Что такое экосистема? Какой учёный ввел понятие «экосистема»? Перечислите компоненты экосистемы. В чём заключается биологическая продуктивность экосистемы? Какова структура экосистемы. Дайте определение биоценоза, биогеоценоза, биотопа. Какова трофическая и видовая структуры экосистем.
Экосистема (1935г) (от греч. oikos - жилище, местопребывание и systema - сочетание, объединение) - совокупность всех популяций разных биологических видов, проживающих на общей территории вместе с окружающей их неживой средой.
Биогеоценоз (1942г) - участок территории однородный по экологическим условиям и занятый одним биоценозом
Особенности экосистем
• Открытая (есть входящий и исходящий потоки энергии)
• Автономная. Если ее изолировать и обеспечить приток энергии, то она сможет существовать практически неограниченное время.
• Проявляет способность к саморегуляции и самоподдержанию, т. е. у нее есть буфферность.
• Обладает гомеостазом – относительной устойчивостью во времени и пространстве.
• Размытость границ, как по вертикали, так и по горизонтали.
• Может существовать без какого-либо компонента. Например, в болотных экосистемах нет почвы, в подземных (пещеры) нет притока световой энергии.
Экотон – граница между экосистемами (биогеоценозами). Экотон всегда отличается более высоким видовым разнообразием и плотностью популяций по отношению к центральной части биогеоценоза. Например, опушка леса всегда более насыщена видами древесной, травянистой и кустарниковой растительности, по отношению к участкам, расположенным в глубине лесного массива
Классификация экосистем
По размерам
• Макро экосистемы. Например, море, океан, континент…
• Мезо экосистемы. Например, участок леса, поле, луг, река, озеро.… Такие экосистемы обычно называют биогеоценозами.
• Микро экосистемы (опушка, поляна, лужа…).
По происхождению:
• Естественные – образованные спонтанно (тундра, степь, лес…).
• Искусственные – образованы в результате человеческой деятельности
Компоненты экосистемы
Биоценоз – биотичекая составляющая
Биотоп – абиотическая составляющая
Иерархия экосистем

• Ландшафт - общий вид местности.
• Биом (англ. biome) - совокупность различных групп организмов и среды их обитания в определенных природных зонах и поясах, напр., в умеренном поясе степь, тайга, в аридном поясе пустыня.
• Биогеографическая область – крупное по площади флористико-фаунистическое подразделение земного шара, выделяемое главным образом по общности историко-эволюционного развития фауны и флоры, которые, как правило, в пределах области более или менее однородны.
Выделяют 6 областей: Австралийская, Неоарктическую, Неотропическая, Эфиопская, Палеарктическая, Восточная
Структура экосистемы:
- трофическая;
- пространственная;
- видовая.
Трофическая структура:
- автотрофный ярус («зеленый пояс»), включающий фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганических простых соединений;
- гетеротрофный ярус («коричневый пояс») почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований.
Видовая структура характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов.
Пространственная структура четко определяет ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Наблюдается мозаичность – изменение растительности и животного мира по горизонтали.
Биоценоз – надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов.
Биотоп – величина территории с однородными абиотическими свойствами.
Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз. Для того, чтобы экосистема существовала неограниченно долго, она должна обладать свойствами связывания и высвобождения энергии и в ней должен осуществляться круговорот веществ. Свойства экосистем, и механизмы, обеспечивающие устойчивое существование, определяются их структурной организацией.
Под структурой экосистемы понимаются ее составные части и пути их взаимодействия, обеспечивающие сохранение экосистемы как единого целого.
В каждой экосистеме выделяются два компонента – совокупность живых организмов (биотический компонент) и окружающая среда (абиотический компонент). Биотический компонент экосистемы представлен живыми организмами, которые по способу получения необходимой им энергии подразделяются на организмы автотрофные и гетеротрофные.
Автотрофные организмы (автотрофы) используя внешнюю энергию сами синтезируют необходимые им органические вещества из неорганических веществ. Фотоавтотрофы (зеленые растения водоросли и некоторые виды бактерий) используют солнечную энергию для получения органических веществ из воды и углекислого газа в процессе фотосинтеза. Хемоавтотрофы (хемосинтезирующие бактерии) используют химическую энергию неорганических веществ, образуя органические вещества в процессах хемосинтеза.
Гетеротрофные организмы используют для построения своих тел и в качестве источника энергии готовое органическое вещество, созданное автотрофами. Гетеротрофы в основном представлены животными, которые получают органическое вещество с пищей, а также бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения веществ в процессе разложения мертвого органического вещества. Образующиеся в процессе жизнедеятельности гетеротрофов неорганические соединения усваиваются автотрофами.
Согласно роли в переносе энергии через экосистему и в круговороте веществ, выделяют три эколого-функциональные группы организмов.
Продуценты – это автотрофные организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии. Таким образом, продуценты являются производителями органического вещества в природных сообществах, при этом они превращают энергию солнечного излучения в «запасенную» энергию химических связей органических веществ и вовлекают в круговорот элементы неживой природы, включая их в состав тканей организмов.
Консументы – гетеротрофные организмы, использующие органическое вещество, синтезированное продуцентами, для построения и в качестве источника энергии. В этой группе выделяют несколько порядков. Животных, питающихся непосредственно продуцентами, относят к консументам первого порядка, обычно это растительноядные животные или фитофаги. Консументы второго порядка – плотоядные животные – (зоофаги). Это в основном хищники, питающиеся растительноядными животными. К консументам третьего порядка относят животных, которые питаются консументами второго порядка. В эту группу входят хищники, питающиеся плотоядными животными, а также животные, ведущие паразитический образ жизни.
Редуценты – гетеротрофные организмы, которые используют в качестве пищи мертвое органическое вещество и в процессе метаболизма (совокупности биохимических реакций, обеспечивающих жизнедеятельность организма) разлагают его до неорганических составляющих. Редуцентами в экосистемах являются грибы и бактерии.
Процесс разложения мертвого органического вещества начинается с разрушения его особой группой консументов – сапрофагами. Крупные сапрофаги (например, членистоногие) механически разрушают мертвые ткани, подготавливая вещество к воздействию редуцентов – бактерий и грибов, осуществляющих процесс минерализации.
В результате взаимодействия продуцентов, консументов и редуцентов в экосистеме осуществляется перенос энергии и круговорот вещества (рис.3).
Органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многочисленные химические превращения и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот.
Функционально все виды, составляющие экосистему, распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Равнозначные в этом смысле виды образуют отдельные трофические (пищевые) уровни, связанные системой пищевых (трофических) цепей по принципу пища – потребитель.
Трофические цепи, представленные продуцентами и консументами, определяют как пастбищные пищевые цепи (цепи выедания). Пищевые цепи, в которых осуществляются процессы деструкции и минерализации органических веществ определяются как детритные пищевые цепи.
Поток органического вещества в экосистеме на уровне консументов разделяется: живое вещество следует по цепям выедания, мертвое – по цепям разложения.


Что такое гомеостаз экосистемы. Функционирование и динамика экосистемы. Энергия и продуктивность экосистемы. Сукцессия
Экологические сукцессии
Экологической сукцессией называется последовательная смена биоценозов в рамках одного биотопа.
Закон сукцессионого замещения: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию (климаксу)
Климакс (климаксное сообщество) - завершающая стабильная стадия развития экосистемы
Основные стадии сукцессий
Первопоселенцы (пионерные виды) →серии сукцессий → климаксовое сообщество
Виды экологических сукцессий
1. По характеру биотопа
• Первичные сукцессии. Сукцессии на территориях, впервые осваиваемых организмами.
• Вторичные сукцессии. Сообщество развивается на месте, где ранее существовала хорошо развитая экосистема
2. По заключительной стадии
• Прогрессивные - существовавшее на данном месте коренное биотическое сообщество, которое по каким либо причинам было удалено (вырубка) полностью восстанавливается
• Регрессивные – не завершаются конечным климаксом, коренная экосистема полностью исчезает (напр. опустынивание)
3. По причинам, вызывающим сукцессию
• Экзогенные сукцессии – связаны с действием внешних факторов
• Климатические
• Почвенные.
• Геологические
• Антропогенные
• Эндогенные сукцессии – связаны с внутренними процессами экосистемы
Примеры экологических сукцессий


Пример сукцессии в водной экосистеме


Гомеостаз экосистем
Гомеостаз – способность экосистемы сохранять состояние подвижного равновесия, не смотря на внешнее воздействие.
Гомеостаз – способность биологических систем – организма, популяции и экосистем – противостоять изменениям и сохранять равновесие.
Функционирование и динамика экосистемы:
- цикличность – суточная, сезонная и многолетняя периодичность внешних условий и проявление внутренних (эндогенных) ритмов организмов.
Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневными и ночными температурами.
Сезонная цикличность – на определенный период из биоценоза «выпадают» группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и так далее.
Многолетняя цикличность – благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух и так далее.
Энергия экосистемы
Энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно.
Закон максимизации энергии:
в соперничестве с другими экосистемами сохраняется та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.
Продуктивность экосистемы
Биологическая продуктивность – скорость создания органического вещества в экосистемах.
Биомасса – масса тела живых организмов.
Первичная продукция сообщества – органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени. А продукция животных или других консументов – вторичная.
Правило пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.
Если связь «хищник-жертва», то правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.
Сукцессия – последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.
Первоисточником энергии для экосистем является Солнце. Земля получает ~ 1,КДж/м2 . год солнечной энергии. Около 40% ее отражается от облаков, атмосферной пыли и от поверхности Земли,~ 15% поглощается атмосферой (в частности, озоновым слоем) и превращается в тепло, либо расходуется на испарение воды. Остальная энергия поглощается земной поверхностью и растениями, при этом большая часть поглощенной энергии повторно излучается земной поверхностью и нагревает атмосферу, и лишь небольшая часть (~ КДж/м2 . год) поступает в биотический компонент экосистем через продуцентов. Биомасса органического вещества, синтезированного в экосистеме продуцентами- автотрофами, определяется как первичная продукция. Общая сумма биомассы рассматривается как валовая первичная продукция (ВПП). Значительная часть энергии, аккумулированной в виде валовой первичной продукции экосистемы, расходуется на дыхание и фотодыхание растений. Та часть биомассы, которая определяет прирост в экосистеме, рассматривается как чистая первичная продукция (ЧПП). Разница между валовой и чистой первичной продукцией определяется затратами энергии на жизнедеятельность организмов. Накопленная в виде биомассы организмов-автотрофов чистая первичная продукция служит источником питания (вещества и энергии) для следующих трофических уровней. Обычно чистая первичная продукция составляет не более 20% от валовой первичной продукции. Вещество и энергия, содержащиеся в пище, при поедании одних организмов другими переходят с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи, содержащая некоторое количество энергии, выделяется с экскрементами. Некоторое количество энергии содержат также органические отходы метаболизма (экскреты). Наконец, часть энергии теряется животными на дыхание. Энергия, оставшаяся после указанных потерь, идет на рост, поддержание жизнедеятельности и размножение организмов. Количество энергии, накопленное организмами-гетеротрофами на каждом трофическом уровне, составляет вторичную продукцию (ВП) данного уровня.
Средняя эффективность переноса энергии к продуцентам составляет ~ 1%; переноса энергии от растений к фитофагам - ~ 10%, а переноса энергии от животного к животному – 10 – 20 %. Энергия, теряющаяся при дыхании, не передается другим организмам. Энергия, заключенная в экскрементах и экскретах, наоборот, не теряется для экосистем, т. к. передается детритофагам (организмам, питающимся детритом) и редуцентам. Если экосистема стабильна, в ней не происходит увеличения биомассы (продуктивность – скорость накопления биомассы - равна нулю).
Главной особенностью экологического равновесия экосистемы является его подвижность. Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Различают динамику циклическую и направленную. Примером циклической динамики является сезонное изменение активности жизнедеятельности организмов, или периодическое изменение численности отдельных видов в многолетнем ряду. Направленная динамика представляет собой поступательное развитие экосистем. Для такого вида динамики характерно либо внедрение в экосистемы новых видов, либо смена одних видов другими, что в конечном итоге приводит к смене биоценозов и экосистем в целом. Изменение видовой структуры и биоценотических процессов в экосистеме называют сукцессией.экосистемы. Таким образом, сукцессия представляет собой протекающий во времени процесс последовательной смены экосистем при постепенном направленном изменении условий среды.
Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими, Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической.. Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие. Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой. Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Процесс развития и смены экосистем, который начинается на новом, незаселенном ранее участке, определяется как первичная сукцессия. Типичным примером является заселение обнажений горных пород. Вначале на скалах появляются лишайники и водоросли формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, .нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна.
Восстановление нарушенной экосистемы, ранее существовавшей на данной территории, называется вторичной сукцессией. Такие сукцессии возникают, например, после вырубок леса или лесных пожаров, при зарастании площадей, находившихся ранее под сельскохозяственными угодьями. Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, уже обогащенном органическим веществом, они. начинаются с промежуточных стадий и происходят значительно быстрее, чем первичные сукцессии.
Общими закономерностями эндогенетических сукцессий являются увеличение видового разнообразия, усиление связей между популяциями различных видов организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, повышение продуктивности экосистем и в конечном итоге, формирование климаксного биоценоза. При этом каждой сукцессии и на каждой стадии присущ набор видов, которые характерны для данного региона и наиболее приспособлены к той или иной ее стадии.
Насколько бысто меняются экосистемы зависит от степени сдвига их равновесия. Сукцессии представляют собой естественный пароцесс развития экосистемы. При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно. На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности.
В случае внезапных резких изменений, вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели большинства других видов, говорят об экологическом нарушении.
Нарушения могут возникать при вторжении интродуцированных видов или при необдуманном воздействии человека на природу. В современных условиях постоянный рост антропогенной нагрузки на природные экосистемы (осушение болот, чрезмерные нагрузки на леса, например, в результате отдыха населения, пожары, усиленный выпас скота, химическое загрязнение среды) часто приводит к относительно быстрому изменению их структуры. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления обычно называют дигрессиями (например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии). Когда нарушения столь велики, что не сохраняется практически ни один компонент экосистемы, говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся участке может начаться новая сукцессия.
Что такое экологическая ниша? Дайте определение закона конкурентного исключения (правило Гаузе)
Экологическая ниша – место вида в природе, преимущественно в биоценозе, включающее как положение его в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования.
Не существует двух различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется, по существу, одна и та же ниша. В этом случае, когда ниши частично перекрываются, возникает особо жесткая конкуренция, но в конечном итоге нишу занимает один вид. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения, или принципа Гаузе, в честь ученого, доказавшего его существование экспериментально.
Что такое популяция? Показатели популяции
Популяция – элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.
Статические показатели:
- численность – общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме;
- плотность – среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.
Динамические показатели:
- рождаемость (плодовитость) – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;
- смертность – число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени;
- прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью;
- темп роста популяции – средний прирост за единицу времени.
Популяции в природе не существуют изолированно. Популяции разных видов, входящие в состав сообществ, взаимосвязаны между собой и находятся в тесном единстве с окружающей средой.
К числу важнейших свойств популяций относится динамика численности особей и механизмы ее регулирования.
В каждой экосистеме существует сумма внешних и внутренних факторов, под влиянием которых численность каждого вида устанавливается на каком-то среднем уровне, соответствующем пригодности и возможностям среды. Всякое отклонение численности популяции от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим, популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.
Каждой популяции свойственен так называемый биотический потенциал, под которым понимается теоретически возможное потомство от одной пары особей при отсутствии факторов, ограничивающих рост численности. Биотический потенциал обычно тем выше, чем ниже уровень организации живых существ.
К факторам, определяющим рост популяции относятся: рождаемость, способность к расселению и захвату новых местообитаний, защитные механизмы, способность выдерживать неблагоприятные условия среды.
Скорость увеличения численности при отсутствии ограничивающих факторов, характеризуется графически экспоненциальной кривой (1) в координатах « численность – время» (рис.2). Это так называемая «кривая биотического потенциала». Такое изменение численности в значительной степени реализуется лишь в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени (например, при освоении быстроразмножающимися организмами богатой питательными веществами среды, где отсутствует конкуренция).
Для большинства популяций и видов выживаемость характеризуется кривой (2) другого типа (S - образной или логистической ), которая отражает высокую смертность молодых особей или зачатков (рис.2). Численность популяции в этом случае ассимптотически стремится к пределу, представляющему максимальную численность популяции, которую может поддерживать окружающая среда.
Важнейшими факторами, ограничивающим рост численности, являются недостаток питания, воды, света, недостаток подходящих местообитаний, неблагоприятные погодные условия, хищничество, паразитизм, конкуренция.
Сопротивление среды росту популяции возрастает при возрастании численности, и для каждой популяции характеризуется площадью между кривыми (1) и (2) на графике (рис.2).
Для популяции человека в настоящее время характерен тип роста численности, близкий к экспоненциальному, что обусловлено преодолением действия многих факторов сопротивления среды, прежде всего недостатка пищи и болезней, и резким снижением смертности в детском возрасте.


