Селекционно-генетические методы создания линий цесарок с аутосексной окраской оперения, их племенные и продуктивные качества (стр. 2 )

Как видно из представленных в таблице 1 данных, случаев полного доминирования фенотипа окраски одного из родителей над другим не было. Практически во всех группах скрещивания (начиная с F1) цесарята наследовали фенотип окраски отца или матери, иногда получали новый. В F2 во всех типах скрещивания появились цесарята с новым, отличным от родителей, цветом пера.

Наши данные о поливариантности цветовых форм и особенностях их наследования у цесарок позволили создать модель действия генов, влия­ющих на окраску пуха и пера этого вида птицы. Приведенные данные дают основание полагать, что в структуре описанных фенотипов цесарок выделяются две группы птицы по окраске пера: 1) эумеланиновые фенотипы, имеющие черную, серо-крапчатую и светло-серую (голубую) окраску пера; 2) феомеланиновые фенотипы, имеющие коричневую, кремовую и бело-кремовую окраску. Ввиду отсутствия общепринятых символов, обозначающих гены, контролирующие окраску пера цесарок, за основу нами были взяты специальные символы, используемые при разведении кур (табл. 2).

Таким образом, по нашему мнению, генетическую структуру имеющихся фенотипов цесарок можно объяснить проявляющимся действием четырех основных генных локусов. Первые два содержат менделирующие гены окраски: эумеланиновой природы с действием генов Е/е (серо-крапчатая окраска) и феомеланиновой природы с действием генов S, s (бело-кремовая окраска). Два других отвечают за ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела – гены Zn/zn (Zonal) и вторичные гены, ограничивающие отдельные участки пигментации пера (жемчужины), Sp/sp.

Таблица 2. Гены, контролирующие окраску пера цесарок

Признак (окраска оперения)	Ген	Действие
I. Серо-крапчатая (дикий тип)	E, e	Контролирует синтез и отложение пигмента эумеланина в оперении
e+ ,e+	Проявление полосатости затылочного пятна и тела по «дикому» типу
Голубая	Bl, bl (Blokator)	Снижает количество эумеланина в пере до слабо-серого цвета
II. Бело-кремовая	S	Контролирует синтез пигмента феомеланина и «серебристость» оперения
s	Проявление «золотистости» оперения
Сильная, средняя и слабая степень пигментации пера	Ig (Inhibitor)	Блокирует отложение пигмента феомеланина; находится в Z-хромосоме.
III. Белогрудость	Zn, zn (Zonal)	Ограничение отложения пигмента в пере на отдельных участках тела
VI. Белые «жемчужины» и полосы на пере	Sp, sp	Ограничивает пигментацию на отдельных перьях

Промежуточные фенотипы оперения, такие как голубые и разно-пигментированные кремовые, возникают, по нашему мнению, под действием генов - ослабителей окраски: эумеланиновой (Bl) и феомеланиновой (Ig).

Полученные нами экспериментальные данные показывают, что наследование эумеланиновых и феомеланиновых окрасок оперения цесарок носит полигенный количественный характер. Таким образом, цесарки, имея полигетерозиготное строение генотипа, при скрещивании, дают сложное полигибридное расщепление, причем большинство потомков первого поколения имеют признаки более или менее промежуточного характера.

Результаты изучения фенотипа бело-кремовых цесарок показали, что окраска пера птиц этой группы также неоднородна. Характерная «дикая» полосатость затылочного пятна, боков тела была выявлена у волжских белых и отсутствовала у кремовых цесарят селекции ВНИТИП. Причем цесарки из группы с окраской по «волжскому белому» типу визуально хорошо делились на группы по степени пигментации пера. Отличия в окраске были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы по окраске пера. Мы связываем этот факт с наличием в Z - хромосоме цесарок гена Ig (Inhibitor), блокирующего отложение пигмента феомеланина в пухе и пере. Ген Ig имеет тенденцию к эпистатическому подавлению действия множественных факторов феомеланиновой окраски. Логично предположить, что у самцов цесарок, ввиду гомогаметности (ZZ) мужского пола птиц, влияние гена - ингибитора будет двойным, а все бело-кремовые цесарки-носители генов S/s и Ig, аутосексны по маркирующим цвет пера генам окраски. Фенотипы окраски оперения разводимых цесарок могут быть описаны следующими генотипами (табл. 3).

Таблица 3. Окраска оперения цесарок и ее генотипы

I. Серо-крапчатые	VI Голубая с белой грудью
ЕЕ / Еe ↔ bl / bl ↔ zn / zn	ЕЕ / Еe↔Bl / bl↔Zn / Zn, Zn / zn
e+ / e+	e+ / e+
Ss	Ss
SpSp / Spsp	Spsp / spsp
II. Голубые	V. Кремовые
ЕЕ / Еe ↔ Bl / bl ↔ zn / zn	ее / ее ↔ Bl / Bl ↔ Zn / zn
e+/e+	SS / Ss / ss
Ss	Самцы – Ig Ig. Самки – Ig_
SpSp / Spsp	Sp / sp
III Серо-крапчатые с белой грудью	IV Бело-кремовые
ЕЕ / Еe ↔ bl / bl ↔ Zn / Zn, Zn / zn	ее / ее ↔ Bl / Bl ↔ zn / zn
e+ / e+	e+ / e+
Ss	SS / Ss / ss
SpSp / Spsp	Самцы – Ig Ig. Самки – Ig_
	Spsp / spsp

На основе полученных данных были разработаны селекционно-генетические методы создания (в пределах волжской белой породы) цесарок аутосексных по окраске пера.

2. Селекционно генетические методы создания линий цесарок
с аутосексной окраской оперения

Изучение фенотипа оперения волжских белых цесарок показало, что, несмотря на общий бело-кремовый цвет пера, их можно разделить по интенсивности пигментации оперения на три подгруппы: слабо-, средне - и сильнопигментированных особей, при этом была отмечена определенная связь степени пигментации пуха и пера с полом птицы. Отличия в интенсивности окраски были отмечены как у суточных цесарят по пигментации пуха, так и у взрослой птицы по окраске пера. При этом, до начала отбора по признаку окраски пера в структуре изучаемой популяции на протяжении семи поколений сохранялось примерно одинаковое соотношение разнопигментированных особей (рис. 2).

Рис. 2 – Фенотипический состав волжских белых цесарок по степени пигментации пера

Данные рисунка 2 говорят о сложившейся пропорции генотипов и частот действия генов в полиморфном локусе половых хромосом с несколькими парами аллелей отвечающих за степень пигментации пера в исходной популяции волжских белых цесарок. Такое равновесное соотношение генотипов задается симметрией самого процесса распределения аллельных генов по гаметам самцов и самок и свободного комбинирования формирующихся в процессе размножения родительских пар. В отсутствие действия отбора по степени пигментации пера характерные для нее частоты генотипов и генов оставались неизменными с момента создания породной группы, а затем и породы.

Для определения пола разнопигментированной птицы в суточном возрасте провели контрольный убой – по 60 цесарят от группы. Была установлена определенная связь степени пигментации пуха с полом птицы. Полученные данные приведены в табл. 4.

Таблица 4. Определение пола суточных цесарят

Степень пигментации пуха	Всего голов	Распределение по полу
самцы	самки
гол.	%	гол.	%
Слабая	60	47	78,3	13	21,70
Средняя	60	32	53,3	28	46,7
Сильная	60	9	15,0	51	85,0

Особи, отнесенные по окраске пуха к слабопигментированной птице, в 78,3 % случаев были самцами, а сильнопигментированной – самками (85 %). В группе цесарят, занимающих по пигментации пуха промежуточное положение, число самцов и самок было примерно одинаковым - 46,7 и 53,3 %.

Прижизненную оценку степени пигментации пера цесарят, посаженных на выращивание, провели в возрасте 12 недель. Пол птицы проверяли по наличию или отсутствию полового органа в клоаке. Большинство (85,7-90,7 %) слабопигментированного молодняка было мужского пола, а сильнопигментированного – женского (84,6-89 %). В группе с про­межуточной интенсивностью пигментации пера, так же как и в первом случае, оказалось примерно равное число самцов и самок.

В целом, по изучаемым группам точность сексирования суточных цесарят по интенсивности пигментации пуха была невысокой и составила 63-67 %. Точность разделения цесарок на самцов и самок по окраске пера в 12-недельном возрасте достигала 79-81 %. Ошибки в определении пола были обусловлены наличием значительного (до 29 %) числа особей, отнесенных к промежуточной (среднепигментированной) группе птицы, не имеющей четкой границы в степени пигментации пуха и пера.

Для разработки методики повышения аутосексности волжских белых цесарок нами были проведены реципрокные скрещивания разнопигментированной птицы. Всего было скомплектовано четыре группы цесарок. В первой группе скрещивания среднепигментированные самки осеменялись спермой, полученной от слабопигментированных самцов. Во второй группе самки были сильно-, а самцы слабопигментированными. В третьей группе скрещивали самцов и самок со средней степенью пигментации пера. Четвертую группу составляли из среднепигментированных самцов и сильнопигментированных самок. Результаты оценки потомства в 12-недельном возрасте, полученного от опытных групп цесарок, представлены в табл. 5.

Таблица 5. Оценка пигментации оперения потомков и пол птицы

Группа скрещи вания	Пол птицы	Слабо- пигментированные	Средне-пигментированные	Сильно-пигментированные
всего	всего	всего
гол.	%	гол.	%	гол.	%
1	♂♂	177	39,6	37	8,4	8	1,8
♀♀	9	2,0	43	9,6	172	38,6
2	♂♂	198	42,8	35	7,5	3	0,6
♀♀	4	0,7	33	7,1	191	41,3
3	♂♂	170	38,7	46	10,5	8	1,8
♀♀	9	2,1	55	12,5	151	34,4
4	♂♂	186	41,3	45	10,0	5	1,1
♀♀	6	1,3	43	9,6	165	36,7

Анализ проведенных скрещиваний показал, что существующие в группах определенные различия в окраске оперения потомков зависели от степени пигментации пера родителей. Наибольшее число потомков с сильной и слабой пигментацией было во второй группе скрещивания – 41,9 и 43,5 %, соответственно. В этой группе скрещивания особей со средней степенью пигментации оперения (промежуточная подгруппа) было всего 14,6 %. При этом во всех группах, независимо от пигментации оперения родителей, большинство слабопигментированных потомков были самцами (94,7-98 %), а сильнопигментированных – самками (94,7-98,4 %). Среди особей с промежуточной степенью пигментации пера количество самцов и самок было примерно равным (46,5-53,5%).