ГЕНОФОНД TRITICUM DURUM DESF. КАК ИСТОЧНИК РАСШИРЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ TRITICUM AESTIVUM L.
, ,
ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии
Твердая пшеница (Triticum durum Desf. (2n=28, геномы ААВВ)), это второй по распространению вид, после мягкой пшеницы (T. aestivum L. (2n=42, геномы ААВВDD)), происхождение которого точно не установлено. (1938) предположил, что вид Triticum durum Desf. произошел от общего с Triticum dicoccum предка. Полагают, что это дикая полба T. dicoccoides (Körn. ex Aschers. Et Graebn.) Schweinf., которая возникла, вероятно, в результате полиплоидизации однозернянки T. urartu Thum. ex Gandil. и Aegilops speltoides Tausch () в дальнейшем в ходе эволюции шло постепенное накопление микромутаций, которое обеспечило утрату таких признаков свойственных виду T. dicoccum как тугой обмолот колоса, сильное одревеснение колосковых чешуй, высокая ломкость колосового стержня, все эти признаки отсутствуют у T. durum ( (1971); (1975); , , и др. (1979)).
По мнению (1940; 1966) T. durum Desf. происходит с Северной Африки и Средиземноморского побережья, так как всё богатейшее разнообразие (генофонд) признаков твёрдой пшеницы сосредоточено в Абиссинии, нынешней Эфиопии, откуда уже потом этот вид распространился в страны Средиземноморья и другие регионы. Вид представлен в основном яровыми формами, но встречаются озимые и двуручки. Для твердой пшенице предпочтителен сухой и жаркий климат. Она менее устойчива к почвенной засухе, по сравнению с мягкой пшеницей, но более устойчива к атмосферной засухе в период формирования зерна. Отличается высокими требованиями к плодородию почвы. Зерно твердой пшеницы превосходит зерно мягкой пшеницы по содержанию белка, незаменимых аминокислот, крахмала, декстринов, сахаров, витаминов группы В, Е, РР, минералов, и по этому может служить донором генов отвечающих за качество для мягкой пшеницы.
Твердая пшеница по сравнению с мягкой меньше поражается вредителями и болезнями. Она обладает устойчивостью к комплексу грибковых заболеваний, выделяется по устойчивости к бурой и желтой ржавчине, мучнистой росе, твердой и пыльной головне, а так же гессенской мухе ( (1964). Например, гены устойчивости к мучнистой росе Mld и Pm3d, а также ген устойчивости к листовой ржавчине Lr23, стеблевой ржавчине Sr12 перенесен в генофон мягкой пшеницы от твердой. Еще важным фактором является, то что твердая пшеница довольно легко скрещивается не только с тетраплоидными видами имеющие геном АВ, но и с гексаплоидными видами с геномом АBD и в частности с мягкой пшеницей. (1922) отметил, что гибриды между твердой и мягкой пшеницей в F2 выщепляют от 29 до 80% стерильных растений (в зависимости от подбора пар для скрещивания), но довольно быстро после 4-х отборов (F2-F5) у растений полностью восстанавливают фертильность, а в (F6-F8) полностью исчезает череззерница. Выявлена тенденция расхождения гибридных растений на типы твердой и мягкой пшеницы с 28 и 42 хромосомами в соматических клетках, промежуточный тип полностью элиминируется после четвертого отбора (F2-F5), что упрощает работу с этими межвидовыми гибридами (, 1922; 1930; Kihara H., 1924; Thompson W. P., 1925; , 1928 и др.).
(1938) основываясь на изучении морфологических признаков потомств гибридов T. aestivum L. / Triticum durum Desf. сделал вывод, что происходит перекомбинация всех признаков родительских видов, так например растения отнесенных к группе твердых пшениц имеют ряд признаков от T. aestivum L. (неопушенные, безостые, красноколосые) и наоборот.
Впервые целенаправленно гибридизацию T. durum Desf. с T. aestivum L. стали проводить в начале 80-х годов 19-го века. В Австралии первым коммерческим сортом, полученным от такого скрещивания, стал сорт безостой твердой пшеницы Huguenot (Medeah (T. durum) / Purple-Straw (T. aestivum)), который использовался в основном на зеленый корм и широкого распространения не получил.
Значительный вклад в работу по скрещиванию мягких и твердых пшениц был сделан в Тунисе селекционером Бёфом (Boeuf F., 1922), он скрестил австралийские межвидовые гибриды пшеницы с местными сортами твердой пшеницы. Был получен ряд сортов, но хотя они и были несколько лучше австралийских, но также как и в Австралии не получили широкого распространения.
Наиболее ценные в практическом плане результаты получены в США. Hayes H,. K., Parker J,. H., Kurtzweilc, 1920 скрестили сорт твердой пшеницы Iumillo с сортом яровой мягкой Marquis, из этой комбинации был получен сорт яровой мягкой пшеницы Marquillo, который широко использовался в коммерческом производстве и в 1939 году высевался на площади около 60 тыс. га. От скрещивания сорта Marquis с сортом твердой пшеницы Pentad, который был вывезен профессором Боли в 1903 году из России, получен целый ряд гибридов и сортов: Сoronation, Сoronation-1, СТ-401, СТ-402, СТ-120 и др., но только сорт Сoronation имел широкое коммерческое использование, в 1959 году он высевался на площади 42,6 тыс. га. Сорта Spinkcota (Preston*2/Red-durum) и Lathrop (Henry*7 / PI94587 durum) хотя использовались в производстве, но широкого распространения как Marquillo и Spinkcota не имели (табл. 1).
Таблица 1.
Наиболее значимые сорта, полученные от скрещивания T. durum и T. aestivum в США, Канаде* и России. *(http://wheat. pw. usda. gov/ggpages/gopher/cwc/CommWheatCult/cwc4.html)
Сорт | Родословная | Год районирования | Год максимального распространения | Максимальная посевная площадь, га |
Marquillo | Marquis / Iumillo durum | 1928 | 1939 | 58198 |
Spinkcota | Preston*2/Red-durum | 1944 | 1959 | 42672 |
Coronation | Pentad durum / Marquis | 1937 | 1939: | 884 |
Lathrop | Henry*7 / PI94587 durum | 1961 | 1969 | 1275 |
Саррубра | Белотурка/Полтавка | 1931 | 1938 | 1327428 |
Эритроспермум 82/2 | Гордеиформе 5783/Лютесценс 1247 | 1945 | 1960 | 83831 |
Не менее ценные результаты были получены от скрещивания Triticum aestivum L. с Triticum durum Desf. и в России. В частности в Саратове еще в первой половины ХХ века делались попытки скрещивания мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) с Triticum durum Desf., (, 1961; , 1935,1978; и др., 1998).
Первые скрещивания мягкой пшеницы с твердой пшеницей были проведены еще в 1912 году. Результатом этих работ стали сорта яровой мягкой пшеницы Сарроза, Саррубра (безостые), Альбосар, Блансар (остистые), полученные путем скрещивания местных сортов пшеницы Белотурка (твердая) и Полтавка (мягкая). Но только сорт Саррубра был районирован (1931 г.) имел производственное значение, и занимала в начале 40-х годов около 1,3 млн. га.
В 1935 г. академик писал: "Из больших практических достижений Саратовской станции отметим безостый гибрид твердой и мягкой пшеницы Саррубра, полученный от скрещивания Полтавки и Белотурки. Этот гибрид ныне занимает сотни тысяч гектаров в культуре и является наиболее крупным практическим достижением мировой межвидовой гибридизации ". В дальнейшем от скрещивания T. aestivum с T. durum были получен ряд перспективных сортов яровой мягкой пшеницы Эритроспермум 82/2, Эритроспермум 78/1 и безостой твердой Кандиканс 76/10, Мутико-Валенсия 89, Мутико-Валенсия 381.
Но как отмечает и его сотрудники, однократные скрещивания при отдаленной гибридизации, все, же не кардинально улучшают урожайность, засухоустойчивость и другие важные показатели, вследствие чего основная масса полученных межвидовых сортообразцов и не пошла в производство. Поэтому в дальнейшем в работе по скрещиванию твердой и мягкой пшеницы стали использовать различные модификации беккроссных или возвратных скрещиваний с целью использовать для улучшения мягкой пшеницы только отдельные гены от тетраплоида. Анализ родословных саратовских сортов показал, что подавляющее число сортов создано с участием первых гибридов между мягкой и твердой пшеницей – Саррубра и Сарроза.
В лаборатории цитологии и генетики (НИИСХ Юго-Востока) были продолжены работы саратовских селекционеров по скрещиванию твердой и мягкой пшеницы, для получения межвидовых гибридов использовали следующие сорта яровой твердой пшеницы: Саратовская 57 (leucurum), Светлана (leucurum), Краснокутка 10 = Гордеиформе 2934 (Г 2934) (hordeiforme), Мелянопус 26 (М 26) (Melanopus), Саратовская золотистая (leucurum), Ник (leucurum), Золотая волна (leucurum), Tarro1, Yazi10 (CALIDRIS/CHUAN-MAI-18//ALTAR-84) и другие.
В ходе проделанной работы, был создан ряд оригинальных линий яровой мягкой пшеницы (2n=42), которые показали практическую устойчивость к ряду заболеваний, в частности к листовой ржавчине и мучнистой росе (табл.2).
Таблица 2.
Реакция линий и сортов яровой пшеницы на листовые болезни
Lr | Pm | ||
Л503 | 3 | 2 | |
Л504 | 3 | 2 | |
Добрыня | 3 | 2 | |
Саратовская 57 | 0 | 1 | |
Саратовская золотистая | 0 | 2 | |
Л2040 | Л503 / Саратовская 57 // Л503 | 3 | 1 |
Л164 | Л504/Саратовская 57//Л504 | 3 | 2 |
Л2816 | Л528*2/Саратовская золотистая | 0 | 0 |
Л307 | Л504/Мелянопус 26//Л504 | 1-2 | 2 |
Л2032 | Л 504/Гордеиформе 2934//Л 504 | 3 | 3 |
Л1651-08 | Л505/ Yazi10//Л505 | 0 | 1 |
Л1696-08 | Добрыня*3/Ник | 0 | 2 |
Л1726-08 | Л505/ Tarro1//Л505 | 0 | 0 |
Л1658-08 | Добрыня/Золотая волна/Добрыня | 0 | 2 |
Л1875-08 | Добрыня/Л164 | 0 | 1 |
Л1884-08 | Л164/Л528 | 0 | 1 |
Л1889-08 | Л505/Л164 | 0 | 1 |
Л1905-08 | Л164/Прохоровка//Л164 | 0 | 2 |
Л819 | С60/Л528//Светлана/С55/3/С68 | 0 | 0 |
Л200-09 | Л528*2//Саратовская золотистая | 0 | 0 |
Л2772 | Л164/Л222 | 0 | 1 |
Л2550 | Л2040/Л13-90 | 0 | 0 |
Л3630 | Л2040/Прохоровка | 2 | 1 |
Например, из гибридной комбинации Л504/Саратовская 57//Л504 выделена линия яровой мягкой пшеницы Л 164 устойчивая к листовой ржавчине (тип реакции на патоген 2-2) при восприимчивости Л503 (тип реакции 3). Устойчивость к листовой ржавчине у Л164 контролируется двумя рецессивными генами (табл.3 и 4).
Линия 2040 полученная также с использованием сорта Саратовская 57 (Л503/Саратовская 57//Л503), показывала устойчивость к листовой ржавчине на уровне 2-2. Устойчивость к этому патогену у этой линии также как и у Л164 контролируется двумя рецессивными генами (LrЛ164).
В последние годы устойчивость у этих линии была преодолена патогеном. Но сортообразцы, созданные с участием линии Л164 имеющие комбинации: Lr Л164+Lr19 (Л1875-08, Л1984-08, Л1889-08), Lr Л164+Lr23, Lr Л164+Lr26 (Л1905-08, Л2550), устойчивы к листовой ржавчине. Причем устойчивость в этих комбинациях обеспечивается как двумя рецессивными генами вместе, так и по отдельности. У линии Л2772 отмечена также эффективность комбинации гена (ов) LrAgi1 от Agropyron intermedium через линию Л222 и Lr164 от T. durum.
Устойчивость к этому патогену показали также линия Л2816 (Л528/Саратовская золотистая//Л528) и линия Л307 (Л504/Мелянопус26//Л504). Не поражаются этим грибом и линии Л819, Л1651-08, Л1696-08, Л1726-08, Л1658-08. Анализ наследования генов устойчивости показал, что у линий с участием сорта твердой пшеницы Светлана (Л819=С60/Л528//Светлана/С55/3/С68) устойчивость наследуется дигенно с комплементарным взаимодействием генов, а с участием сортов Золотая волна (Л1658=Добрыня/Золотая волна//Добрыня) и Tarro 1 (Л1726-08=Л505/Tarro 1//Л505) доминантно моногенно (табл.3 и 4).
Устойчивость к листовой ржавчине, у линии Л200-09, созданной с участием сорта Саратовская золотистая (Л528*2//Саратовская золотистая), определяется одним доминантным геном
Таблица 3.
Устойчивость интрогресивных линий яровой мягкой пшеницы к листовой
ржавчине.
Линия | Источник устойчивости | Количество генов | Гены устойчивости |
Л2816 | Саратовская золотистая | 1 | Доминантный |
Л164 | Саратовская 57 | 2 | Рецессивные |
Л2040 | Саратовская 57 | 2 | Рецессивные |
Л819 | Светлана | 2 | Доминантные, комплементарные |
Л200-09 | Саратовская золотистая | 1 | Доминантный |
Л1658 | Золотая волна | 1 | Доминантный |
Л1726-08 | Tarro1 | 1 | Доминантный |
Л1651-08 | Yazi10 | 1 | Доминантный |
Анализ устойчивости изучаемых линий к мучнистой росе показал, что линии Л2816, Л1726-08, Л200-09, Л819 и Л2550 имеют тип реакции 0, а линии Л2040, Л1651-08, Л1875-08, Л1884-08, Л1889-08, Л1905-08, Л2772 показали тип реакции 1. Выявлено, что рекомбинантные линии, отобранные из популяции от скрещивания генотипов, содержащих хроматин от сортов твердой пшеницы Саратовская 57, Саратовская золотистая, Светлана, Tarro1, Yazi10 и Lr19- транслокацию от Agropyron elongatum характеризуются значимо более высокой устойчивостью к мучнистой росе.
Таблица 4.
Результаты расщепления гибридных популяций F2 по устойчивости к саратовской популяции Puccinia recondita f. tritici
Сорта, линии, гибридные популяции | Расщепление | c2** | |||
фактическое | теоретическое | ||||
R | S | R | S | ||
Саратовская 29 | IT*=3 | ||||
Саратовская 68 | IT=3 | ||||
Л505 | IT=3 | ||||
Добрыня | IT=3 | ||||
С60/Л528//Светлана/С55 | IT=0; | ||||
Добрыня/Золотая волна//Добрыня | IT=0; | ||||
Л505/Tarro 1 | IT=0; | ||||
Л164 | IT=0; | ||||
С60/Л528//Светлана/С55/3/С68 | 44 | 42 | 48 | 38 | 0,90 |
Добрыня/Золотая волна//Добрыня/3/С68 | 27 | 13 | 30 | 10 | 1,20 |
Л505/Tarro 1//Л505 | 39 | 8 | 35 | 12 | 1,60 |
Л2040/Саратовская 64 | 9 | 84 | 1 | 15 | 1,87 |
Л164/ Саратовская 29 | 8 | 129 | 1 | 15 | 0,04 |
* - IT – тип реакции на патогена; ** - c2 для df=1 – 3,84
Не менее интересные результаты были получены и по устойчивости к пыльной головне. Здесь следует отметить, что пыльная головня пшеницы Ustilago tritici (Pers.) Jens. имеются две формы, одна поражает преимущественно сорта вида Triticum aestivum, вторая приурочена к образцам Triticum durum, и есть переходные формы, которые могут паразитировать на двух видах одновременно.
В изучение были включены три идентифицированные расы: 23, 20 (приурочены только к сортам относящимся к Triticum aestivum), 25 (встречается как на Triticum aestivum, так и на Triticum durum).
Для гибридологического анализа мы использовали наиболее распространенную в Саратовской области расу 23 (приурочена только к сортам Triticum aestivum). В ходе исследований было выявлено, что линия Л2040, которая создана с участием сорта твердой пшеницы Саратовская 57, устойчивая к изучаемой расе пыльной головни.
Анализ гибридных комбинаций в поколениях F2 показал, что у этой линии, устойчивость к расе 23 обусловлено наличием двух доминантных генов. Расщепление растений при анализирующем скрещивании F1BC1 подтвердила присутствие двух генов устойчивости у этой линии (табл. 5).
Таблица 5.
Расщепление гибридных популяций F2 и F1BC1 по устойчивости к 23-й расе Ustilago tritici (Pers.) Jens. (2007 год)
Сорта, линии, гибриды | Поколение | Расщепление | c2* | |||
фактическое | теоретическое | |||||
R | S | R | S | |||
Л528 | 98.8 | |||||
Саратовская 64 | 98.5 | |||||
Л2040 | 7.4 | |||||
Л528/L2040 | F2 | 122 | 28 | 13 | 3 | 0.001 |
Л2040/Л528 | F2 | 114 | 29 | 13 | 3 | 0.22 |
Саратовская 64/Л2040 | F2 | 74 | 19 | 13 | 3 | 0.17 |
Л2040/Л528//Л528 | F1BC1 | 109 | 28 | 3 | 1 | 1.52 |
* - c2 для df=1 – 3.84
Изучение родословной сорта Саратовская 57 –донора Ut гена (ов) дает основание предполагать, что эти гены были получены от сорта твердой пшеницы Народная, устойчивость у которой обусловлена 2-я доминантными генами (Бахарева, 1983).
Так же было выявлено, что линия Л2040, проявила устойчивость и к остальным расам пыльной головни (табл. 6).
Анализ устойчивости сортов яровой мягкой и твердой пшеницы и линии, созданные с участием этих видов к изучаемым расам представлен в табл.6.
Таблица 6.
Реакция линий и сортов яровой пшеницы на расы Ustilago tritici (Pers.) Jens.
(2005 год).
Сорт, линия | Расы Ustilago tritici (Pers.) Jens. | ||
23 | 20 | 25 | |
Л503 | 76,0 | 62,7 | 58,9 |
Л504 | 77,2 | 69,6 | 68,4 |
Прохоровка | 79,2 | 87,7 | 15,4 |
Л528 | 84,6 | 60,0 | 56,3 |
Л222 | 65,5 | 87,5 | 68,2 |
Саратовская 57 | 0,0 | 0,0 | 0,0 |
Саратовская золотистая | 0,0 | 0,0 | 0,0 |
Мелянопус 26 | 0,0 | 0,0 | 0,0 |
Л2040 | 16,7 | 19,0 | 7,10 |
Л164 | 75,0 | 46,7 | 52,5 |
Л2032 | 77,8 | 63,6 | 59,6 |
Л2816 | 46,5 | 0,0 | 16,7 |
Л307 | 88,2 | 45,3 | 100,0 |
Л3630 | 5,5 | 0,0 | 2,1 |
Л2772 | 13,3 | 35,8 | 0,0 |
Л2550 | 4,8 | 88,9 | 13,0 |
Линии Л164 и Л307 поражались изучаемыми расами патогена на уровне сорта реципиента – Л504. Полученная из комбинации Л164/Л222 линия Л2772, показала расоспецефическую устойчивость к изучаемым расам пыльной головни в отличие от родительских линий. Устойчивость у этой линии видимо, обусловлена комплементарным взаимодействием Ut-генов линии Л164 и Л222. Линии Л2816, Л2550, также проявили расоспецифическую устойчивость к пыльной головне, а линия Л3630 была устойчива ко всем изучаемым расам пыльной головни.
Подводя итоги работы по использованию генофонда Triticum durum Desf. как источник расширения биоразнообразия Triticum aestivum, следует отметить, что в Саратовском селекцентре был создан и создается уникальный генетический материал мягкой пшеницы, который наглядно показал эффективность и значимость улучшения генофонда мягкой пшеницы за счет использования хроматина от твердой пшеницы, тем самым увеличилось генетическое разнообразие местных сортов по генам устойчивости к болезням, что является актуально в условиях недостатка эффективных генов устойчивости к патогенам у самого вида Triticum aestivum.
