Общие закономерности действия экологических факторов на организмы

ЛЕКЦИЯ №5

ТЕМА: ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ

ПЛАН:

1. Совокупное воздействие экологических факторов.

2. Закон минимума Либиха.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических факторов.

5. Изменчивость.

6. Адаптация.

7. Экологическая ниша организма.

7.1. Понятия и определения.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши.

8. Экологические формы.

Экологические факторы динамичны, изменчивы во вре­мени и пространстве. Теплое время года регулярно сменяется холодным, в течение суток наблюдается колебание температу­ры и влажности, день сменяет ночь и т. п. Все это природные (естественные) изменения экологических факторов, однако, в них может вмешиваться человек. Антропогенное влияние на природную среду проявляется в изменении либо режимов эко­логических факторов (абсолютных значений или динамики), либо состава факторов (например, разработка, производство и применение не существовавших ранее в природе средств за­щиты растений, минеральных удобрений и др.).

1. Совокупное воздействие экологических факторов

Экологические факторы среды воздействуют на орга­низм одновременно и совместно. Совокупное воздействие фак­торов – констелляция, в той или иной мере взаимоизменяет характер воздействия каждого отдельного фактора. Хорошо изучено влияние влажности воздуха на восприя­тие животными температуры. С повышением влажности умень­шается интенсивность испарения влаги с поверхности кожи, что затрудняет работу одного из наиболее эффективных меха­низмов приспособления к высокой температуре. Низкие тем­пературы также легче переносятся в сухой атмосфере, имею­щей меньшую теплопроводность (лучшие теплоизоляционные свойства). Таким образом, влажность среды меняет субъектив­ное восприятие температуры у теплокровных животных, в том числе у человека.

В комплексном действии экологических факторов среды значение отдельных экологических факторов неравноценно. Среди них выделяют ведущие (главные) и второстепенные факторы.

Ведущими являются те факторы, которые необходимы для жизнедеятельности, второстепенными — существующие или фоновые факторы. Обычно у разных организмов различные ве­дущие факторы, даже если организмы живут в одном месте. Кроме того, смену ведущих факторов наблюдают при переходе организма в другой период своей жизни. Так, в период цвете­ния ведущим фактором для растения может быть свет, а в период формирования семян — влага и питательные вещества.

Иногда недостаток одного фактора частично компенсиру­ется усилением другого. Например, в Арктике продолжитель­ный световой день компенсирует недостаток тепла.

2. Закон минимума Либиха

Любому живому организму необходимы не вообще тем­пература, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подверга­ется воздействию многих экологических факторов (как абиоти­ческих, так и биотических) одновременно. Растения нуждают­ся в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтож­ных» количествах таких элементов, как бор и молибден.

Любой вид животного или растения обладает четкой изби­рательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нор­мально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату — замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основополож­ников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко­тором удовлетворена меньше всего.

При этом Ю. Либих рисовал бочку с отверстиями, показывая, что нижнее отверстие в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситу­ациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднознач­ного (селективного) действия фактора на различные функ­ции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функ­ции организма, оптимум для одних процессов, напри­мер дыхания, не есть оптимум для других, например пи­щеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) ком­пенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.




Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменять­ся на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологиче­ских факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»: малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирова­ния), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Эта токсикологическая закономерность справедлива для многих (так, известны лечебные свойства малых концентра­ций змеиного яда), но не всех ядовитых веществ.

3. Закон лимитирующих факторов Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недос­татке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, воз­никновение анаэробных процессов, закисание почвы и т. п. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспо­собность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantia — терпение). Таким образом, толерантность — это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничиваю­щем) влиянии максимального значения фактора наравне с ми­нимальным значением было высказано в 1913 г. американ­ским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаменталь­ный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивос­ти (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе — к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого прибли­жается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Закон толерантности дополняют положения американско­го эколога Ю. Одума:

•  организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

•  организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери­оды жизни организмов, особенно в период размноже­ния.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного дей­ствия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наимень­шую пластичность — минимальную способность к при­способлению.

4. Реакция организмов на изменения уровня экологических

факторов

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а дру­гие — относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т. д.

Кроме того, живые организмы делят на способных сущест­вовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору орга­низмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону — другого. Для орга­низма имеет значение не только амплитуда, но и скорость ко­лебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значе­ний, живые организмы реагируют на него определенными дейст­виями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. Преодоление неблагоприятных воз­действий животными возможно двумя способами:

• путем их избегания;

• путем приобретения выносливости.

Первый спо­соб используют животные, обладающие достаточной подвижно­стью, благодаря которой они мигрируют, строят убежища и т. п.




Требовательность и толерантность к факторам среды опре­деляет область географического распространения особей рас­сматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания, т. е. ар е а л вида.

В основе ответных реакций растений лежит выработка приспособительных изменений их строения и процессов жиз­недеятельности. При ритмически повторяющихся климатиче­ских ситуациях растения и животные могут приспособиться путем выработки соответствующей временной организации жизненных процессов, в результате чего у них чередуются пе­риоды активного функционирования организма с периодами спячки (ряд животных) или с состоянием покоя (растения).

5. Изменчивость

Изменчивость — одно из главных свойств живого на различных уровнях его организации. Для каждого вида важна изменчивость составляющих его особей. Например, люди отличаются друг от друга ростом, телосложением, цветом глаз и кожи, проявляют различные способности. Аналогичная вну­тривидовая изменчивость присуща всем организмам: слонам, мухам, дубам, воробьям и прочим.

Особи любого вида различаются между собой внешними и внутренними признаками. Признак — любая особенность ор­ганизма как в его внешнем облике (размер, форма, окраска и т. п.), так и во внутреннем строении. Устойчивость к болез­ням, низким или высоким температурам, способность пла­вать, летать и прочее — все это признаки, многие из которых можно изменить или развить путем обучения или тренировки. Однако главное их свойство — генетическая, т. е. наследствен­ная, основа. Каждый организм появляется на свет с набором определенных признаков.

Проведенные исследования показали, что наследственная основа признаков любого вида закодирована в молекулах ДНК, т. е. в генах организма, совокупность которых называет­ся его генотипом. Генотип практически всех организмов, включая человека, представлен не одним, а двумя наборами генов. Рост тела сопровождается делением клеток, в ходе кото­рого каждая новая клетка получает точную копию обоих набо­ров генов. Однако последующему поколению передается лишь по одному набору от каждого из родителей, и поэтому у детей возникают новые комбинации генов, отличные от родитель­ских. Таким образом, все потомки, а, следовательно, и особи вида (за исключением однояйцевых близнецов) отличаются своими генотипами.

Генетическая изменчивость — основа наследственной изменчивости признаков. Еще один источник наследственной изменчивости — мутация ДНК, затрагивающая любой ген или группу генов.

Различия, возникающие в результате обучения, трениров­ки или просто травмы, являются развитием какого-либо врож­денного признака, но не меняют его генетической основы.

Если наследственная изменчивость при половом размно­жении неизбежна, то при бесполом воспроизводстве особей, т. е. при клонировании, наблюдается иная картина. Так, при черенковании растений новый организм появляется в результате простого клеточного деления, сопровождающего­ся точным копированием родительской ДНК. Поэтому все осо­би клона (за исключением мутантов) генетически идентичны. Генофонд — совокупность образцов генов всех особей некото­рой группы организмов одного вида. Генофонд вида непостоянен, он может меняться от поколения к поколению. Если особи, обладающие редкими признаками, не размножаются, то часть генофонда сокращается.

В природе постоянно идет изменение генофонда вида путем естественного отбора, являющегося основой процесса эволюции. Каждое поколение подвергается отбору на выжива­емость и воспроизведение, поэтому практически все признаки организмов в той или иной мере служат выживанию и воспро­изведению вида.

Однако генофонд можно изменить и целенаправленно с по­мощью искусственного отбора. Современные породы домаш­них животных и сорта культурных растений были выведены из диких предков именно так. Также возможно вмешательство в генофонд при скрещивании близкородственных видов (не­близкородственные виды не дают потомства). Этот метод назы­вают гибридизацией, а потомков — гибридами.

Последние достижения науки связаны с разработкой тех­нологии генной инженерии, заключающейся в получении спе­цифических генов (отрезков ДНК) одного вида и введении их другому виду непосредственно без скрещивания. Это позво­ляет гибридизировать любые виды, не только близкородствен­ные, и потому вызывает серьезные споры из-за непредсказу­емости конечных результатов такого радикального вмеша­тельства в генофонды живых существ.

6. Адаптация

Животные и растения вынуждены приспосабливаться к множеству факторов непрерывно изменяющихся условий жизни. Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управ­ляющую роль по отношению к живым организмам.

Признаки, способствующие выживанию организма, посте­пенно усиливаются под действием естественного отбора, пока не будет достигнута максимальная приспособленность к су­ществующим условиям. Приспособление может происходить на уровне клетки, тканей и даже целого организма, затрагивая форму, размеры, соотношение органов и т. п. Организмы в процессе эволюции и естественного отбора вырабатывают наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в изменившихся экологиче­ских условиях, т. е. происходит адаптация.




Адаптация — приспособление организмов (и видов) к сре­де — фундаментальное свойство живой природы. Среда обита­ния любого живого существа, с одной стороны, медленно и не­уклонно изменяется на протяжении жизни многих поколений соответствующего биологического вида, а с другой стороны, она предъявляет организму разнообразные требования, ме­няющиеся в короткие отрезки индивидуальной жизни. Поэто­му различают три уровня процесса адаптации.

Генетический уровень. Данный уровень обеспечивает адаптацию и сохранение жизнеспособности вида в поколениях на основе свойства генетической изменчивости.

Глубокие изменения обмена веществ. Приспособление к се­зонным и годичным природным циклам осуществляется с по­мощью глубоких изменений обмена веществ. У животных центральную роль в этих процессах играют нейрогуморальные механизмы, например, подготовка к сезону размножения или к зимней спячке «включается» нервными стимулами, а осуществляется благодаря изменениям в гормо­нальном статусе организма. У растений сезонные и иные дол­говременные изменения обеспечиваются работой фитогормонов, ростовых факторов.

Быстрые изменения в ответ на кратковременные откло­нения факторов среды. У животных они осуществляются раз­нообразными нервными механизмами, ведущими к перемене поведения и быстрой обратимой трансформации обмена веществ. У растений примером быстрых изменений являются реакции на смену освещенности.

Адаптивное значение имеют практически все закономер­ности, характерные для живого. В ходе естественного отбора виды преображаются и все лучше адаптируются к своим мес­тообитаниям. Например, жирафы постепенно приспособились к поеданию листьев с вершин деревьев. С увеличением приспо­собленности организмов к местообитанию скорость их измене­ния понижается.

В случае отношений «хищник—жертва» естественный отбор влияет, прежде всего, на гены, позволяющие наиболее эффективно избегать врага, а у хищников — на гены, повы­шающие его охотничьи способности. Это справедливо для всех биотических взаимодействий. Организмы, почему-либо утра­тившие способность к адаптации, обречены на вымирание.

Итак, при перемене условий существования (отклонении значения одного или нескольких экологических факторов за пределы обычных колебаний) одни виды адаптируются и преобразуются, а другие виды вымирают. Это зависит от ряда об­стоятельств. Основное условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях, которое связано с генетическим разнообразием генофонда и степенью изменения среды. При более разнообразном генофон­де даже в случае сильных изменений среды некоторые особи сумеют выжить, тогда как при малом разнообразии генофонда даже незначительные колебания экологических факторов мо­гут привести к вымиранию вида.

Если изменения условий малозаметны или происходят по­степенно, то большинство видов может приспособиться и вы­жить. Чем резче изменение, тем большее разнообразие генофон­да необходимо для выживания. В случае катастрофических из­менений (например, ядерной войны), возможно, не выживет ни один вид. Важнейший экологический принцип гласит: выживание вида обеспечивается его генетическим раз­нообразием и слабыми колебаниями экологических фак­торов.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно добавить еще один фактор — географическое распространение. Чем шире распространен вид (чем больше ареал вида), тем он генетически более разнообразен и наоборот. Кроме того, при обширном географическом распространении некоторые участ­ки ареала могут быть удалены или изолированы от районов, где нарушались условия существования. На этих участках вид сохраняется, даже если он исчезнет из других мест.

Если часть особей выжила в новых условиях, то дальней­шая адаптация и восстановление численности зависят от ско­рости воспроизведения, так как изменение признаков проис­ходит только путем отбора в каждом поколении. Например, пара насекомых имеет сотни потомков, проходящих жизнен­ный цикл развития за несколько недель. Следовательно, ско­рость воспроизведения у них в тысячу раз выше, чем у птиц, выкармливающих только 2—6 птенцов в год, а значит, оди­наковый уровень приспособленности к новым условиям ра­зовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насеко­мые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к все­возможным «средствам защиты растений», тогда как другие дикие виды от этих обработок погибают.

Важно отметить, что сами по себе ядохимикаты не вызыва­ют полезных мутаций. Изменения возникают случайно. Адаптивные признаки развиваются благодаря наследственному разнообразию, уже существующему в генофонде вида. Имеют значение и размеры организма. Мухи могут существовать да­же в мусорном ведре, а крупным животным необходимы для выживания обширные территории.

Адаптация имеет следующие особенности:

Приспособленность к одному фактору среды, например повышенной влажности, не дает организму такой же приспо­собленности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта закономерность называется законом относительной неза­висимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни.




Каждый вид организмов в вечно меняющейся среде жизни по-своему адаптирован. Это выражается сформулированным в 1924 г. правилом экологической индивиду­альности: каждый вид специфичен по экологическим возможнос­тям адаптации; двух идентичных видов не существует.

Правило соответствия условий среды обитания генети­ческой предопределенности организма гласит: вид организмов может существовать до тех пор и пос­тольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления к ее коле­баниям и изменениям.

Отбор — это процесс изменения генофонда уже сущест­вующего вида. Ни человек, ни современная природа не могут создать новый генофонд или новый вид из ничего, на пустом месте. Меняется лишь то, что уже есть.

7. Экологическая ниша организма

7.1. Понятия и определения

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания.

Местообитание — пространственно ограниченная совокуп­ность условий среды (абиотической и биотической), обеспечиваю­щая весь цикл развития и размножения особей (или группы осо­бей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микроместообитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространст­ва, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (тро­фический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. вве­ден термин «экологическая ниша». Его современное определе­ние таково.

Экологическая ниша — это совокупность:

• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует сте­пень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма – это его «адрес», тогда как эко­логическая ниша — его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: каждый вид адаптирован к строго определенной, специ­фичной для него совокупности условий существования — экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуаль­ны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Организмы, ведущие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкурен­ции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом (1910—1986) принципу конкурентного взаимоиск­лючения: два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности за­полнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «При­рода не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значи­тельное время. Встречающееся выражение «свободная эколо­гическая ниша» означает, что в определенном месте слаба кон­куренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно исполь­зуемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рас­сматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более бла­гоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности терри­тории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физическо­го уничтожения население может столкнуться с тем, что эко­логическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно — крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

7.2. Специализированные и общие экологические ниши

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основ­ных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.




Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором расте­ний или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде.

Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымира­нию.

Разнообразие видов и форм растительного и животного ми­ра, существующее во влажных тропических лесах, связано с наличием там ряда специализированных экологических ниш в каждом из четко выраженных ярусов лесной растительнос­ти. Поэтому интенсивная вырубка этих лесов стала причиной вымирания миллионов специализированных видов растений и животных.

Общие ниши. Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имею­щих специализированные ниши.

8. Экологические формы

Окружающая природная среда формирует фенотип ор­ганизмов — совокупность морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Виды, обитающие в сходных ус­ловиях (при сходной совокупности экологических факторов) обладают похожей приспособленностью к этим условиям, да­же если они относятся к разным категориям в классификации животного и растительного мира. Экология учитывает это, классифицируя организмы на различные экологические (жиз­ненные) формы. При этом жизненной формой вида называют сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающих определенную реакцию на воздействие окружающей среды. Классификаций организмов по жизненным формам существует много. Так, на­пример, выделяют геобионтов — обитателей почвы, дендробионтов — связанных с древесными растениями, хортобионтов — обитателей травяного покрова и многое другое.

Гидробионтов — обитателей водной среды при­нято делить на такие экологические формы, как бентос, перифитон, планктон, нектон, нейстон.

Бентос (от греч. benthos — глубина) — донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе обитающие в слое донного осадка. Преимущественно это моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых.

Перифитон — животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном.

Планктон (от греч. plagktos — парящий) — плавающие ор­ганизмы, способные совершать вертикальные и горизонталь­ные перемещения в основном в соответствии с движением масс водной среды. Принято выделять фитопланктон, отно­сящийся к продуцентам, и зоопланктон, относящийся к консументам и питающийся фитопланктоном.

Нектон (от греч. nektos — плавающий) — свободно и само­стоятельно плавающие организмы — преимущественно рыбы, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные.

Нейстон — совокупность морских и пресноводных орга­низмов, обитающих у поверхности воды; например, личинки комаров, водомерки, из растений — ряска и пр.

Экологическая форма — отражение приспособленности са­мых разнообразных организмов к отдельным экологическим факторам, являющимся в процессе эволюции лимитирующи­ми. Так, деление растений на гигрофиты (влаголюби­вые), мезофиты (средней требовательности к влаге) и ксерофиты (сухолюбивые) отражает их реакцию на конк­ретный экологический фактор — влагу. Вместе с тем растения ксерофиты представляют с животным и ксеробионтами единую экологическую форму, так как и те и другие обитают в пустынях и имеют специфическую адаптацию, препятствующую потерям влаги (например, получение воды из жиров).

Контрольные вопросы и задания

1. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны?

2. Как формулируется закон минимума? Какие существуют к нему уточнения?

3. Сформулируйте закон толерантности. Кто установил эту закономерность?

4. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

5. Какие механизмы позволят живым организмам компенсировать действие экологических факторов?

6. В чем различие между местообитанием и экологической нишей?

7. Что такое жизненная форма организмов? Какое значение имеют жизненные формы в адаптации организмов?



Подпишитесь на рассылку:


Экология
или наука о симбиозе природы, человека и техники

Закономерности в науке


Смотрите полные списки: Профессии

Профессии: Наука



Проекты по теме:

Основные порталы, построенные редакторами

Домашний очаг

ДомДачаСадоводствоДетиАктивность ребенкаИгрыКрасотаЖенщины(Беременность)СемьяХобби
Здоровье: • АнатомияБолезниВредные привычкиДиагностикаНародная медицинаПервая помощьПитаниеФармацевтика
История: СССРИстория РоссииРоссийская Империя
Окружающий мир: Животный мирДомашние животныеНасекомыеРастенияПриродаКатаклизмыКосмосКлиматСтихийные бедствия

Справочная информация

ДокументыЗаконыИзвещенияУтверждения документовДоговораЗапросы предложенийТехнические заданияПланы развитияДокументоведениеАналитикаМероприятияКонкурсыИтогиАдминистрации городовПриказыКонтрактыВыполнение работПротоколы рассмотрения заявокАукционыПроектыПротоколыБюджетные организации
МуниципалитетыРайоныОбразованияПрограммы
Отчеты: • по упоминаниямДокументная базаЦенные бумаги
Положения: • Финансовые документы
Постановления: • Рубрикатор по темамФинансыгорода Российской Федерациирегионыпо точным датам
Регламенты
Термины: • Научная терминологияФинансоваяЭкономическая
Время: • Даты2015 год2016 год
Документы в финансовой сферев инвестиционнойФинансовые документы - программы

Техника

АвиацияАвтоВычислительная техникаОборудование(Электрооборудование)РадиоТехнологии(Аудио-видео)(Компьютеры)

Общество

БезопасностьГражданские права и свободыИскусство(Музыка)Культура(Этика)Мировые именаПолитика(Геополитика)(Идеологические конфликты)ВластьЗаговоры и переворотыГражданская позицияМиграцияРелигии и верования(Конфессии)ХристианствоМифологияРазвлеченияМасс МедиаСпорт (Боевые искусства)ТранспортТуризм
Войны и конфликты: АрмияВоенная техникаЗвания и награды

Образование и наука

Наука: Контрольные работыНаучно-технический прогрессПедагогикаРабочие программыФакультетыМетодические рекомендацииШколаПрофессиональное образованиеМотивация учащихся
Предметы: БиологияГеографияГеологияИсторияЛитератураЛитературные жанрыЛитературные героиМатематикаМедицинаМузыкаПравоЖилищное правоЗемельное правоУголовное правоКодексыПсихология (Логика) • Русский языкСоциологияФизикаФилологияФилософияХимияЮриспруденция

Мир

Регионы: АзияАмерикаАфрикаЕвропаПрибалтикаЕвропейская политикаОкеанияГорода мира
Россия: • МоскваКавказ
Регионы РоссииПрограммы регионовЭкономика

Бизнес и финансы

Бизнес: • БанкиБогатство и благосостояниеКоррупция(Преступность)МаркетингМенеджментИнвестицииЦенные бумаги: • УправлениеОткрытые акционерные обществаПроектыДокументыЦенные бумаги - контрольЦенные бумаги - оценкиОблигацииДолгиВалютаНедвижимость(Аренда)ПрофессииРаботаТорговляУслугиФинансыСтрахованиеБюджетФинансовые услугиКредитыКомпанииГосударственные предприятияЭкономикаМакроэкономикаМикроэкономикаНалогиАудит
Промышленность: • МеталлургияНефтьСельское хозяйствоЭнергетика
СтроительствоАрхитектураИнтерьерПолы и перекрытияПроцесс строительстваСтроительные материалыТеплоизоляцияЭкстерьерОрганизация и управление производством

Каталог авторов (частные аккаунты)

Авто

АвтосервисАвтозапчастиТовары для автоАвтотехцентрыАвтоаксессуарыавтозапчасти для иномарокКузовной ремонтАвторемонт и техобслуживаниеРемонт ходовой части автомобиляАвтохимиямаслатехцентрыРемонт бензиновых двигателейремонт автоэлектрикиремонт АКППШиномонтаж

Бизнес

Автоматизация бизнес-процессовИнтернет-магазиныСтроительствоТелефонная связьОптовые компании

Досуг

ДосугРазвлеченияТворчествоОбщественное питаниеРестораныБарыКафеКофейниНочные клубыЛитература

Технологии

Автоматизация производственных процессовИнтернетИнтернет-провайдерыСвязьИнформационные технологииIT-компанииWEB-студииПродвижение web-сайтовПродажа программного обеспеченияКоммутационное оборудованиеIP-телефония

Инфраструктура

ГородВластьАдминистрации районовСудыКоммунальные услугиПодростковые клубыОбщественные организацииГородские информационные сайты

Наука

ПедагогикаОбразованиеШколыОбучениеУчителя

Товары

Торговые компанииТоргово-сервисные компанииМобильные телефоныАксессуары к мобильным телефонамНавигационное оборудование

Услуги

Бытовые услугиТелекоммуникационные компанииДоставка готовых блюдОрганизация и проведение праздниковРемонт мобильных устройствАтелье швейныеХимчистки одеждыСервисные центрыФотоуслугиПраздничные агентства

Блокирование содержания является нарушением Правил пользования сайтом. Администрация сайта оставляет за собой право отклонять в доступе к содержанию в случае выявления блокировок.