Фауна и эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков рода lymnaea водоемов омской области (стр. 2 )

Значительное сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (Kj-m= 0,45), «Кривое - Междуречье» (Kj-m= 0,33). Соответственно сходные результаты получены и при анализе общности фаун по индексу Чекановского – Соренсена. При оценке видового богатства личинок трематод необходимо учитывать видовой состав первых и вторых промежуточных хозяев – лимнеид в водоемах.

4.3. Систематический обзор трематод в обследованных водоемах

и их жизненные циклы

Большинство видов трематод (11 видов - 84,6%) из обследованных водоемов имеют триксенный жизненный цикл, 2 вида (15,4%) - диксенный. Дефинитивными хозяевами трематод, обнаруженные на личиночных стадиях, являются птицы (12 видов - 92,3%), а также амфибии (1 вид - 7,7%). Из них 3 вида трематод могут быть опасны для человека (E. recurvatum, E. revolutum, T. ocellata). Зарегистрированные виды трематод имеют эпизоотологическое и эпидемиологическое значение, вызывая заболевания промысловых, домашних животных и человека (нотокотилез, диплостомоз, эхиностоматидоз, шистосоматидный дерматид или церкариоз).

4.4. Видовой состав моллюсков рода Lymnaea и их зараженность

личинками трематод

Фауна лимнеид в исследованных водоемах включает 8 видов из 4 подродов: L. (Lymnaea) stagnalis (Linnaeus, 1758), L. (L.) fragilis (Linnaeus, 1758), L. (Radix) auricularia (Linnaeus, 1758), L. (Stagnicola) palustris (Muller, 1774), L. (Peregriana) ampullacea (Rossmassler, 1835), L. (P.) ovata (Draparnaud, 1805), L. (P.) tumida (Held, 1836), L. (P.) balthica (L., 1758). Все обнаруженные виды лимнеид участвуют в жизненных циклах найденных видов трематод, но не в одинаковой степени (рис. 1).

Рис. 1. Количество видов личинок трематод и экстенсивность инвазии моллюсков рода Lymnaea. Примечание: число видов личинок трематод по дополнительной оси

Наибольшую роль в жизненных циклах трематод играет L. stagnalis. В нем развиваются партениты 12 видов трематод (92,3%) и 9 видов метацеркарий (100%). Общая экстенсивность инвазии L. stagnalis церкариями и метацеркариями трематод была равна 76,0 и 80,0% соответственно. Чуть меньшую роль имеют виды L. auricularia и L. palustris, с их участием развиваются 9 и 8 видов, или 69,2 и 61,5% партенит соответственно. На стадии метацеркарий у них отмечено 7 и 8 видов трематод (77,8 и 88,9%). Общая зараженность партенитами-церкариями и метацеркариями трематод L. auricularia была равна 10,9 и 14,5 %, а L. palustris оказался заражен значительно больше (ЭИ= 27,9 и 28,4%). Наряду с широким распространением L. fragilis в водоемах Омской области (7 водоемов - 58,3%), вид зафиксирован первым промежуточным хозяином для 6 и вторым для 7, или 46,1 и 53,8% видов трематод. Степень инвазии церкариями и метацеркариями трематод была значительной - 38,9 и 76,2%. Моллюски подрода Peregriana играют в жизненных циклах трематод наименьшую роль (2-3 вида церкарий, 3-6 видов метацеркарий). Зараженность представителей подрода церкариями составляла от 18,2 до 100%, метацеркариями от 13,3 до 23,3%. Зараженность личинками трематод разных видов моллюсков имеет количественные и качественные различия (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение зараженности разными семействами партенит и церкарий моллюсков рода Lymnaea

Высокая экстенсивность инвазии партенитами Echinostomatidae зафиксирована для - L. ampullacea и L. tumida (100%), L. stagnalis (28,5%), L. fragilis (18,3%), L. balthica (18,2%), L. palustris (14,9%). Наименее заражены партенитами Echinostomatidae - L. auricularia (3,2%), L. ovata (4,3%). Партениты сем. Diplostomatidae зафиксированы только в L. fragilis (1,9%), L. stagnalis (5,9), L. auricularia (5,4%). Трематодами сем. Plagiorchidae на стадии партенит заражены в большой степени L. stagnalis (34,3%), L. ovata (16,7%). Немного уступают виды L. fragilis (8,0), L. palustris (7,8%). Наименьшую роль первого промежуточного хозяина плагиорхид играет L. auricularia, с зараженностью 1,2%. В роли первого хозяина трематод сем. Strigeidae выступали виды: L. fragilis (9,9%), L. palustris (3,4%), L. stagnalis (3,3%) и L. auricularia (0,9%). Трематоды сем. Notocotylidae на стадии партенит отмечены для видов L. ovata (3,6%), L. stagnalis (1,3%) и L. fragilis (0,8%). Спороцисты и церкарии Schistosomatidae обнаружены у L. stagnalis в 2,4% случаев. Преобладающими по экстенсивности инвазии в лимнеидах были партениты и церкарии семейств: Echinostomatidae (21,8%), Plagiorchidae (19,7%), Strigeidae (5,0%) с широким кругом хозяев на стадии партенит и личинок марит - церкарий и метацеркарий. На долю партенит спороцистоидных видов трематод приходится 77,1% заражения, редиоидных трематод - 22,9%. (рис. 3).

А

Б

Спороцистоидные

Редиоидные

Рис. 3. Доля семейств спороцистоидных и редиоидных трематод на стадии партенит - церкарий (А) и метацеркарий (Б) в зараженности моллюсков

Рис. 4. Доля разных видов метацеркарий трематод в зараженности моллюсков рода Lymnaea

Зараженность метацеркариями трематод имела следующий характер: Echinostomatidae (39,1%), Strigeidae (19,6%), Plagiorchidae (7,0%). В лимнеидах мета­церкарии встречались с различной степенью зараженности в зависимости от вида па­разита и хозяина (рис. 4). Наиболее часто моллюски заражены метацеркариями C. cornutus: L. fragilis (27,0%), L. stagnalis (20,7%), L. palustris (10,3%). Чуть меньшая часть моллюсков заражена метацеркариями E. aconiatum: L. fragilis (16,3%), L. stagnalis (20,3%). Средняя зараженность лимнеид зафиксирована для метацеркарий: M. anceps (от 2,2 до 14,3%), E. revolutum (от 2,2 до 6,6%), H. conoideum (от 1,1 до 10,2%) и P. elegans (от 2 до 9,4%). Наименьшая зараженности лимнеид была отмечена для метацеркарий видов: E. cinctum (от 1,1 до 3,2%), E. recurvatum (от 0,7 до 3,6%) и O. ranae (от 2,4 до 2,7%). Отличия в зараженности моллюсков личинками трематод мы связываем с разной степенью восприимчивости лимнеид к инвазии, распространением лимнеид в водоемах на исследуемой территории, видоспецифичностью личинок к моллюску. Сосуществование нескольких потенциальных видов хозяев из числа лимнеид в одном водоеме увеличивает вероятность завершения жизненного цикла трематод.

4.5. Зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea

в различных водоемах

Степень инвазии лимнеид личиночными формами трематод в обследованных водоемах различна. Наибольшая зараженность моллюсков церкариями и метацеркариями зафиксирована в озерах: Тенис (100 и 79,2% соответственно), Кабанкуль (100 и 97,2%), Кривое (64,0 и 58,8%). Средняя экстенсивность инвазии церкариями и метацеркариями отмечена для водоемов Чередовое (52,2 и 73,9%), Омский телецентр (44,9 и 49,3%), Щербакульский (43,5 и 60,7%), Парк Победы (44,3 и 66,7%). В наименьшей степени церкариями и метацеркариями были заражены моллюски в пойменном водоеме Междуречье - 35,3 и 28,2% соответственно. В обследованных водоемах различен качественный состав личинок трематод и степень инвазии ими моллюсков (рис. 5).

Рис. 5. Относительная доля церкарий разных семейств трематод в общей зараженности моллюсков рода Lymnaea

Различия в зараженности лимнеид личинками трематод в различных водоемах складываются, по нашему мнению, за счет конкурентных взаимоотношений личинок трематод друг с другом, распространения промежуточных хозяев - лимнеид в водо­емах, приуроченности лимнеид к водоемам различных типов.

ГЛАВА 5. Эколого-биологические особенности личинок трематод моллюсков

рода Lymnaea

5.1. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов

В непойменных водоемах экстенсивность инвазии моллюсков личинками трематод составляла от 43,3 до 100%. В исследованных непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов трематод на стадии метацеркарий. Меньшее количество видов личинок обнаружено в пойменных водоемах: 10 видов партенит, 8 видов метацеркарий (табл. 2).

Таблица 2

Зараженность моллюсков личинками трематод в водоемах разных типов

Тип водоема	Водоемы	Число видов пар­тенит и метацерка­рий	Экстенсивность инвазии, %
Партениты - церка­рии	метацеркарии
Непойменные	Тенис	11 (9)	100,0	79,2
	Кабанкуль	8 (6)	100,0	97,2
	Большой Щегуль	8 (6)	46,4	62,1
	Малый Щегуль	7 (6)	43,3	63,7
	Кривое	8 (7)	64,0	58,8
	Москаленки	5 (4)	44,9	70,6
	Парк Победы	8 (8)	44,3	66,7
	Омский телецентр	5 (4)	44,9	49,3
	Чередовое	4 (4)	52,2	73,9
	Щербакульский	5 (4)	43,5	60,7
Пойменные	Междуречье	7 (5)	35,3	28,2
Самарка	7 (6)	50,8	68,7

В пойменном водоеме Междуречье зараженность партенитами составила 35,5%, малой была и зараженность метацеркариями – всего 28,2% Зараженность лимнеид партенитами и метацеркариями в водоеме Самарка, по сравнению с непойменными водоемами (Москаленки, Парк Победы), была выше (50,8 и 68,7%). По нашему мнению, это связано с тем, что места сборов лимнеид удалены от р. Иртыш, что способствовало равномерному оседанию яиц трематод и проникновению мирацидиев в моллюсков. Не встречаются в пойменных водоемах трематоды: E. recurvatum, D. chromatophorum, T. ocellata.

5.2. Годовая динамика инвазии моллюсков и видовое разнообразие личинок

трематод

Зараженность характеризуется периодами роста экстенсивности инвазии в течение 2-3 лет, а затем спада и роста. В году степень зараженности варьировала, но максимальное разнообразие личинок трематод в годовой динамике, наблюдался в годы высокой зараженности моллюсков (рис. 6).

Наши наблюдения говорят о значительных колебаниях в степени зараженности моллюсков в разные годы по водоемам и по отдельным видам трематод, имеются и различия в компонентных сообществах трематод.

А

Б

Рис 6. Зараженность моллюсков личинками трематод в водоеме Самарка (гг.): А - партенитами и церкариями; Б - метацеркариями

5.3. Сезонные явления в жизненных циклах трематод

Весной у моллюсков L. fragilis чаще отмечаются спороцисты и редии: доля партенит у L. fragilis в мае составила - 28,9%. Возникновение этих заражений относится к концу прошлого года. Продукция же церкарий только начинается с общей зараженностью - 4,5%. Затем по мере созревания церкарий их доля в инвазированности моллюсков возрастает, достигая максимума в августе - 45,6% (рис. 7)

Рис. 7. Сезонная динамика гемипопуляций личинок трематод L. fragilis в водоеме Самарка ( гг.)

Весной отмечается наименьшее видовое разнообразие личинок трематод (два - три вида), в летние месяцы – наибольшее (до 7 видов церкарий и 5 видов метацерка­рий). Осенью наиболее разнообразна и фауна метацеркарий - до 6 видов. Анализ сезонной динамики зараженности лимнеид на примере L. fragilis показал, что метацеркарии E. aconiatum зимуют в моллюске. Экстенсивность инвазии уже в мае составляет 25,6% (рис. 8). Эмиссия церкарий трематоды E. aconiatum начинается во 2-ой декаде мая, а заканчивается в конце августа - начале сентября. С середины июня и до середины июля эмиссии церкарий не наблюдалось. Пик эмиссии церкарий E. aconiatum приходится на 2 и 3 декаду июля, экстенсивность инвазии моллюсков в это время была максимальной и составляла 12,5%.

Рис. 8. Плотность населения L. fragilis и экстенсивность инвазии церкариями и метацерка­риями E. aconiatum и церкариями D. spathaceum (Самарка, гг.)

В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 10,5 и 5,8% соответственно, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0 и 52,0% соответственно. В октябре были встречены только метацеркарии E. aconiatum у 33,8 % моллюсков.

Эмиссия церкарий D. spathaceum наблюдалась в конце мая. Пик зараженности церкариями D. spathaceum приходится август, экстенсивность инвазии составляет 4,2%. Заканчивается эмиссия церкарий D. spathaceum в конце сентября. Максимальная численность L. fragilis наблюдалась в июне, что определило достаточно низкий показатель экстенсивности инвазии церкариями E. aconiatum и D. spathaceum - 7,8 и 3,5% соответственно, за счет слабой зараженности молоди моллюсков. При снижении численности моллюсков в середине лета возрастала доля моллюсков, зараженных церкариями и метацеркариями E. aconiatum. Сезонная динамика общей экстенсивности инвазии того или иного вида моллюска партенитами и церкариями зависит от эколого-биологических особенностей развития трематод. Для метацеркарий характерно два пика инвазии лимнеид - весенний и осенний.

5.4. Зависимость зараженности личинками трематод моллюсков от их возраста

Зараженность L. fragilis личинками трематод была наиболее высокой в старших размерных группах моллюсков (табл. 3). Отсутствие инвазии дочерними партенитами у молоди моллюсков, возможно, связано с недоразвитием органов, которые служат местом локализации дальнейших стадий паразитов.

Таблица 3

Зараженность различных размерных групп L. fragilis в водоеме Самарка

(август, 2008)

Размерные группы	Вскрыто моллюсков	Зараженность (стерильность), %
Церкариями	Метацеркариями	Стерильно
До 20 мм	10	-	30,0	60,0
2мм	20	25,0	40,0	45,0
31 - 40	20	40,0	45,0	15,0
41 - 50	30	53,3	70,0	нет
Свыше 50	20	60,0	75,0	нет

Инвазии спороцистами со зрелыми церкариями D. spathaceum в популяции L. fragilis начинают встречаться у моллюсков с высотой раковины более 21 мм. Аналогичная ситуация наблюдалась для спороцист O. ranae у моллюсков с высотой раковины более 26-28 мм.

Рис. 9. Зависимость инвазированности церкариями трематод моллюсков от высоты раковины в водоеме Самарка (август, 2008).

На примере модельного вида - трематоды E. aconiatum - исследована популяцион­ная динамика партеногенетических личинок в первом промежуточном хозяине - мол­люске L. fragilis. Наблюдавшаяся в мае эмиссия церкарий выявлена у моллюсков с высотой раковинымм. В июне в трансмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм, тогда как в начале июля - преимущественно особи с высотой раковины 21-35 мм (75,0 %). С середины июля до середины августа основной поток церкарий (90,%) поступает от крупноразмерных моллюсков 41-55 мм, а в конце августа и в сентябре - от особей с высотой раковинымм (80,0 %). Показано, что величина суточной продукции церкарий варьирует в очень широких пределах среди моллюсков всех размерных классов. Так, у L. fragilis с высотой раковинымм суточная продукция церкарий изменялась от 20 до 650, в размерном классе мм - от 35 до 700,мм - от 65 до 820, мм - от 140 до 3200,мм - от 01.01.01, 51-55 мм - от 1260 до 5800.

5.5. Приуроченность личинок трематод к моллюску - хозяину

Видоспецифичность партенит и метацеркарий к моллюскам пределах рода Lymnaea не абсолютна. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для партенит Trichobilharzia ocellata, которые были обнаружены только в L. stagnalis. Тесной связью с промежуточным хозяином - L. auricularia - обладают партениты D. сhromatophorum. Однако в пределах одного водоема роль в жизненном цикле того и иного вида трематоды на стадии партениты хозяина выполняет в большинстве случаев только один вид моллюска (90,0%). Партениты N. attenuatus, E. recurvatum, C. cornutus, O. ranae в одних водоемах приурочены к одним хозяевам рода Lymnaea, а в других водоемах моноксенны к другим видам лимнеид. Большинство часто встречающихся видов партенит сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae имеют более широкую специфичность, встречаясь в 4-5 хозяевах, что характерно для видов E. aconiatum, E. revolutum, M. anceps, P. elegans. А наличие высокой зараженности моллюсков приводит к тому, что трематоды используют всех возможных хозяев из числа лимнеид в пределах одного водоема (Тенис, Кабанкуль). Таким образом, партениты трематод проявляют предпочтение в выборе хозяев, но не строго специфичны к ним.

На стадии метацеркарий трематоды проявляют более широкую специфичность и являются полигостальными. Для метацеркарий трематод сем. Echinostomatidae хозяевами служат от 4 до 7 видов лимнеид. Широкий круг хозяев из числа лимнеид зафиксирован для метацеркарий C. cornutus. Более широкую специфичность метацеркарий возможно объяснить тем, что у большинства видов они не претерпевают метаморфоз в организме второго промежуточного хозяина (сем. Echinostomatidae и Plagiorchidae).

5.6. Сопаразитирование личинок трематод в моллюсках

В большинстве случаев у моллюсков наблюдались моноинвазии (63,7%). Биинвазии отмечались в 36,3% случаях. Одновременно были заражены партенитами с церкариями и метацеркариями трематод 1690 моллюсков (35,6% от общей зараженности). Из них в 1022 случаях моллюски выполняли роль первого и одновременно второго промежуточного хозяина, что указывает на амфиксению (21,5%). Реже всего моллюски заражены одновременно партенитами - церкариями разных видов (11 случаев или 0,2%). Сопаразитирование 2-х видов метацеркарий в одном хозяине встречено 19 раз (0,4%). Множественное заражение отмечено у зараженных L. stagnalis (45,8% от общего количества исследованных моллюсков), L. auricularia (4,5%), L. fragilis (21,5%), L. palustris (21,8%). Однако не все виды личинок обнаруживают одинаковую способность к совместному паразитированию. Наиболее часто сопаразитирование двух видов партенит отмечено для пары «T. ocellata + P. elegans» (8 случаев). По одному разу встречалась совместно пара «P. elegans + N. attenuatus» и 2 раза пара «O. ranae + D. spathaceum». Одними из часто повторяющихся пар в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит P. elegans (365 случай или 53,7% от общей зараженности этим видом партенит), E. aconiatum (544 случая или 97,0%), C. cornutus (252 случая или 92,3%). В 752 случаях заражения одним из партнеров оказались метацеркарии C. cornutus. Сопаразитизм двух видов метацеркарий – эхиностоматидных и стригеидных отмечено в 11 случаях. Виды личинок трематод, наиболее часто бывающие сопаразитами, не имеют строгой специфичности к хозяину (партениты - E. aconiatum, E. revolutum, P. elegans, метацеркарии - M. anceps, C. cornutus). Исключением, в нашем случае, является T. ocellata. Очевидно, партениты T. ocellata допускают одновременное с ними развитие и других видов партенит трематод, удельный вес в двойных инвазиях с партенитами и церкариями составил 72,7%, и 4 раза были встречены вместе с метацеркариями M. anceps. После непродолжительного плавания церкарии Echinostomatidae, Strigeidae могут проникать в того же моллюска, где и развивались партениты. В силу локального распространения гемипопуляций личинок трематод – в виде микроочагов, в моллюска могут внедряться и церкарии, вышедшие из другой особи этого же вида моллюска. Метацеркарии C. cornutus паразитировали в спороцистах P. elegans, O. ranae, D. spathaceum и редиях E. aconiatum, N. attenuatus. Случаи гиперпаразитизма относятся к водоему Тенис, Кабанкуль, Кривое, Парк Победы. В таких благоприятных для заражения моллюсков экологических условиях и процент двойной инвазии (до 3,0%), и гиперпаразитизм резко возрастает (до 50,0%).

ВЫВОДЫ

1. В обследованных водоемах г. Омска и Омской области в моллюсках рода Lymnaea обнаружено 13 видов партенит и церкарий из 6 семейств трематод. Впервые для лимнеид из водоёмов Омской области отмечены партениты и церкарии 7 видов из 4 семейств: Echinoparyphium aconiatum, Moliniella anceps, Diplostomum spathaceum, D. сhromatophorum, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae, Trichobilharzia ocellata. Видовой состав метацеркарий обследованных водоемов включает 9 видов трематод из 3 семейств: Echinostoma revolutum, Echinoparyphium aconiatum, E. recurvatum, E. cinctum, Moliniella anceps, Hypoderaeum conoideum, Cotylurus cornutus, Plagiorchis elegans, Opisthioglyphe ranae.

2. Личинки трематод на различных стадиях развития зафиксированы у всех обнаруженных видов лимнеид из 4 подродов: Lymnaea stagnalis, L. fragilis, L. auricularia, L. palustris, L. ampullacea, L. ovata, L. tumida, L. balthica. Наибольшую роль как первый и второй промежуточный хозяин играет L. stagnalis (12 видов партенит и 9 видов метацеркарий). Меньшую роль играют L. auricularia и L. palustris. С их участием развиваются 9 и 8 видов трематод соответственно. Впервые выявлена роль L. ampullacea, L. balthica, L. tumida, в них развиваются партениты 5 видов и метацеркарии 6 видов.

3. Наибольшее распространение в обследованных водоемах отмечено для E. aconiatum (83,3%), P. elegans (75,0%), M. anceps (66,7%) и N. attenuatus - 58,3%. Редко встречались виды: H. conoideum (41,7%), E. cinctum и E. recurvatum - 33,3%. Только в двух водоемах был найден вид D. сhromatophorum. Анализ сходства видовых составов личинок трематод между водоемами показал, что абсолютного сходства и различия фаун не обнаружено. В 69,7% сравниваемых пар отмечены различия видовых составов (Kj-m<0). В 10 парах, или 15,1% (от общего числа сравниваемых пар) нет ни сходства, ни различия (Kj-m= 0). Сходство видовых составов описано для пар «Тенис - Кабанкуль», «Тенис - Кривое» (Kj-m= 0,45), «Кривое - Междуречье» (Kj-m= 0,33). Сходные результаты получены и по индексу Чекановского – Соренсена.

4. В непойменных водоемах встречается 13 видов партенит и церкарий, 9 видов метацеркарий, а в пойменных: 10 и 8 видов соответственно. В пойменных водоемах зараженность партенитами составила - 35,5 и 50,8% , зараженность метацеркариями – 28,2 и 68,7%. В непойменных водоемах инвазия составляла от 43,3 до 100%. Различия в зараженности лимнеид личинками трематод определяются распространением промежуточных хозяев - лимнеид в водоемах; приуроченностью моллюсков к водоемам различных типов; влиянием проточности водоема, которая отрицательно сказывается на зараженности лимнеид личинками трематод.

5. Для церкарий отмечен один пик заражения (лето), а для метацеркарий характерны два пика заражения (весна и осень). Зараженность метацеркариями E. aconiatum моллюска L. fragilis составляет уже в мае 25,6 %. Пик эмиссии церкарий E. aconiatum из L. fragilis приходится на июль, когда экстенсивность инвазии была максимальной (12,5%). В августе и сентябре экстенсивность инвазии церкариями E. aconiatum снижается до 5,8%, а экстенсивность инвазии метацеркариями возрастает до 67,0%. В октябре были встречены только метацеркарии E. aconiatum в 33,8 %.

6. Моллюски L. fragilis разного размерного класса играют различную роль в трансмиссии церкарий E. aconiatum в течение весенне-летнего периода. В мае эмиссия церкарий выявлена только у моллюсков с высотой раковинымм. В июне в эмиссии церкарий участвуют моллюски с высотой раковины 36-50 мм. С середины июля до середины августа основной поток церкарий поступает от крупноразмерных моллюсков (более 50 мм).

7. Узкая видовая приуроченность зафиксирована для 2 пар: «Trichobilharzia ocellata - L. stagnalis» и «D. сhromatophorum - L. auricularia». Часто встречающиеся виды партенит (E. aconiatum, E. revolutum, M. anceps, P. elegans) имеют более широкую видовую специфичность. Метацеркарии трематод являются полигостальными.

8. В большинстве случаев наблюдались моноинвазии моллюсков личинками трематод (63,7 %), а биинвазии отмечались в 36,3 %. Биинвазии партенит и метацеркарий составили - 35,6% (1690 случаев), из них одновременно выполняли роль первого и второго промежуточного хозяина 1022 лимнеид. Одним из часто повторяющихся партнеров при двойной инвазии в сочетании «партениты-церкарии + метацеркарии» являлись массовые виды партенит P. elegans (53,7%), E. aconiatum (97,0%), C. cornutus (92,3%). Наиболее часто сопаразитами были метацеркарии - M. anceps и C. cornutus, которые не имеют строгой специфичности к хозяину.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Коробов экологических факторов на зараженность личинками трематод моллюсков рода Lymnaea из водоемов Омской области [Текст] / , // Вестник Челябинского государственного педагогического университета. 2009.- №.11. - С. 334-341.

Публикации в других изданиях

2. Коробов трематод водоемов окрестностей поселка Щербакуль [Текст] / // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник научных трудов. Санкт-Петербург: ЛиСС, 2004. Выпуск 7. - С. 46-51.

3. Коробов церкарий и метацеркарий трематод некоторых видов моллюсков рода Lymnaea оз. Тенис и сопредельных водоемов [Текст] / // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды : материалы I Междунар. науч.-практ. конф. - Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006.- С.

4. Коробов и некоторые биологические особенности церкарий и метацеркарий трематод моллюсков рода Lymnaea в водоемах Омской области [Текст] / // Моллюски: Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология. Седьмое совещание по изучению моллюсков. Санкт-Петербург, 2007. - С. 136-138.

5. Коробов трематод моллюсков рода Lymnaea Омской области [Текст] / // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при РАН. Том 2. Санкт-Петербург: «Лема», 2008. - С. 84-87.

6. Коробов церкариозов г. Омска [Текст] / // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы Всерос. науч.-практ. конф. – Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-т, 2009. – Ч. 1. - С. 50-52.

7. Коробов зараженности Lymnaea fragilis (Gastropoda, Pulmonata) личинками гермафродитного поколения трематод в водоемах Омской области [Текст] / // Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке: Материалы III межрегиональной научной конференции, посвященной 80-летию проф. Константина Петровича Федорова, Новосибирск: «Талер – Пресс», 2009. С. 141-142.

 

Объем 1 печ. л. Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз.

Отпечатано Полиграфический центр КАН

ПЛД 58–47 от 21.04.97 г.