У пшеницы гены устойчивости к бурой листовой ржавчине называются «Lr»-гены от английского Leaf rust – листовая ржавчина. Эту номенклатуру символов предложил Бригл [Briggle, 1966].
1.3.5. Lr-гены устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины
("7") В настоящее время идентифицировано 44 гена устойчивости пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. Они занесены Макинтошем в каталог генов устойчивости пшеницы к возбудителям инфекционных заболеваний и вредителям [McIntosh, 1998].
Обширная информация об Lr-генах представлена в работе Макинтоша, Веллинга и Парка [McIntosh, Welling, Park, 1995]. В ней указано, что Lr1, Lr2, Lr3 впервые идентифицировал Ауземус в 1946 году [Ausemus et al., 1946]. Гены локализованы: Lr1- в хромосоме 5D [McIntosh et al., 1965], Lr2- в 2DS, Lr3- в 6B. Lr2 имеет три аллели - a, b, c. Носителями Lr1 являются сорта Малакоф, Сонора 64, Тобари 66, а Lr2а – Медитеранеан, Демократ, Lr2b – Карина, Lr2c - Бревит и Лорос. Ген Lr3 имеет три аллели: a, bg, ka. Lr3a имеют сорта Демократ, Медитеранеан, Кук, Хана, Безостая1, Мироновская 808; Lr3bg – Баге, Lr3ka – Клейн Аниверсарио.
Гены Lr4, Lr5, Lr6, Lr7 и Lr8 идентифицированы Пирсом в 1961 г.
Lr9 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops umbellulatum. Макинтошем установлено, что этот ген локализован в хромосоме 6В [McIntosh et al., 1965]. Носителями этого гена являются сорта Трансфер, Абе, Артур 71, Оазис, Кокер.
Lr10 впервые идентифицирован Андерсоном в 1961 году [Anderson et al., 1961]. Он локализован в хромосоме 1А [Dyck and Kerber, 1971]. Носителями этого гена являются сорта Ли, Габо, Селкирк и многие другие.
Lr11 впервые идентифицировал Солиман в 1958 году. Он локализован в хромосоме 2А [Soliman et al.,1964]. Носители этого гена сорта Болгария 88, Оазис и другие.
Lr12 впервые идентифицировал Дик в 1966 году [Dyck et al., 1966]. Он локализован в хромосоме 4В [McIntosh and Baker., 1966] и имеется у сортов Опал, Чайниз Спринг и других.
Lr13 также идентифицирован Диком в 1966 году. Он локализован в хромосоме 2BS [Hawthorn and McIntosh, 1981 и имеется у сортов Маниту, Ред Бобс, Атлас66, Фронтана.
Lr14 идентифицирован Макинтошем в 1967году. Он локализован в хромосоме 7В и имеет два аллели a, b. [McIntosh et al., 1967]. Этот ген имеется у сортов Хоуп, Селкирк, Мария Эскобар, Бовие и других.
Lr15 также идентифицировал Макинтош в 1968 году. Он локализован в хромосоме 2D [Luig and McIntosh, 1968]. Этот ген имеет сорт Кения w1483.
Lr16 идентифицировал Самборский в 1968 году [Samborsky et al., 1968]. Он локализован в хромосоме 4В [Dyck and Kerber, 1971] , этот ген имеют сорта Эксчендж, Циано 79, Этуаль де Шуази и другие.
Lr17 идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Он локализован в хромосоме 2AS [Dyck and Kerber., 1977] и имеется у сортов Клейн Люцеро, Торим 73, Инуа 66 и других.
Lr 18 также идентифицировали Дик и Самборский в 1968году. Локализован в хромосоме 5BL [McIntosh., 1983]. Носителями этого гена являются сорта Южная Африка 43, PI.159106 и другие.
Lr19 впервые интрогрессировал в пшеницу Броудер [Browder, 1972] в пшеницу от Agropyron elongatum в 1972году. Локализован в хромосоме 7DL [Sharma and Knott., 1972] и имеется у сортов Агата, Агрус и других.
Lr20 впервые идентифицирован Броудером в 1972г. Локализован в хромосоме 7AS [Sears and Briggle, 1968] и имеется у сортов Аксминстер, Тью, Кения w 744, Нормандия, Тиммо, Морис Хальберд и других.
Lr21 интрогрессирован в пшеницу из Aegilops taushii в 1974 году [Rowland and Kerber, 1974]. Он локализован в хромосоме 1D [Kerber and Dyck, 1979] и присутствует у сортов Тетра Кантач, Р. Л.5406 и других. Впервые идентифицирован Роуландом и Кербером в 1974году.
Lr22 Идентифицирован также Роуландом и Кербером в 1974году. Существуют два аллели этого гена - a и b [Dyck, 1979]. Локализованы они в хромосоме 2DS. Ген присутствует в сортах Lr22a-R. L.6044, R. L.5404; Lr22b - Маниту и других.
Lr23 Обнаружен Макинтошем и Диком в 1975году. Локализован в хромосоме 2BS и обнаружен в сортах Кранбрук, Мадлен, Канна и других [McIntosh, Dyck, 1975].
Lr24 Впервые открыт Макинтошем в 1976году [McIntosh et al., 1976]. Находится в хромосоме 3D [Smith et al., 1968]. Имеется в сортах Торрес, Васко, ТАМ200, Кокер и других.
Lr25 Также идентифицирован Макинтошем в 1988году [McIntosh, 1988]. Ген локализован в хромосоме 4BS [Driscoll et al., 1967]. Присутствует у сортов Трансфер и других.
("8") Lr26 Идентифицировал Макинтош в 1988году. Находится в хромосоме 1В [Mettin et al., 1973]. Его имеют сорта Аврора, Кавказ, Селекта, Скороспелка 35, Эксель, Алондра и другие.
Lr27 Обнаружен Макинтошем и Сингом в 1984году [Singh, McIntosh, 1984]. Этот ген комплементарно взаимодействует с Lr31. Находится в хромосоме 4BS. Имеется в сортах SUN27A, Тимгален, Сарагоса, Юпатеко и других.
Lr28 в 1982 году идентифицирован Макинтошем. Локализован в хромосоме 4AL и обнаружен в сорте Санленд и других.
Lr29 Открыл Макинтош в 1988году [McIntosh et al., 1988]. Он локализован в хромосоме 7DS и имеется в сортах Тетчер*6//СS, R. L.6080 и других.
Lr30. идентифицирован Диком и Кербером в 1981году, он локализован в хромосоме 4АL [Dyck, Kerber, 1981]. Обнаружен в сортах Тетчер*6/Терензио, P. I.269250.
Lr31 Обнаружен Сингом и Макинтошем, как комплементарно взаимодействующий с Lr27 и локализован в хромосоме 4BS и имеется в тех же сортах, где и Lr27.
Lr32 Идентифицирован Кербером в 1987 году [Kerber, 1987]. Находится в хромосоме 3D. Был найден в сортах Тетра Кантач, Тетчер*7//R. L.5497 b
Lr33 впервые обнаружен Диком в 1987 году. Локализован в 1В хромосоме [Dyck et al., 1987], имеется в сортах Тетчер*6/P. I.58548, P. I.125387 и других.
Lr34 также идентифицирован Диком в 1987году. Он локализован в хромосоме 7D, найден в сортах Чайниз Спринг, Пеньямо, Эсмеральда86, Виктория81 и других.
Lr35 обнаружен впервые Кербером и Диком в 1990 году. Он локализован в хромосоме 2В [Kerber, Dyck, 1990]. Имеется в сортах Маркус-К*8/R. L.5347, R/L/5711, и другие.
Lr36 открыт Двораком и Кноттом в 1990 году. Ген находится в хромосоме 6BS [Dvorak, Knott, 1990]. Имеется в сортах Ниипауа*5Т, Маниту и в других.
Lr37 впервые идентифицирован в 1991году Барианой [Bariana, McIntosh, 1991]. Локализован в хромосоме 2AS. Находится в сортах Трайдент, Санбрай.
Lr38 Идентифицирован в 1992 году Фрибе [Friebe et al., 1992]. Хромосомная локализация еще не установлена. Он происходит от Agropyron intermedium. Обнаружен в сортах Тэтчер*6/Т7, R. L.6097.
Lr39, Lr40, Lr41, Lr42, Lr43 происходят от Triticum tauschii. Впервые идентифицированы Коксом в 1994 году [Cox et al., 1994].
Lr 44 обнаружен Диком в 1993 году. Источником этого гена является Triticum tauschii. Ген локализован в хромосоме 1В [Dyck, 1993].
По данным отдела фитопатологии и энтомологии СГИ в Украине эффективными генами являются Lr9, Lr19, и Lr43, частично эффективными – Lr24, Lr37. Все остальные гены являются слабо эффективными или не эффективными. Анализ информации о носителях Lr-генов показывает, что среди них отсутствуют сорта Bayden, Welton, Tomo, линии 5/37-91 и 2-3/99, т. е. генетическая основа их устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины не изучена. Линия 5/37-91 получена в СГИ в результате межвидовой гибридизации сорта озимой мягкой пшеницы Одесская полукарликовая и Aegilops cylindrica [Бабаянц, Рыбалка, Аксельруд, 2001]. Линия 2-3/99 получена в результате аллогамной гибридизации между сортами озимой мягкой пшеницы [Бабаянц, Литвиненко, Трасковецька, 2001].
В Связи с вышеизложенным, научно-исследовательская работа по теме «Генетическая основа устойчивости линий и сортов пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici» является актуальной, отличается новизной и имеет практическое значение для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю этого заболевания.
1.4. Селекция на устойчивость к фитопатогенам
Селекция растений на устойчивость к болезням – сложный, многоступенчатый и беспрерывный процесс. Создаваемые сорта и гибриды сельскохозяйственных культур должны также обладать хорошим качеством продукции, высокой урожайностью и другими ценными показателями.
Устойчивость к болезням должна быть относительно стабильной и обеспечивать защиту сортов и гибридов на период возделывания их в производстве. Многие исследователи считают, что длительно сохраняющейся и стабильной может быть как олигогенная вертикальная, так и полигенная горизонтальная устойчивость. Такой устойчивостью, обусловленной «большими» генами и направленной против определенных групп патогенов, могут обладать конвергентные сорта. Для создания конвергентных сортов наибольшую ценность имеют гены устойчивости с широким спектром действия. Более длительно устойчивыми могут быть также сорта, сочетающие вертикальную устойчивость с горизонтальной, т. е. многобарьерные сорта.
("9") Одним из вариантов эффективного использования генов расоспецифической устойчивости является создание мультилинейных сортов. Такие сорта состоят из фенотипически сходных линий, несущих различные гены устойчивости. Они поддерживают стабильность рас в популяциях паразита, снижают скорость нарастания инфекции, т. е. моделируют процессы, происходящие в природных популяциях. В случае поражения какой-то линии, она может быть заменена другой. Такие сорта можно легко модифицировать. Болезнь на них развивается как на сортах с горизонтальной устойчивостью. Эффективность определенного типа устойчивости при создании стабильноустойчивых сортов и гибридов пшеницы зависит от того, против какого возбудителя болезни она направлена, какова скорость его изменчивости, образования вирулентных патотипов и распространения инфекции. Она также зависит от силы и продолжительности эпифитотии, условий окружающей среды и других факторов.
Большинство селекционеров и фитопатологов выступают за генетическое разнообразие и против генетической узости сортов. Уязвимость сортов, частые вспышки массовых эпифитотий являются следствием генетической однородности сортов и использования в селекции одних и тех же или ограниченного числа генов устойчивости [Кривченко, 1981].
Выбор метода селекции определяется поставленными задачами, имеющимися в распоряжении селекционеров и фитопатологов материально-технической базы и другими условиями.
В настоящее время при селекции растений на устойчивость к болезням используются методы гибридизации, мутагенеза и отбора. Селекционерами используются простые и сложные, внутривидовые, межвидовые, отдаленные скрещивания, химические и физические мутагены. Отборы устойчивых генотипов растений проводятся на фонах естественных и искусственных эпифитотий в обычных селекционных посевах и специальных полевых питомниках, в условиях закрытого грунта (теплицы, оранжереи, климатические камеры) и лабораторий [Гешеле, 1978; Бабаянц 2001].
При простых скрещиваниях возможно получение устойчивых генотипов и, даже, трансгрессий устойчивости за счет взаимодействия генов родительских форм. Однако селекционерами чаще всего используются полные и неполные беккроссы, ступенчатые, конвергентные и другие виды сложных скрещиваний. Это связано со следующими причинами. Чем больше признаков и свойств прорабатывается селекционером, тем сложнее программа гибридизации. Часто устойчивость к болезням сцеплена с рядом отрицательных признаков и свойств и наследуется с ними. Или у гибридов вместе с устойчивостью наблюдается промежуточное наследование других основных признаков и свойств. Это вызывает необходимость повторных скрещиваний промежуточных форм с хозяйственно ценными. Такое чаще всего наблюдается в том случае, когда в качестве доноров устойчивости используются недостаточно отработанные формы от межвидовой и межродовой гибридизации. Некоторые из таких форм могут нести даже признаки исходных дикарей.
Сложная гибридизация используется при селекции на групповую или комплексную устойчивость к болезням и вредителям. Методом беккроссов можно создать устойчивые к болезням аналоги поражаемых сортов или близких к ним линий. Он является основным методом селекции на расоспецифическую устойчивость. Однако гены могут обладать различной способностью передавать устойчивость при многократных скрещиваниях с восприимчивым сортом [Смирнова и др., 1977]. В некоторых случаях при беккроссах и других повторных скрещиваниях с восприимчивыми сортами, когда гены устойчивости наследуются независимо друг от друга, селекционеры отбирают формы с меньшей или обедненной устойчивостью. Такие формы обладают меньшим числом генов устойчивости, но в некоторых более удачно могут сочетаться другие ценные признаки и свойства. Если донор обладает многими несцепленными в блоки малыми генами, то при беккроссах устойчивость обусловленная ими распадается.
У самоопыляющихся культур при ступенчатых скрещиваниях (прерывистые, беспрерывные) представляется возможность решения нескольких задач. Возможно объединение в одном генотипе устойчивости всех участвующих в гибридизации родительских форм к одной или нескольким болезням. Можно получить новую устойчивость или ее трансгрессию за счет полимерного, аддитивного, комплементарного и других взаимодействий генов и действия генов модификаторов.
При селекции многобарьерных и конвергентных сортов, обладающих различными типами устойчивости, действие малых генов может быть маскировано действием больших генов устойчивости. В этом случае необходимо иметь вирулентные к большим генам расы-биотипы-патотипы, на фоне которых можно выявить действие других генов. Если таких патотипов не имеется, то в процессе селекции можно потерять устойчивость обусловленную малыми генами. Этот случай был назван Ван дер Планком (1966) «эффектом Вертифолии». Аналогичная необходимость в вирулентных к различным генам устойчивости «тестирующих» расах возникает при конвергентной селекции. При отсутствии таковых можно использовать различные маркеры генов устойчивости [Попереля, Бабаянц, 1978]. Для определения числа генов устойчивости в селектируемых линиях можно пользоваться методом гибридологического анализа.
При селекции перекрестноопыляющихся культур на устойчивость к болезням селекционеры широко применяют инбридинг или рекуррентную селекцию. Последняя состоит из чередующихся инбридингов и аутбридингов. Эти методы позволяют сконцентрировать в линиях и гибридах гены как с аддитивным, так и с неаддитивным эффектом. Возможны и другие типы скрещиваний (беккросс, синтетические и др.).
Дикие сородичи культурных растений являются источниками устойчивости растений ко многим болезням. В научной литературе имеются многочисленные примеры успешного переноса с помощью отдаленной гибридизации устойчивости к заболеваниям от отдельных видов в большинство сельскохозяйственных культур.
Значимость отдаленной гибридизации при селекции на иммунитет возрастает, т. к. с каждым годом все острее возникает потребность в новых эффективных генах устойчивости. Возможности ее значительно повысились в связи с унификацией и разработкой методов преодоления нескрещиваемости, использованием для этих целей культуры клеток и тканей и других достижений.
При селекции на устойчивость к болезням применяются массовый и индивидуальный отборы. Они могут применяться как самостоятельно, так и чередоваться с гибридизацией и другими методами. В этих случаях индивидуальный отбор (метод Педигри) является основным.
2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Материалы и методика
Изучали генетическую основу устойчивости сортов озимой мягкой пшеницы Bayden, Tomo и Welton (Англия), линий 5/37-91 (Одесская полукарликовая х Aegilops cylindrica), 2-3/99 ((Grana x Agatha) x Michigan Amber) к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici. Линии созданы в Селекционно-генетическом институте.
Bayden относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза.
Tomo относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины, септориоза, фузариоза колоса.
Welton относится к разновидности лютесценс, является полукарликовым высокопродуктивным сортом. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой листовой и желтой ржавчины.
Линия 5/37-91 является полукарликовой, относится к разновидности эритроспермум. Обладает высокой устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины, твердой и пыльной головни, септориоза и фузариоза колоса.
Линия 2-3/99 является полукарликовой, относится к разновидности эритроспермум. Обладает устойчивостью к возбудителям мучнистой росы, бурой и стеблевой ржавчины, септориоза.
("10") При изучении генетики устойчивости вышеуказанных сортов и линий к возбудителю бурой листовой ржавчины в гибридизации в качестве рекуррентной родительской формы использован сорт озимой мягкой пшеницы селекции СГИ Одесская полукарликовая. Одесская полукарликовая относится к разновидности эритроспермум и является высокопродуктивным сортом. Обладает хорошей засухо - и зимостойкостью. По качеству зерна относится к ценным пшеницам. Поражается большинством возбудителей листостебельных болезней сильно, в т. ч. бурой листовой ржавчины. Имеет ген Lr2b, однако в Украине этот ген эффективностью ко всем основным расам патогена, не обладает [Крижановский, Лозийчук, 1983].
Характеристика дана по материалам изучения этих сортов в отделе фитопатологии и энтомологии СГИ.
Генетическую основу устойчивости к возбудителю бурой листовой ржавчины изучали классическим методом гибридологического анализа, описанного и в учебниках генетики [Лобашев, 1963; Тоцький, 1998].
В работе по организации и проведении исследований руководствовались методиками, описанными в сборнике «Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ» [Бабаянц и др., 1988].
От скрещивания сортов Bayden, Tomo, Welton и линий 5/37-91 и 2-3/99 с сортом Одесская полукарликовая получили семена F1, F2 и F1BC1. Растения гибридов и их родителей выращивали в вазонах в теплице отдела фитопатологии и энтомологии СГИ. Отрезок первого листочка каждого растения помещали в растильни на фильтровальную бумагу, смоченную 0,04% раствором бензимидазола. Их инокулировали с помощью микробиологической петли суспензией уредоспор рас 2 (изолят 2), 77 (изолят 29), 77 (изолят15), 144 (изолят 97) возбудителя бурой листовой ржавчины.
На Юге Украины расы 77 и 144 являются доминирующими.
Первая из них авирулентна к носителям генов Lr9, Lr19, Lr43, вторая – к Lr2a, Lr9, Lr19, Lr43. После инокуляции, растильни помещали в инкубационную камеру на 24 часа без освещения с температурой 18-20 градусов. Далее растильни переносили в светоустановку, имеющую освещенность 4000 люкс. Освещали круглосуточно при температуре 18-20 градусов. После полного проявления уредопустул на отрезках листьев, проводили учет типов реакций на инфекцию патогена в баллах, характеризующих устойчивость (R) и восприимчивость (S). Их устанавливали по модифицированной шкале Майнса и Джексона. (Рис.1). По этой шкале баллы 0,0; 1,2 и Х - характеризовали устойчивость, 3, 4 и Х+ - восприимчивость. Оценивали растения F1 в сравнении с родительскими формами гибридов, а в F2 и F1BC1 устанавливали характер расщепления по соотношению устойчивых и восприимчивых растений.
Устойчивость взрослых растений (фаза молочно-восковой зрелости) оценивали по интегрированной шкале оценок устойчивости зерновых колосовых культур к возбудителям листовых форм ржавчины (Табл. 1).
Достоверность соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому, устанавливали по показателю χ2, который определяли по формуле:
χ2 = 
.
По этой формуле d – отклонение полученных данных от теоретически ожидаемых для каждого класса; q – теоретически ожидаемые величины [Рокицкий, 1979].
Таблица 1
Интегрированная шкала оценок устойчивости зерновых колосовых культур к Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici, Puccinia dispersa, Puccinia hordei, Puccinia coronifera.
Балл | Характер проявления болезни | Степень устойчивости, восприимчивости |
9 | Признаки болезни отсутствуют | Очень высокая и высокая устойчивость |
8 | На листьях одиночные хлорозные и некрозные пятна возможно с очень мелкими уредопустулами и интенсивностью до 5% | |
7 | Мелкие и средние уредопустулы, возможно в хлорозных и некрозных пятнах, интенсивностью до 10% | Устойчивость |
6 | Мелкие и средние уредопустулы, возможно в хлорозных и некрозных пятнах, интенсивностью до 15% | |
5 | Интенсивность уредопустул до 25%, возможно со слабым хлорозом и некрозом | Слабая восприимчивость |
4 | Средние, крупные уредопустулы интенсивностью до 40%, возможно со слабым хлорозом | Восприимчивость |
3 | Интенсивность уредопустул до 65% | |
2 | Крупные сливающиеся уредопустулы интенсивностью до 90% | Высокая и очень высокая восприимчивость |
1 | Крупные сливающиеся уредопустулы интенсивностью 100% |
("11") 2.2. Результаты исследований и их обсуждение
Сорта Bayden, Tomo, Welton, линия 5/37-91 в ювенильной фазе ко всем тестируемым расам Puccinia recondita f. sp. tritici проявили устойчивость. Линия 2-3/99 в этой фазе развития растений проявила устойчивость к расам 2 (изолят 2) и 77 (изолят 15), восприимчивость к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят 15) (Табл.2). Однако сорта и линии в фазе молочно-восковой спелости ко всем расам патогена проявили различную степень устойчивости (Табл.3). В то же время моногенные линии и сорта с генами Lr1, Lr2b, Lr2c, Lr3a, Lr3bg, Lr3ka, Lr10, Lr11, Lr12, Lr13, Lr14a, Lr14b, Lr16, Lr17, Lr18, Lr20, Lr21, Lr22, Lr23, Lr25, Lr29, Lr30, Lr32, Lr34 проявили восприимчивость; линия с геном Lr19 была устойчива к расам 2 (изолят 2) и 77 (изолят 29), восприимчива к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят 15). Это указывает на то, что гены сортов Bayden Tomo, Welton и линии 5/37-91 неидентичны выше перечисленным Lr генам.
Линии Webster/6Tc с геном Lr2a, Tc6 / Agent с Lr24 и сорт Кавказ с Lr26 восприимчивы к расе 77 (изолят 15), в то время как сорта Bayden, Tomo, Welton, и линия 5/37-91 (табл. 1) к ним устойчивы. Это указывает на то, что гены этих сортов и линий неидентичны генам Lr2a, Lr24 и Lr26.
Сорт Transfer с геном Lr9, линия Tc6 / Kenya W 1483 c геном Lr15 к расе 77 (изолят 15) восприимчивы, а Welton, Tomo, Bayden и линия 5/37-91 к ней устойчивы. Это значит, что гены Bayden, Tomo, Welton и линии 5/37-91 неидентичны генам Lr9 и Lr15.
Линия Tc 7/ Agatha с геном Lr19 восприимчива к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят 15), а сорта Bayden Welton, Tomo и линия 5/37-91 к ним устойчивы. Следовательно, их гены неидентичны гену Lr 19. В то же время одинаковые показатели оценок устойчивости моногенной линии с геном Lr 19 и линии 2-3/99, указывает на то, что Lr-гены этих линий идентичны.
Сорт Rendezvous с геном Lr37 восприимчив к расам 144 (изолят 97) и 77 (изолят 29), а сорта Welton Tomo, Bayden и линия 5/37-91 к ним устойчивы. Значит их гены неидентичны гену Lr37.
Таблица 2
Реакция линий и сортов пшеницы на тестирующие расы возбудителя бурой листовой ржавчины Puccinia recondita f. sp. tritici.
Ювенильная фаза 2002г
Линия, сорт | Lr - ген | Раса / изолят | |||
2/2 | 77/29 | 144/97 | 77/15 | ||
Centenario /6 Tc | 1 | R | S | S | S |
Webster / 6 Tc | 2a | R | S | R | S |
Tc6 / Carina | 2b | R | S | S | S |
Tc6 / Loros | 2c | R | S | S | S |
Democrat / 6 Tc RL 6002 | 3a | S | S | S | S |
Klein Aniversario / Tc | 3ka | S | S | S | S |
Bage / 8 Tc | 3bg | S | S | S | S |
Transfer | 9 | R | R | R | S |
Exchange / 6 Tc | 10 | S | S | S | S |
Tc6 / Hussar | 11 | R | S | S | S |
Exchange / 6 Tc | 12 | S | S | S | S |
Tc7 / Frontana | 13 | S | S | S | S |
Selkirk / 6 Tc | 14a | S | S | S | S |
Mario Escobar/6Tc | 14b | S | S | S | S |
Tc6 / Kenya W1483 | 15 | R | MR | R | S |
Exchange / 6 Tc | 16 | S | S | S | S |
Klein Lucero / 6Tc | 17 | S | S | S | S |
South Africa 43 / 7Tc | 18 | S | S | S | S |
Tc7 / Agatha | 19 | R | R | S | S |
Axminster / 6Tc | 20 | S | S | S | S |
Tc/ 6 RL5406 | 21 | S | S | S | S |
Tc / 6 RL5404 | 22 | S | S | S | S |
Lee F 1310 / 6 Tc | 23 | R | S | S | S |
Tc6 / Agent | 24 | R | S | R | S |
Transec | 25 | S | S | S | S |
Кавказ | 26 | R | S | R | S |
Tc /6 CS7DIAg | 29 | S | S | S | S |
Tc 6 /Terenzio | 30 | S | S | S | S |
Tc7 / RL5497-1 | 32 | S | S | S | S |
Tc7 / Terenzio | 34 | S | S | S | S |
Rondeswous | 37 | R | S | S | R |
TAM 200 | 43 | R | S | R | R |
Bayden | R | R | R | R | |
Welton | R | R | R | R | |
Tomo | R | R | R | R | |
5\37-91 | R | R | R | R | |
2-3\99 | R | R | S | S |
("12") Таблица 3
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 |
