, . Экология. Курс лекций (стр. 7 )

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим услови­ям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние фак­торы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и на­правленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эво­люционный процесс.

5.3. Динамические показатели популяции

Любая популяция теоретически способна к неограничен­ному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. Даже самый медленно размножающийся вид способен в короткое время произвести столько особей, что для них не хватит места на земном шаре. Всего за пять поколений, т. е. за 1–1,5 летних месяца, одна единственная тля может оставить более 300 млн. потомков. Если бы все зародыши сохранялись, а все потомство выживало, численность любой популяции через определенные интервалы увеличивалась бы в геометрической прогрессии, и это несмотря на то, что одни производят за всю жизнь всего несколько яиц или детенышей, а другие – тысячи и даже миллионы зародышей. Рост в геометрической прогрессии выражается на графике экспоненциальной кривой. назвал этот процесс «давлением жизни».

Фактически во всех живых организмах заложена способность размножаться беспредельно. Эта способность делает жизнь очень мощной силой на Земле. Огромная живая масса организмов поддерживает круговорот веществ на планете, создает горные породы, почвы, регулирует состав вод и атмосферы. Но в природе биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Главный ограничитель на пути к беспредельному размножению организмов – нехватка ресурсов, самых необходимых: для растений – минеральных солей, углекислого газа, воды, света; для животных – пищи, воды; для микроорганизмов – разнообразных потребляемых ими соединений. Запасы этих ресурсов не бесконечны, в разных частях планеты они имеют свои пределы, и этим сдерживается размножение видов. Второй ограничитель – влияние неблагоприятных условий, замедляющих рост и размножение организмов, даже если есть необходимые для этого ресурсы. Наконец, гибель зародышей или подрастающих молодых особей от врагов и болезней. Так, тысячи желудей, которые ежегодно производит один большой дуб, оказываются съеденными белками, кабанами, сойками, мышами, насекомыми, или поражаются плесневыми грибками и бактериями, или гибнут на стадии проростков по разным причинам. В результате лишь из считанных желудей вырастают взрослые деревья.

Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).

Рождаемость (скорость рождаемости) – число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в резуль­тате размножения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость – максимальная реализация воз­можности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость – реальная реализация воз­можности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолют­ная (общая) рождаемость, или скорость рождаемости – число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (от­ложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежу­ток времени.

Удельная рождаемость – отношение скорости рождае­мости к исходной численности. Эта величина зависит от интенсивности размножения осо­бей: для бактерий – час, для фитопланктона – сутки, для насекомых – неделя или месяц, для крупных млекопитаю­щих – год.

Величина рождаемости зависит от многих причин. Большое значение имеет доля особей, способных в данный период к размножению, что определяется соотношением полов и возра­стных групп. Важна также частота последовательности генера­ций. Так, среди насекомых различают моновольтинные и поливольтинные виды. Первые дают одну, вторые – несколько генераций за год. Например, у тлей за сезон насчитывается до 15 партеногенетических поколений. По числу периодов раз­множения в течение жизни различают моноциклические и полициклические виды. Моноцикличность, или однократное размножение, свойственна обычно видам с короткой продол­жительностью жизни в половозрелом состоянии (лососевые ры­бы, поденки, майские жуки и многие другие насекомые). Поли­цикличность характеризуется повторным размножением осо­бей и присуща большинству позвоночных животных и ряду беспозвоночных, например ракообразным.

У растений выделяют монокарпические и поликарпические виды, т. е. с однократным и многократным размножением в те­чение жизни.

Размножа­емость популяции, как правило, не бывает прямо пропорци­ональна плодовитости. Плодовитость сильно зависит от степе­ни развития заботы о потомстве или обеспеченности яиц пита­тельными материалами. Среди рыб наибольшее количество икринок выметывают виды с пелагической икрой – сельди, тресковые, камбаловые и др. Например, сахалинская сельдь продуцирует 38–46 тыс. мелких, в доли миллиметра, икри­нок. У лососевых, зарывающих икру в грунт, развивается меньшее число яиц, но более крупных размеров. Средняя пло­довитость амурской горбуши 1300–1500 икринок диаметром 4–6 мм. Наиболее крупная икра у акул и химер, до 6–8 см. Яйца этих рыб имеют к тому же плотную защитную оболоч­ку. Количество их очень невелико – несколько штук на одну самку.

У видов, оберегающих и выкармливающих свой молодняк, плодовитость резко понижена. Размер кладки у птиц разных видов варьирует уже не в тысячи раз, как у рыб, а в пределах от одного яйца (у некоторых хищников, пингвинов, чистиков и др.) до 20–25 (максимальное количество яиц у куриных, на­пример, у серой куропатки).

Большая плодовитость вырабатывается у видов также в ус­ловиях более высокой смертности, особенно при сильном дав­лении со стороны хищников. Отбор на плодовитость компенси­рует высокую норму гибели в популяциях. Поэтому при высокой плодовитости рост численности популяции может быть весьма низким. В различных популяциях одного вида плодови­тость обычно тем выше, чем более неблагоприятны занимаемые ими места обитания. Так, у многих млекопитающих – зайцев, мышей, полевок – число детенышей в помете на границах аре­ала больше, чем в его центре.

Гипотеза дифференцированной специализации полов () – дифференциация полов происходит по двум основным направлениям эволюции: изменению (мужской пол) и сохранению (женский пол). Чем больше в популяции женских особей, тем лучше сохраняется ее генотипическая структура; чем больше мужских особей, тем больше скорость или величина изменения этой структуры.

Смертность (скорость смертности) – число особей, по­гибших в популяции за единицу времени (от хищников, бо­лезней, старости и других причин). Смертность – величина обратная рождаемости.

Различают минимальную и фактическую смертность. Ми­нимальная смертность – минимально возможная величина смертности. Фактическая смертность – реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолют­ная (общая) смертность, или скорость смертности – число особей, погибших за промежуток времени.

Удельная смертность (а) – отношение скорости смертнос­ти к исходной численности.

Скорость роста популяции – изменение численности попу­ляции за единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселе­ния – иммиграции и выселения – эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности – в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста – изменение численности популяции за промежуток времени.

Удельная скорость роста – отношение скорости роста к исходной численности.

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине, которая характеризует свой­ства самой популяции и называется удельной (врожденной) ско­ростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10–15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы – 50 тыс. яиц, рыба-луна – до 3 млрд. икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих фак­торов, биотический потенциал популяции никогда не реали­зуется полностью. Его величина обычно складывается как раз­ность между рождаемостью и смертностью в популяции:

r =b - d,

где b – число родившихся, d – число погибших особей в популяции за один и тот же период времени.

Когда b = d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увели­чивается. Когда b < а, r < 0, численность популяции сокраща­ется. Формула d = b – r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить r до­статочно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая (1) отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности попу­ляции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емко­сти среды (предельной плотности насыщения, предельной численно­сти) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая (2) отражает ло­гистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

5.4. Экологические стратегии выживания популяций

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических фак­торов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая мог­ла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жиз­ни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возмож­ностей организма и возможна только теоретически. Макси­мальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжи­тельность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких ты­сячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем круп­нее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифмети­ческое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных ви­дов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = п / N 100%,

где Z– выживаемость, %; п – число выживших; N – исход­ная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и по­лового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таб­лицы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кри­вая II типа характерна для видов, у которых смертность оста­ется примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массо­вую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кри­вые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопи­тающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с боль­шой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повыше­ние вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характе­ристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, пе­риодичность размножения и т. д.

Так, (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конку­рентов, например, деревья, образующие коренные леса. Па­тиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных усло­виях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т. д.

Более подробные классификации выделяют и другие, про­межуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникаю­щие территории, на которых еще не было никакой раститель­ности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозна­чаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселя­ются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медлен­но размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существу­ют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только К-отбору.

5.5. Регуляция численности популяции

Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят ко­лебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность по­пуляции начинает изменяться с обратным знаком. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию. Модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в резуль­тате воздействия самых разнообразных факторов, не связан­ных с плотностью популяции. Регуляция – это возврат попу­ляции после отклонения к исходному состоянию, совершаю­щийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение числен­ности популяций, сами не испытывают влияния этих измене­ний. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним отно­сятся все абиотические влияния среды на организмы, на каче­ство и количество их корма и т. п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения вида и перенаселения занимаемой им террито­рии, как, например, в случае стадных саранчовых. Отрица­тельное воздействие модифицирующих факторов, наоборот, снижает численность популяции иногда до полного ее исчезно­вения. Влияние модифицирующих факторов, не зависящих от плотности популяции, может вызывать резкий спад ее чис­ленности. В сельском хозяйстве чрезвычайно важно про­гнозирование погодных условий для возможностей защиты урожая.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после оче­редного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Это про­исходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организ­мов. Наиболее эффективные из них – тро­фические отношения организмов: хищничество, паразитизм, собирательство, пастьба и другие, как прямые, так и косвен­ные. Прямые связи хищник – жертва наиболее изученные регуляторные механизмы в сообществах. Действие их, таким образом, двустороннее.

Общее число жертв, которых может уничтожить один хищник, сначала растет почти пропорционально росту численности потребляемого вида. Это так называемая функциональная реакция хищников на жертвы. Однако она имеет предел, обусловленный физическими возможностями потребителя. После полного насыщения хищники обычно слабо реагируют на жертву. Новые возможности влиять на популя­ции жертв возникают при росте численности хищников за счет успешного размножения на хорошей кормовой базе. Это явле­ние получило название численной или количественной реак­ции хищников на рост численности жертв. Количественная реакция хищников всегда запаздывает по сравнению с ходом размножения жертвы, так как является ответом на изменение кормовой базы.

В лабораторных условиях при совместном содержании хищ­ника и его жертвы отмечаются периодические изменения чис­ленности обоих видов, имеющие довольно закономерный ха­рактер. В опытах, проведенных нашим отечественным биоло­гом с культурами простейших, было обнаружено следующее. Усиленное размно­жение хищной инфузории Didinium nasutum закономерно сле­довало всякий раз за размножением ее жертвы – туфельки Paramecium caudatum. Когда хищник достигал высокой чис­ленности, он полностью уничтожал парамеций, после чего на­ступала гибель самих Didinium, лишенных пищевой базы. В природных условиях такие закономерные циклические изменения численности двух видов, связанных пищевыми от­ношениями, выявить трудно, так как на их размножение и ги­бель влияют взаимодействия со множеством других видов, а также абиотические изменения среды. Однако в ряде случаев и в природной обстановке удается заметить регулярные периоди­ческие изменения обилия хищников и их жертв.

Можно выделить три основных типа популяционной дина­мики численности:

I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механиз­мами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомст­ве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных преде­лах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоноч­ных.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в зна­чительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательно­го цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью попу­ляций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж - и внутриви­довые взаимодействия. Такой ход численности широко распро­странен в разных группах животных.

III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызы­вает быстрого возврата популяции в стабильное состояние. Динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высо­кой плодовитостью, быстрым оборотом генераций. Он свойст­вен, например, некоторым насекомым (саранчовые, вредители леса – усачи, короеды, ряд чешуекрылых и пилильщиков и др.), среди млекопитающих отмечен у многих видов мышевид­ных грызунов.

Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида мо­гут быть разной степени напряженности. Так, многие виды, ко­торые в природных условиях сдерживались врагами, проявля­ют склонность к вспышкам массового размножения в садах и на полях, где ослаблен биологический контроль.

Ярким примером того, к чему приводит снятие пресса по­требителей на популяции жертв, являются масштабные «наше­ствия» чужеродных видов, попадающих в подходящие для размножения условия на других материках. На родине такие виды испытывают влияние активных регуляторов, занимают соответственные экологические ниши в биоценозах и, как пра­вило, не считаются вредителями в хозяйственной практике че­ловека. В новой среде, не имея специализированных врагов, эти виды за короткие сроки дают взрывы численности, на­рушая структуру сложившихся сообществ. С экологических позиций впервые обзор и анализ таких событий был сделан английским зоологом Ч. Элтоном, одним из основополож­ников популяционной экологии. Вводя понятие «взрыв» при­менительно к непомерному увеличению численности какого-либо вида, Ч. Элтон объяснял, что он намеренно употребляет это слово, так как оно обозначает «внезапное освобождение сил, проявление которых сдерживалось ранее другими сила­ми». «Нашествия» иноземных видов, занос которых предна­меренно или случайно осуществляется человеком, широко распространены в современном мире и часто вызывают большие осложнения в хозяйственной деятельности. Отно­сительно немногие примеры успешной борьбы с ними связа­ны, как правило, с интродукцией естественных врагов, т. е. воссозданием системы биоценотической регуляции. Если на «захваченной» видом территории постепенно складывается новый комплекс регуляторов, тогда его численность идет на убыль. Однако для некоторых вселенцев этот процесс происходит достаточно медленно. Таким примером является опасный вредитель картофеля колорадский жук, распространение которого в Европе началось после заноса из Америки в 20-х годах прошлого века с за­падных берегов Франции. Жук и его личинки имеют ядовитую гемолимфу, спасающую их от насекомоядных птиц и других позвоночных. У колорад­ского жука на евроазиатской территории до сих пор не сфор­мировался эффективный комплекс потребителей. Потери уро­жая картофеля от колорадского жука составляют в среднем до 40%.

Одну из простейших математических моделей для системы паразит – хозяин в динамике численности насе­комых разработал в 1925 г. статистик А. Лотка. График процесса паразитической инвазии, построенный по его уравнениям, обнаруживает, что в результате взаимодействия двух видов должны возникать осцилляции (колебания) с постоянной амплитудой, которая за­висит от соотношения между скоростями увеличения числен­ности двух видов. В это же время математик В. Вольтерра выявил сход­ные закономерности для системы хищник – жертва, обраба­тывая статистические данные рыбного промысла. Один из выведенных им законов – закон периодического цикла – гласит, что процесс уничтожения одного вида другим может привести к периодическим колебаниям численности популя­ций обоих видов, зависящих только от коэффициентов роста популяций хищника и жертвы и от исходной относительной численности. Лотки и В. Вольтерра позволили выдви­нуть идею, что периодический колебательный режим в популя­циях может возникнуть в результате межвидовых отношений и без внешнего периодического воздействия. Эта идея оказалась плодотворной для дальнейшего развития теории динамики численности популяций. Однако сама модель являлась не адек­ватной, т. е. не описывала действительность, так как в природе практически не обнаруживаются подобные непрерывные ос­цилляции с постоянной амплитудой у пар видов, связанных по типу хищник – жертва или паразит – хозяин. Лотки и В. Вольтерра были чрезвычайно уп­рощенными, так как исходили из целого ряда нереальных до­пущений: что изменение численности популяции одного вида немедленно вызывает ответную реакцию популяции другого вида, что «аппетиты» хищника беспредельны, поиски жертв случайны, что плодовитость хищников пропорциональна чис­ленности всей популяции жертв.

Гомеостаз популяции – поддержание определенной плотности. Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антро­погенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миг­рацию особей и т. д.

Популяции многих видов организмов способны к саморе­гуляции своей численности. Выделяют три механизма тормо­жения роста численности популяций: 1) при возрастании плот­ности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождае­мость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотно­сти усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличи­вается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размно­жающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими про­цессами. Деятельность человека часто сопровождается сокра­щением численности популяций многих видов. Причины это­го в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жиз­ни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение аре­ала и т. д. В природе нет и не может быть «хороших» и «пло­хих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологи­ческого разнообразия. Сокращение генофонда живой приро­ды может привести к трагическим последствиям. Междуна­родный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «чер­ный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ве­дение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сро­ков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых ви­дов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетвор­ных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных куль­тур и т. д.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (СИНЭКОЛОГИЯ)

6.1. Понятие о сообществах

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, обра­зуя тем самым, так называемые, экологические системы. Био­ценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоцено­за называют фитоценозом, животный – зооценозом, микроб­ный – микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп – определенная территория со свой­ственными ей абиотическими факторами среды обитания (кли­мат, почва). Экосистема (экологическая система) – система со­вместно обитающих живых организмов и условий их суще­ствования, связанных потоком энергии и круговоротом веществ. Биогеоценоз – это эко­система в границах фитоценоза.

экосистема = биоценоз + биотоп

Термин «биоценоз» был предложен немецким уче­ным К. Мёбиусом (1877), термин «экосистема» – английским уче­ным А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» – российским ученым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» – понятия близкие, но не синонимы. Экосистема – понятие более общее. Каждый биогеоценоз – это экосистема, но не каждая эко­система – биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты назы­вается биосферой. Биосфера – экосистема высшего порядка.

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естест­венного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах де­ревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшаф­тов: лесов, степей, пустынь и т. п.

Термин «биоценоз» в современной экологической литерату­ре чаще употребляют применительно к населению территори­альных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам раститель­ных ассоциаций), например биоценоз ельника-кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ – растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водое­мов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические био­ценозы крупных круговоротов водных масс и т. п.

По отношению к более мелким сообществам (населению стволов или листвы деревьев, моховых кочек на болотах, нор, муравейников, разлагающихся пней и т. д.) применяют разно­образные термины: «микросообщества», «биоценотические комплексы» и др.

Естественные объединения живых существ имеют собствен­ные законы сложения, функционирования и развития, т. е. представляют собой природные системы.

Важнейшими особенностями систем, относящихся к надорганизменному уровню организации жизни» по классификации немецкого эколога В. Тишлера, являются следующие:

1. Сообщества всегда возникают, складываются из готовых частей (представителей различных видов или целых комплек­сов видов), имеющихся в окружающей среде.

2. Части сообщества заменяемы. Один вид (или комплекс видов) может занять место другого со сходными экологически­ми требованиями без ущерба для всей системы.

3. Надорганизменная система существует в основ­ном за счет уравновешивания противоположно направленных сил. Интересы многих видов в биоценозе прямо противополож­ны.

4. Сообщества основаны на количественной регуляции чис­ленности одних видов другими.

5. Размеры надорганизменных систем определяются внешними причинами. Так, биоценоз со­сняка-беломошника может занимать небольшой участок среди болот, а может простираться на значительное расстояние на территории с относительно однородными абиотическими усло­виями.

6.2. Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнооб­разием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сооб­щества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пище­вых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высоко­горий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α-разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β‑разнообразие – сум­ма всех видов всех местообитании в данном районе; γ-разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β-разнообразия).

Законы разнообразия Жаккара ­– 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Различает бедные и богатые видами биоценозы. В полярно арктические пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу не­сколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздей­ствиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательст­вах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды прибли­жаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрез­вычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.