Генетическая основа устойчивости линий и сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины (стр. 3 )

Устойчивость сортов и линий озимой мягкой пшеницы к Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici

Фаза молочно-восковой спелости, 2003г

Линия, сорт	Интенсивность поражения (балл)
Раса 2 (изолят 2)	Раса 77 (изолят 29)	Раса 144 (изолят 97)	Раса 77 (изолят 15)
Bayden	9	8	8	9
Tomo	8	8	8	8
Welton	9	7	8	7
5/37-91	9	9	9	9
2-3/99	9	8	7	7
Michigan Amber *	1	1	1	1

("13") * Michigan Amber – индикатор очень высокой чувствительности

Линия ТАМ 200 с геном Lr43 восприимчива к расе 77 (изолят29), а сорта Tomo, Welton, Bayden, линии 5/37-91 и 2-3/99 устойчивы. Это указывает на неидентичность генов этих сортов и линий гену Lr43.

Растения F1 от скрещивания сортов Bayden, Welton, Tomo и линии 5/37-91 с Одесской полукарликовой, к расе 144 (изолят 97) проявили устойчивость, а F1, от скрещивания линии 2-3/99 с Одесской полукарликовой к расе 77 (изолят 29) также проявило устойчивость (Табл.4, 6). Это указывает на то, что устойчивость изучаемых сортов и линий контролируется доминантными генами.

В F2, от скрещивания сорта Bayden с Одесской полукарликовой, наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых к возбудителю бурой листовой ржавчины растений достоверно (c2 = 0,12), соответствующее отношению 3 : 1 (Табл. 4). Это указывает на то, что устойчивость сорта контролируется одним доминантным геном. Этот результат подтверждается анализом первого поколения от скрещивания гибрида (Bayden х Одесская полукарликовая) с Одесской полукарликовой. В этом беккроссном поколении наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,10), соответствующее отношению 1 : 1, указывающее на наличие у сорта Bayden одного доминантного Lr-гена (Табл. 5).

В F2 от скрещивания сорта Welton c Одесской полукарликовой наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0.01), соответствующее отношению 9 : 7 (Табл. 5). Это указывает на то, что устойчивость сорта контролируется двумя комплементарно действующими генами. Этот результат подтверждается анализом первого поколения от скрещивания гибрида (Welton х Одесская полукарликовая) с Одесской полукарликовой. В этом беккроссном поколении фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,04), соответствующее отношению 1 : 3, указывающее на

Таблица 4

Гибридологический анализ устойчивости сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita f. sp. tritici.

Ювенильная фаза 2002г.

Сорт, гибрид	Раса / изо-лят	Харак-терис-тика F1 и родите-льских форм	Соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов в популяции F2.
Фактичес-кие	Теорети-чески ожидаемые	c2	р	Коли-чес-тво генов
R	S	R	S
Bayden	144/97	R
Одесская полукарлико-вая	-//-	S
Bayden * Одесская полукарлико-вая	-//-	R	137	43	3	1	0,12	0,50-0,75	1
Welton	-//-	R
Welton* Одесская полукарлико-вая	-//-	R	73	60	9	7	0,01	0,75- 0,90	2
Tomo	-//-	R
Tomo * Одесская полукарлико-вая	-//-	R	92	73	9	7	0,12	0,50- 0,75	2

("14") Таблица 5

Гибридологический анализ устойчивости сортов озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita f. sp. tritici.

Ювенильная фаза 2002г.

Гибрид	Раса/ изо-лят	Соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов в F1 BC1
Фактические	Теоретически ожидаемые	c2	Р	Коли-чество генов
R	S	R	S
Bayden* Одесская полукарликовая	144/97	20	22	1	1	0.10	0.75-0.90	1
Welton * Одесская полукарликовая	-//-	8	26	1	3	0.04	0.90-0.95	2
Tomo * Одесская полукарликовая	-//-	10	27	1	3	0.06	0.90-0.95	2

("15") наличие у сорта Welton двух доминантных комплементарно действующих Lr-генов (Табл. 5).

В F2 от скрещивания сорта Tomo c Одесской полукарликовой наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,12), соответствующее отношению 9 : 7 (Табл. 4). Это указывает на то, что устойчивость сорта контролируется двумя комплементарно действующими генами. Этот результат подтверждается анализом первого поколения от скрещивания гибрида (Tomo х Одесская полукарликовая) с Одесской полукарликовой. В этом беккроссном поколении наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,06), соответствующее отношению 1 : 3, указывающее на наличие у сорта Tomo двух доминантных комплементарно действующих Lr-генов (Табл. 5).

В F2, от скрещивания линии 5/37-91 с Одесской полукарликовой, наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,74), соответствующее отношению 9:7 (Табл.6). Это указывает на то, что устойчивость линии контролируется двумя комплементарно действующими генами. Этот результат подтверждается анализом F1BC1 от скрещивания первого поколения гибрида (5/37-91 х Одесская полукарликовая) с Одесской полукарликовой. В этом беккроссном поколении наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых растений достоверно (c2 = 0,44) соответствующее теоретически ожидаемому отношению 1:3, что также указывает на наличие у линии 5/37-91 двух доминантных комплементарно действующих Lr-генов.

В F2 от скрещивания линии 2-3/99 с Одесской полукарликовой наблюдалось фактическое отношение устойчивых и восприимчивых к возбудителю бурой листовой ржавчины растений достоверно (c2 = 0.17) соответствующее отношению 3:1 (Табл.6). Это означает, что устойчивость линии контролируется одним доминантным геном. Этот результат

Таблица 6.

Гибридологический анализ устойчивости линий озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita f. sp tritici.

Ювенильная фаза 2003г.

Сорт, гибрид	Раса/ изолят	Характерис-тика F1 и родитель-ских форм	Соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов в популяции F2 и F1BC1	c2	Р	Коли-чество генов
фактические	теоретические
R	S	R	S
5/37-91 (Одесская полукарликовая x Aegilops cylindrica)	144/97	R
2-37/99 (Grana x Agatha) x Michigan Amber	77/29	R
Одесская полукарликовая	144/97	S
5/37-91 х Одесская полукарликовая	144/97	R	85	57	9	7	0,74	0,25- 0,50	2
2-3/99 х Одесская полукарликовая	77/29	R	91	33	3	1	0,17	0,50- 0,75	1

("16")  

подтверждается анализом F1BC1 от скрещивания линии 2-3/99 с Одесской полукарликовой.

В этом беккроссном поколении отношение устойчивых и восприимчивых растений, достоверно (c2 = 0.02), соответствовало отношению 1:1, что также указывает на наличие у линии 2-3/ 99 одного доминантного гена устойчивости (Табл.7).

То, что линия 5/37-91 была получена в результате межвидовой гибридизации высоко восприимчивого сорта Одесская полукарликовая и Aegilops cylindrica, позволяет нам сделать вывод о том, что Lr-ген этой линии происходит от Aegilops cylindrica. Неидентичность указанного гена известным Lr-генам позволяет нам предполагать, что это новый, ранее неизвестный Lr-ген.

Анализ родословной линии 2-3/99 показывает, что она была получена в результате внутривидовой гибридизации высоковосприимчивых сортов Grana и Michigan Amber с устойчивым сортом Agatha. По литературным данным [McIntosh, 1998] известно, что устойчивость сорта Agatha контролируется геном Lr-19. Как показывают наши исследования, показатели оценок устойчивости линий 2-3/99 и Тс7/ Agatha с геном Lr19 к тестируемым расам патогена одинаковы (Табл.2). Это указывает на то, что устойчивость линии 2-3/99 контролируется геном Lr19.

Таблица 7

Гибридологический анализ устойчивости озимой мягкой пшеницы к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici

Ювенильная фаза, 2003 г

Гибрид	Раса / изолят	Соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов в F1BC1
Фактические	Ожидаемые	c2	Р	Количес-тво генов
R	S	R	S
5/37-91 (Одесская полукарликовая х Aegilops cylindrica) х Одесская полукарликовая	144 / 97	11	26	1	3	0,44	0,50 – 0,75	2
2-3/99 ((Grana x Agatha) x Michigan Amber) х Одесская полукарликовая	77 / 29	19	18	1	1	0,08	0,90	1

("17")  

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Селекционно-генетическом институте (СГИ) ведется селекция озимой мягкой пшеницы на устойчивость к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. sp. tritici, одного из самых распространенных и вредоносных заболеваний этой культуры.

В селекционной работе, как доноры устойчивости, используются отечественные и зарубежные сорта пшеницы и другой исходный селекционный материал, имеющий эффективные Lr-гены.

Среди известных, количество эффективных Lr-генов ограничено, и их число с каждым годом сокращается в результате появления в популяции патогена новых вирулентных и агрессивных рас и биотипов, преодолевающих устойчивость. Поэтому, среди селекционного и коллекционного материалов, постоянно ведется поиск устойчивого, с эффективными Lr-генами, ко всем вирулентным и агрессивным патотипам. Эти исследования весьма актуальны и значимы для селекции пшеницы на устойчивость к возбудителю заболевания.

В результате выполненной дипломной работы, нами из коллекционного материала выделены сорта озимой мягкой пшеницы Bayden, Tomo, Welton и селекционные линии 5/37-91 и 2-3/99, обладающие высокой устойчивостью к этому патогену. Для обоснованного их использования в селекции в качестве доноров устойчивости, составления планов гибридизации и работы на дальнейших этапах селекционного процесса следовало изучить генетические основы устойчивости выявленных сортов и линий к основным вирулентным и наиболее агрессивным расам патогена. Это стало целью настоящей дипломной работы, которая успешно была выполнена.

В изученных сортах и линиях пшеницы выявлены как ранее не описанные Lr-гены, так и известный ген Lr-19. на основании проведенных исследований нами сделаны нижеследующие выводы и предположения.

ВЫВОДЫ

Сорта Bayden, Tomo, Welton и линия 5/37-91 обладают устойчивостью к возбудителю бурой листовой ржавчины Puccinia recondita Rob ex Desm f. Sp tritici как в ювенильной, так и в фазе взрослых растений (молочно-восковая спелость). В то же время линия 2-3/99 в ювенильной фазе развития растений устойчива к одним расам патогена (2/2; 77/29) и восприимчива к другим (144/97; 77/15), а в фазе взрослых растений устойчива ко всем расам. Устойчивость сорта Bayden, а также линии 2-3/99 контролируется одним доминантным геном устойчивости. Устойчивость сортов Tomo, Welton и линии 5/37-91 контролируется двумя доминантными комплементарно действующими Lr-генами. Гены линии 5/37-91 являются интрогрессивными и происходят от Aegilops cylindrica. Выявленные гены сортов и линии 5/37-91 вероятно являются новыми и не идентичными Lr-генам 1, 2а, 2в, 2c, 3a, 3ka, 3bg, 9, 10, 11, 12, 13, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 29, 30, 32, 34, 37, 43. Их происхождение следует установить. Устойчивость линии 2-3/99 контролируется геном Lr-19.

Сорта Bayden, Tomo, Welton и линии 5/37-91 и 2-3/99 можно использовать в селекции в качестве доноров высокоэффективных Lr-генов устойчивости.

ИСПОЛЬЗУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Вирулентность стеблевой ржавчины на юго-западе Украины и устойчивость пшениц к заболеванию // IV съезд генетиков и селекционеров Украины. – 1981. – 3. – С. 5 – 11. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник научных трудов ВСГИ. – 1990. – С, и др. Методы селекции оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах-членах СЭВ. – Прага, 1988. – С. , І., Нове джерело стійкості пшениці до основних хвороб // Реалізація потенційних можливостей сортів та гібридів Селекційно-генетичного інституту в умовах України : Зб. Наук. Пр. – Одеса, 1996. – С. 111 – 116. ("18") , Материал Всесоюзн. конференции “Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции”. Л., 1981. - С. 23. І., І. та ін. / Довідник захисту рослин / За ред. М. П. Лісового. – К.: Урожай, 1999. – 744 с. , , и др. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М.: Наука, 1973. С. 120 – 134 Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. – М.: Наука, 1986. – 520 с. Ван Дер Планк. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 19с. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978. С. 53 Збірник наукових праць Селекційно-генетичного інституту / під редакцією Крижанівського В. Я. - Одеса: СГІ, 1999. – С. 1 – 146. , /Авторы составители/ Каталог сортов и гибридов Всесоюзного селекционно – генетического института – Одесса: ВСГИ, 1983. , состав и специализация рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы на Украине // Защита растений : Респ, межвед. тем. сб. – Киев, 1990. – Вып. 31 – С. 3 – 7. Генетика: издание второе. Учебное пособие для биологических факультетов университетов, 1967. В., , Озерецковская АН УССР 213. №1. – 1973 – С.209. В., Доклады АН УССР. - №1. – 1976. – С. 227. , Озерецковская растения защищаются от болезней. М.: Наука. – 1985 – 192 с. Мірось С. Л. Генетична детермінація ознаки стійкості озимих м яких пшениць півдня України до збудника фузаріозу колоса (Fusarium graminearum Shwabe): Дисс. ... кандидата біол. наук. – Одеса. 2003. – 156с. , А. Ограничения для применения метода идентификации генов устойчивости к болезням с помощью клонов фитопатогенов с известной вирулентностью // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. – 1982. – 71 – 3. С. 35 – 40. Болезни зерновых культур. – М: Колос, 1979. – 279 с. , Блок компонентов глиадина IB3 как маркер гена, обусловливающего устойчивость растений пшеницы к стеблевой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. – 1978. – С. 6 – 8. Рачинский Т, Донцев Н. Унаследявана устойчивоста на пшеницата сорт № 000 към физиологическите раси 13, 21, 55, 77, 11, 122 на кафявата ръжда. Проблемы селекции. – София, 1969. – С. 237 – 242. Ф. Биологическая статистика. – Минск : «Вышейшая школа», 1973. – С.319. М. Генетика. – Одеса: Астропринт, 2002. – 712 с. ("19") В сб. Итоги науки. Биологические основы растениеводства // Генетика, селекция, интродукция и защита сельскохозяйственных растений. – М.: ВИНИТИ. 1970. – С. 111. Использование индуцированного иммунитета в селекции растений. – М., 1973. – С. 112. Anderson R. G. The inheritance of leaf rust resistance in seven varieties of common wheat //Canad. J. Pl. Sci. – 1961. – V 41, P. 342 – 359. Ausemus E. R., Harrington Y. B., Worzella W. W., Reitz L. P. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats // J. Amer. Soc. Agron. – 38. – 1946. – P. 1082 – 1099. Bariana H. C. and McIntosh R. A/ Genetic Studies on Stripe Rust Resistance in Wheat //Thesis, University of Sydney. – 1991. - P. 115. Biffen R. H. Mendels laws of inheritance and wheat breeding // J. Agric. Sci. – 1905. – P. 4 – 48 Biffen R. H. Studies in the inheritance of disease resistance // J. Agric. Sci. – 1907. – V.2 – P. 109 – 128. Browder L. E. Designation of two genes for resistance to Puccinia recondita in Triticum aestivum // Crop Science. 1972. – V.12. – P. 705 – 706. Browder L. E. Probable genotype of some Triticum aestivum “Agent” derivatives for reactions to Puccinia recondita f. sp. tritici // Crop Sci. – 1973. – 13. – P. 203 – 206 Cox T. S., Raupp W. I., Gill B. S. Leaf rust-resistance genes Lr 41, Lr 42 and Lr 43 transferred from Triticum taushii to common wheat // Crop Sci. – 1994. – 34. – P. 339 – 343. Dvorak J., Resta P. and Kota R. S. Molecular evidence on the origin of wheat chromosome 4A and 4B // Genome. -1990. – V. 33. – P. 30 – 39. Dyck P. L. Identification of the gene for adult plant leaf rust resistance in Thatcher // Canadian Journal of Plant Science. – 1979. – V. 59. – P. 499 – 501. Dyck P. L. Transfer of a gene for stem rust resistance from Triticum araraticum to hexaploid wheat // Genome. – 1992. –V. 53. – P. 788 – 792. Dyck P. L. and Kerber E. R. Chromosome location of three genes for leaf rust resistance in common wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1971. – V. 13. – P. 480 – 483. Dyck P. L. and Kerber E. R. Inheritance of leaf rust resistance in wheat cultivars Rafaela and EAP 26127 and chromosome location of gene Lr 17 // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1977a. – V.19. – P. 355 – 358. Dyck P. L. and Kerber E. R. Aneuploid analysis of a gene for leaf rust resistance derived from the common wheat cultivar Terenzio // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1981 – V.23. – P. 405 – 409. Dyck P. L., Samborski D. J. Inheritance of virulence in Puccinia recondita of alleles at the Lr 2 locus for resistance in wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1974. – V. 16. – P. 323. Dyck P. L., Samborski D. J. Inheritance of virulence in Puccinia recondita of alleles at the Lr 2 locus for resistance in wheat // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1974. – V. 16. – P. 323. Dyck P. L., Samborski D. J. and Anderson R. G. Inheritance of adult plant leaf rust resistance derived from the common wheat varieties Exchange and Frontana // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1966. – V.8. – P. 665 – 671. Favret E.A., Cenoz H. P., Silvero O. J., Solari R. M., Mujika F. L. Plants Mutation Vienna // LAEA. – 1969. – 123p. ("20") Favret E. A. Personal communication. 1979. Flor H. H. Current status of gene-for-gene conception // Annual Review of Phytopathology, 1971, – P. 275 – 298. Friebe B., Zeller F. J., Mukai Y., Forster B. R., Bartos P. and McIntosh R. A. Characterization of rust resistant wheat – Agropyron intermedium derivatives by C-banding, in situ hybridization and isozyme analysis // Theoretical and Applied Genetics. – 1992. V. 83. – P. 141 – 149. Hawthorn W. M. Genetic Analyses of Leaf Rust Resistance in Wheat // PhD Thesis, University of Sydney. – 1984. P. 43. Heiterfuss R. Tagungsberichtung № 74. – 1965. – 254p. Johnson R. Durable resistance, definition of, genetic control, and attainment in plant in plant breeding // Phytopathology. V. 71. – P.567 – 568. Johnson R. Genetics of the interaction between plants and their parasites // In naturals Antimicrobial Systems. – 1986. – Part 1. P 35 – 37. Kerber E. R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat, Lr 32 a third gene derived from Triticum taushii // Crop Science. – 1987. – V. 27. P. – 204 – 206. Kerber E. R. and Dyck P. L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum // Genome. -1990. – V. 33. – P. 530 – 537. Luig N. H. and McIntosh R. A. Location and linkage of genes on wheat chromosome 2D // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1968. – V.10. – P.99 – 105. McIntosh R. A. Genetic and cytogenetic studies involving Lr 18 for resistance to Puccinia recondita // In Proceedings of the Sixth International Wheat Genetics Symposium. – 1983. – P. 777 – 783. McIntosh R. A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proceedings of the Seventh International Wheat Genetics Symposium. Institute of Plant Science Research: Cambridge, UK. – 1988. Vol.2. – P. 1225 – 1323. McIntosh R. A. Catalogue of gene symbols for wheat. Vol.5 1998. – P. 134 – 139 McIntosh R. A. and Baker E. P. Chromosome location of mature plant leaf rust resistance in Chinese Spring wheat // Australian Journal of Biological Sciences. – 1966. - V. 19. – P. 943 – 944. McIntosh R. A., Baker E. P., Driscoll C. J. Cytogenetic studies in wheat. I Monosomic analysis of leaf rust resistance in cultivars Uruguay and Transfer // Australian Journal of Biological Sciences. – 1965. V. 18. – P. 971 – 977. McIntosh R. A., Dyck P. L. Gene Lr 23 for reaction to Puccinia recondita in Gabo and related cultivars // Australian Journal of Biological Sciences. – 1975. – V.28., 2. – P. 201 – 211. McIntosh R. A., Dyck P. L. and Green G. J. Inheritance of leaf rust and stem rust resistances in wheat cultivars Agent and Agatha // Australian Journal of Agricultural Research. – 1976. – V. 28. – P. 37 – 45. McIntosh R. A., Hart G. E. and Gale M. D. Catalogue of gene symbols for wheat // Wheat Information Service. – 1989. V. 69. – P. 49 – 63. McIntosh R. A., Luig N. H. and Baker E. P. Genetic and cytogenetic studies of stem rust, leaf rust and powder mildew resistances in Hope and related wheat cultivars // Australian Journal of Biological Sciences. – 1967. – V. 20. – P. 1181 – 1192. McIntosh R. A. and Singh S. J. Rusts – Real an potential problem for triticale // In Proceedings of the International Triticale Symposium. Occasional Publication. – 1986. No. 24. – P. 199 – 207. ("21") McIntosh R. A., Wellings C. R., Park R. F. Wheat rust: An atlas of Resistance Genes. – Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 1995. – P 29 – 82. Mettin D., Bluthner W. D. and Shlegel G. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitutions and translocations // In Proceedings of the Fourth International Wheat Genetics Symposium. – 1973. – P. 179 – 184. Person C. gene-for-gene relationship in host parasite systems // Can. J. Bot. – 1969. – P. 1101 – 1130. Rowland G. G. and Kerber E. R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1974. - V. 16. – P. 137 – 144. Samborski D. J. and Dyck P. L. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on six backcross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust // Canadian Journal of Botany. – 1976. – V. 54. – P. 1666 – 1671. Sharma D. and Knott D. R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1966. – V. 8. – P. 137 – 143. Singh R. P. and McIntosh R. A. Complementary genes for resistance to Puccinia recondita tritici in Triticum aestivum I. Genetic and linkage studies // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1984a. – V. 26. – P. 723 – 735. Singh R. P. and McIntosh R. A. Complementary genes for resistance to Puccinia recondita tritici in Triticum aestivum II. Cytogenetic studies // Canadian Journal of Genetics and Cytology. – 1984b. – V. 26. – P. 736 – 742. Smith E. L., Schlehuber A. M., Young H. C.Jr. and Edwards L. H. Registration of agent wheat // Crop Science. – 1968. – V. 8. – P. 511 – 512. Soliman A. S., Heyne E. G. and Johnston C. O. Genetic analysis of leaf rust resistance in eight differential varieties of wheat // Crop Science. – 1964. – V. 4. – P. 246 – 248. Watson I. A. and Luig N. H. Progressive increase in virulence in Puccinia recondita f. sp. tritici // Phytopathology. – 1968. – V. 58. – P. 70 – 73.

preview_end()