной науч. шк.-конф. студ. и молодых ученых ; отв. ред. . Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск. – 2002. – Т. 1. – С. 27-28.

4. Флора бассейна р. Тойсук (Иркутская область) как модель для сравнительно-флористических исследований / , // Растительный покров Байкальской Сибири : Сб. статей, посв. 100-летию со дня рожд. . – Иркутск, 2003а. – С. 110-113.

5. Эколого-ценотические особенности флоры окрестностей п. Тальяны (Иркутская область) / // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий : Мат. VII Международной науч. шк.-конф. студ. и молодых ученых ; отв. ред. ; Краснояр. гос. ун-т. – Красноярск, 2003б. – Т. 1. – С. 44-45.

6. Темнохвойные леса бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / // Структурно-функциональная организация и динамика лесов : Мат. Всеросс. конф. – Красноярск : Институт леса им. СО РАН, 2004а. – С. 71-73.

7. Таксономическая структура флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / , // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : Мат. Всеросс. научн. конф. с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2004б. – Ч. 1. – С. 173-174.

8. Поясно-зональная структура флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии : Мат. Всеросс. науч. конф. с международным участием (Улан-Удэ, 7-10 сентября 2004 г.). – Улан-Удэ : Изд-во БНЦ СО РАН, 2004в. – Ч. 1. – С. 171-173.

9. Флора лесов бассейна р. Тойсук (Усольский район, Иркутская область) / // Мат. VIII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб.: СПГУТД, 2004г. – С. 48-49.

10. Особенности флоры окрестностей пос. Тальяны (Усольский район, Иркутская область) / , // Вестник Иркутского университета. Спец. Выпуск : Мат. ежегодной науч.-теорет. конф. молодых ученых. – Иркутск : Иркут. ун. - т, 2004д. – С. 19-20.

11. Конспект флоры бассейна р. Тойсук (Иркутская область) / , // Материалы к флоре Байкальской Сибири : Сб. науч. ст. – Иркутск : Изд-во Иркут. ун-та, 2007. – Вып. 1. – С. 85–129.

12. Анализ активности видов растений в локальных флорах бассейна реки Тойсук / // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии : Мат. Всеросс. конф. с международным участием, посвященной памяти ( гг.) (Иркутск, 15-19 сентября 2010 г.). – Иркутск : Изд-во ин-та географии им. СО РАН, 2010. – С. 159-162.