Физиология сердечно-сосудистой системы (стр. 1 )

ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Часть I. ОБЩИЙ План СТРОЕНИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЦА

1.  Общий план строения и функциональное значение кардиоваскулярной системы

Сердечно-сосудистая система, наряду с дыхательной, является ключевой системой жизнеобеспечения организма, поскольку она обеспечивает непрерывную циркуляцию крови по замкнутому сосудистому руслу. Кровь же, только находясь в постоянном движении, способна выполнять свои многочисленные функции, главной из которых является транспортная, предопределяющая ряд других. Постоянная циркуляция крови по сосудистому руслу делает возможным ее непрерывный контакт со всеми органами организма, что обеспечивает, с одной стороны, поддержание постоянства состава и физико-химических свойств межклеточной (тканевой) жидкости (собственно внутренней среды для клеток тканей), а с другой – сохранение гомеостаза самой крови.

В сердечно-сосудистой системе с функциональной точки зрения выделяют:

Ø  сердце – насос периодического ритмичного типа действия

Ø  сосуды – пути циркуляции крови.

Сердце обеспечивает ритмичное периодическое перекачивание порций крови в сосудистое русло, сообщая им энергию, необходимую для дальнейшего продвижения крови по сосудам. Ритмичная работа сердца является залогом непрерывной циркуляции крови в сосудистом русле. Причем кровь в сосудистом русле движется пассивно по градиенту давления: из области, где оно выше, в область, где оно ниже (от артерий к венам); минимальным является давления в венах, возвращающих кровь в сердце. Кровеносные сосуды присутствуют почти во всех тканях. Их нет лишь в эпителиях, ногтях, хрящах, эмали зубов, в некоторых участках клапанов сердца и в ряде других областей, которые питаются за счет диффузии необходимых веществ из крови (например, клетки внутренней стенки крупных кровеносных сосудов).

У млекопитающих животных и человека сердце четырехкамерно (состоит из двух предсердий и двух желудочков), кардиоваскулярная система замкнута, имеются два самостоятельных круга кровообращения – большой (системный) и малый (легочный). Круги кровообращения начинаются в желудочках сосудами артериального типа (аортой и легочным стволом), а заканчиваются в предсердиях венами (верхней и нижней полыми венами и легочными венами). Артерии – сосуды, выносящие кровь из сердца, а вены – возвращающие кровь к сердцу.

Большой (системный) круг кровообращения начинается в левом желудочке аортой, а заканчивается в правом предсердии верхней и нижней полыми венами. Кровь, поступающая из левого желудочка в аорту, является артериальной. Продвигаясь по сосудам большого круга кровообращения, она в конечном итоге достигает микроциркуляторного русла всех органов и структур организма (в том числе самого сердца и легких), на уровне которого осуществляется ее обмен веществами и газами с тканевой жидкостью. В результате транскапиллярного обмена кровь становится венозной: она насыщается углекислым газом, конечными и промежуточными продуктами метаболизма, возможно в нее поступают какие-то гормоны или другие гуморальные факторы, отчасти отдает тканям кислород, питательные вещества (глюкозу, аминокислоты, жирные кислоты), витамины и т. д. Венозная кровь, оттекающая от различных тканей организма по системе вен, возвращается к сердцу (а именно, по верхней и нижней полым венам – в правое предсердие).

Малый (легочный) круг кровообращения начинается в правом желудочке легочным стволом, разветвляющимся на две легочные артерии, которые доставляют венозную кровь в микроциркуляторное русло, оплетающее респираторный отдел легких (дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолы). На уровне этого микроциркуляторного русла осуществляется транскапиллярный обмен между венозной кровью, притекающей к легким, и альвеолярным воздухом. В результате ткаого обмена кровь насыщается кислородом, частично отдает углекислый газ и превращается в артериальную. По системе легочных вен (в количестве двух выходят из каждого легкого) артериальная кровь, оттекающая от легких, возвращается в сердце (в левое предсердие).

Таким образом, в левой половине сердца кровь артериальная, она поступает в сосуды большого круга кровообращения и доставляется ко всем органам и тканям организма, обеспечивая их снабжение

Рис.1. Схема кровообращения человека

кислородом, питательными веществами, доставку гормонов, а также освобождение от конечных продуктов метаболизма. В правой половине сердца находится венозная кровь, которая выбрасывается в малый круг кровообращения и на уровне легких превращается в артериальную.

2.  Морфо-функциональная характеристика сосудистого русла

Общая протяженность сосудистого русла человека составляет около 100тыс. километров; обычно большая их часть пуста, а интенсивно снабжаются лишь только усиленно работающие и постоянно работающие органы (сердце, головной мозг, почки, дыхательная мускулатура и некоторые другие). Сосудистое русло начинается крупными артериями, выносящими кровь из сердца. Артерии по своему ходу ветвятся, давая начала артериям более мелкого калибра (средним и мелким артериям). Войдя в кровоснабжаемый орган, артерии многократно ветвятся до артериол, представляющих собой самые мелкие сосуды артериального типа (диаметр – 15-70мкм). От артериол, в свою очередь, под прямым углом отходят метартероилы (терминальные артериолы), от которых берут начало истинные капилляры, образующие сеть. В местах отделения капилляров от метартеролы имеются прекапиллярные сфинктеры, контролирующие локальный объем крови, проходящий через истинные капилляры. Капилляры представляют собой самые мелкие сосуды в сосудистом русле (d=5-7мкм, длина – 0,5-1,1мм), их стенка не содержит в своем составе мышечную ткань, а образована всего лишь одним слоем эндотелиальных клеток и окружающей их базальной мембраной. У человека насчитывается 100-160млрд. капилляров, их общая длина составляет 60-80тыс. километров, а суммарная площадь поверхности – 1500м2. Кровь из капилляров последовательно поступает в посткапиллярные (диаметр до 30мкм), собирательные и мышечные (диаметр до 100мкм) венулы, а затем в мелкие вены. Мелкие вены, объединяясь друг с другом, образуют средние и крупные вены.

Артериолы, метартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры и венулы составляют микроциркуляторное русло, являющееся путем местного кровотока органа, на уровне которого осуществляется обмен между кровью и тканевой жидкостью. Причем наиболее эффективно такой обмен происходит в капиллярах. Венулы же как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций в тканях, поскольку именно через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов и плазма.

Рис.2. Схема микроциркуляторного русла

В ряде органов встречаются сосуды анастомозирующего типа:

Ø  артериальные (коллатеральные сосуды какой-то одной артерии, соединяющиеся с ветвями других артерий, или внутрисистемные артериальные анастомозы между различными ветвями одной и той же артерии)

Ø  венозные (соединяющие сосуды между различными венами или ветвями одной и той же вены)

Ø  артериовенозные (анастомозы между мелкими артериями и венами, позволяющие крови течь, минуя капиллярное русло).

Функциональное назначение артериальных и венозных анастомозов состоит в повышении надежности кровоснабжения органа, тогда как артериовенозных в обеспечении возможности движения крови в обход капиллярному руслу (в большом количестве встречаются в коже, движение крови по которым уменьшает потери тепла с поверхности тела).

Стенка всех сосудов, за исключением капилляров, состоит из трех оболочек:

Ø  внутренней оболочки, образованной эндотелием, базальной мембраной и подэндотелиальным слоем (прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани); эта оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной;

Ø  средней оболочки, в состав которой входят гладкомышечные клетки и плотная волокнистая соединительная ткань, в межклеточном веществе которой содержатся эластические и коллагеновые волокна; отделена от наружной оболочки наружной эластической мембраной;

Ø  наружной оболочки (адвентиции), образованной рыхлой волокнистой соединительной тканью, питающей стенку сосуда; в частности, в этой оболочке проходят мелкие сосуды, обеспечивающие питание клеток самой сосудистой стенки (т. н. сосуды сосудов).

В сосудах различного типа толщина и морфология этих оболочек имеет свои особенности. Так, стенки артерий гораздо толще таковых вен, причем в наибольшей мере у артерий и вен отличается по толщине их средняя оболочка, благодаря чему стенки артерий являются более упругими, чем таковые вен. Вместе с тем наружная оболочка стенки вен толще таковой артерий, и они, как правило, имеют больший диаметр по сравнению с одноименными артериями. Мелкие, средние и некоторые крупные вены имеют венозные клапаны, представляющие собой полулунные складки их внутренней оболочки и препятствующие обратному току крови в венах. Наибольшее количество клапанов имеют вены нижних конечностей, тогда как обе полые вены, вены головы и шеи, почечные вены, воротная и легочные вены клапанов не имеют. Стенки крупных, средних и мелких артерий, а также артериол характеризуются некоторыми особенностями строения, касающимися их средней оболочки. В частности, в стенках крупных и некоторых средних артерий (сосуды эластического типа) эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными клетками, в результате чего такие сосуды отличаются очень большой эластичностью, необходимой для преобразования пульсирующего кровотока в постоянный. Стенки мелких артерий и артериол, напротив, характеризуются преобладанием гладкомышечных волокон над соединительнотканными, что позволяет им изменять диаметр своего просвета в довольно широких пределах и регулировать таким образом уровень кровенаполнения капилляров. Капилляры же, не имеющие в составе своей стенки средней и наружной оболочек, не способны активно изменять свой просвет: он изменяется пассивно в зависимости от степени их кровенаполнения, зависящей от величины просвета артериол.

Рис.3. Артерия и сопровождающая вена в составе сосудисто-нервного пучка

 

Рис.4. Схема строения стенки артерии и вены

 

Рис. 5. Схема строения аорты (сосуд эластического типа). Обратите внимание на мощную среднюю оболочку, в которой преобладают эластические волокна

Рис. 6. Схема строения артериолы (сосуд мышечного типа со сравнительно тонкой стенкой). Средняя оболочка артериол очень тонкая и представлена всего одним - двумя слоями гладкомышечных клеток

Количество артерий, входящих в органах, а также их диаметр зависят не только от величины органа, но и от его функциональной активности. Аналогично, и степень развития микроциркуляторного русла в органе во многом зависит от его функциональной активности. Так, на 1мм3 миокарда, головного мозга, печени, почек приходится капилляров, в скелетной мышце – капилляров, а в соединительной, жировой и костной тканях их значительно меньше.

С функциональной точки зрения выделяют следующие типы сосудов (функциональные типы сосудов):

Ø  компрессионная камера или сосуды амортизирующего типа (все крупные и некоторые средние артерии, в стенке которых эластические и коллагеновые волокна преобладают над гладкомышечными, они преобразуют пульсирующий кровоток, связанный с ритмичной периодичной деятельностью сердца, как насоса, в постоянный), в эту группу входят аорта, легочные артерии, общая сонная и подвздошная артерии;

Ø  сосуды резистивного типа (сосуды сопротивления) – преимущественно артериолы, самые мелкие сосуды артериального типа, в стенке которых имеется большое количество гладкомышечных волокон, позволяющее в широких пределах изменять свой просвет; обеспечивают создание максимального сопротивления движению крови и принимают участие в ее перераспределении между органами, работающими с разной интенсивностью

Ø  сосуды обменного типа (преимущественно капилляры, отчасти артериолы и венулы, на уровне которых осуществляется транскапиллярный обмен)

Ø  сосуды емкостного (депонирующего) типа (вены), которые в связи с небольшой толщиной своей средней оболочки отличаются хорошей податливостью и могут довольно сильно растягиваться без сопутствующего резкого повышения давления в них, благодаря чему зачастую служат депо крови (как правило, около 70% объема циркулирующей крови находится в венах)

Ø  сосуды анастомозирующего типа (или шунтирующие сосуды: артреиоартеральные, веновенозные, артериовенозные).

3. Макро-микроскопическое строение сердца и его функциональное значение

Сердце (cor) – полый мышечный орган, нагнетающий кровь в артерии и принимающий ее из вен. Располагается в грудной полости, в составе органов среднего средостения, интраперикардиально (внутри сердечной сумки – перикарда). Имеет коническую форму; его продольная ось направлена косо – справа налево, сверху вниз и сзади наперед, поэтому оно на две трети залегает в левой половине грудной полости. Верхушка сердца обращена вниз, влево и вперед, а более широкое основание – кверху и кзади. В сердце выделяют четыре поверхности:

Ø  переднюю (грудинно-реберную), выпуклая, обращена к задней поверхности грудины и ребер;

Ø  нижнюю (диафрагмальная или задняя);

Ø  боковые или легочные поверхности.

Средняя масса сердца у мужчин 300г, у женщин – 250г. Наибольший поперечный размер сердца – 9-11см, переднезадний – 6-8см, длина сердца – 10-15см.

Сердце начинает закладываться на 3-ей неделе внутриутробного развития, его разделение на правую и левую половину происходит к 5-6-ой неделе; а начинает оно работать вскоре после своей закладки (на 18-20 день), делая по одному сокращению каждую секунду.

 

Рис. 7. Сердце (вид спереди и сбоку)

Сердце человека состоит из 4-ех камер: двух предсердий и двух желудочков. Предсердия принимают кровь из вен и проталкивают ее в желудочки. В целом их нагнетательная способность гораздо меньше таковой желудочков (желудочки в основном наполняются кровью во время общей паузы сердца, тогда как сокращение предсердий способствует лишь дополнительной подкачке крови), основная же роль предсердий состоит в том, что они являются временными резервуарами крови. Желудочки принимают кровь, притекающую из предсердий, и перекачивают ее в артерии (аорту и легочный ствол). Стенка предсердий (2-3мм) тоньше таковой желудочков (5-8мм у правого желудочка и 12-15мм у левого). На границе между предсердиями и желудочками (в предсердно-желудочковой перегородке) имеются атриовентрикулярные отверстия, в области которых находятся створчатые атриовентрикулярные клапаны (двухстворчатый или митральный в левой половине сердца и трехстворчатый в правой), препятствующие обратному току крови из желудочков в предсердия в момент систолы желудочков. В месте выхода аорты и легочного ствола из соответствующих желудочков локализованы полулунные клапаны, препятствующие обратному току крови из сосудов в желудочки в момент диастолы желудочков. В правой половине сердца кровь является венозной, а в левой его половине – артериальной.

Стенка сердца состоит из трех слоев:

Ø  эндокард – тонкая внутренняя оболочка, выстилает изнутри полости сердца, повторяя их сложный рельеф; в его состав входят преимущественно соединительная (рыхлая и плотная волокнистые) и гладкомышечная ткани. Дупликатуры эндокарда образуют атриовентрикулярные и полулунные клапаны, а также заслонки нижней полой вены и венечного синуса

Ø  миокард – средний слой стенки сердца, самый толстый, представляет собой сложную многотканевую оболочку, основным компонентом которой является сердечная мышечная ткань. Миокард имеет наибольшую толщину в левом желудочке, а наименьшую – в предсердиях. Миокард предсердий состоит из двух слоев: поверхностного (общего для обоих предсердий, в котором мышечные волокна расположены поперечно) и глубокого (раздельного для каждого из предсердий, в котором мышечные волокна следуют продольно, здесь встречаются и круговые волокна, петлеобразно в виде сфинктеров охватывающие устья вен, впадающих в предсердия). Миокард желудочков трехслойный: наружный (образован косо ориентированными мышечными волокнами) и внутренний (образован продольно ориентированными мышечными волокнами) слои являются общими для миокарда обоих желудочков, а расположенный между ними средний слой (образован круговыми волокнами) – отдельным для каждого из желудочков.

Ø  эпикард – наружная оболочка сердца, является висцеральным листком серозной оболочки сердца (перикарда), построен по типу серозных оболочек и состоит из тонкой пластинки соединительной ткани, покрытой мезотелием.

Миокард сердца, обеспечивающий периодическое ритмичное сокращение его камер, образован сердечной мышечной тканью (разновидность поперечнополосатой мышечной ткани). Структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани служит сердечное мышечное волокно. Оно является исчерченным (сократительный аппарат представлен миофибриллами, ориентированными параллельно продольной его оси, занимающими периферическое положение в волокне, тогда как ядра находятся в центральной части волокна), характеризуется наличием хорошо развитого саркоплазматического ретикулюма и системы Т-трубочек. Но его отличительной особенностью служит тот факт, что оно – многоклеточное образование, представляющее собой совокупность последовательно уложенных и соединенных с помощью вставочных дисков сердечных мышечных клеток – кардиомиоцитов. В области вставочных дисков имеется большое количество щелевых контактов (нексусов), устроенных по типу электрических синапсов и обеспечивающих возможность непосредственного проведения возбуждения с одного кардиомиоцита на другой. В связи с тем, что сердечное мышечное волокно – многоклеточное образование, его называют функциональным волокном.

Рис. 8. Схема строения сердечного мышечного волокна

В миокарде выделяют следующие типы кардиомиоцитов:

Ø  рабочие кардиомиоциты составляют большинство сердечных мышечных клеток, именно они обеспечивают сокращение камер сердца), представляют собой довольно разнородную клеточную популяцию. Так, кардиомиоциты предсердий характеризуются по сравнению с таковыми желудочков меньшими размерами и слабее развитой Т-тубулярной системой.

Ø  проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца, отличаются от рабочих меньшими размерами (как правило, более узкие), слабо развитым неупорядоченным миофибриллярным аппаратом, меньшим содержанием гликогена, богатой васкуляризацией (в 1,5-3 раза выше таковой в рабочем миокарде) и вегетативной эфферентной иннервацией (в 2,5-5 раз выше таковой в рабочем миокарде)

Ø  секреторные кардиомиоциты встречаются в основном в миокарде правого предсердия, характеризуются наличием хорошо развитого аппарата Гольджи у полюсов ядер и секреторных гранул, вырабатывают атриопетин (натрийуретический фактор, имеющий отношение к регуляции диуреза и, как следствие, артериального давления). Существует и точка зрения, что эти клетки являются потомками нейроэндокринных, поскольку их морфо-функциональная характеристика весьма близка к параметрам пептидсекреторных клеток APUD-системы.

Рис. 9. Схема строения щелевого контакта (нексуса). Щелевой контакт обеспечивает ионное и метаболическое сопряжение клеток. Плазматические мембраны кардиомиоцитов в области образования щелевого контакта сближены и разделены узкой межклеточной щелью шириной 2-4 нм. Связь между мембранами соседних клеток обеспечивает трансмембранный белок цилиндрической конфигурации – коннексон. Молекула коннексона состоит из 6 субъединиц коннексина, располагающихся радиально и ограничивающих собой полость (канал коннексона, диаметр 1,5 нм). Две молекулы коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве между собой, в результате чего образуется единый канал нексуса, который может пропускать ионы и низкомолекулярные вещества с Mr до 1,5 кД. Следовательно, нексусы делают возможным движение не только неорганических ионов из одного кардиомиоцита в другой (что обеспечивает непосредственную передачу возбуждения), но и низкомолекулярных органических веществ (глюкозы, аминокислот и т. д.)

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными артериями (правой и левой), отходящими от луковицы аорты и составляющими вместе с микроциркуляторынм руслом и коронарными венами (собираются в венечный синус, впадающий в правое предсердие) коронарный (венечный) круг кровообращения, который является частью большого круга.

Сердце относится к числу органов, работающих на протяжении жизни постоянно. За 100 лет человеческой жизни сердце совершает около 5 миллиардов сокращений. Причем интенсивность работы сердца зависит от уровня обменных процессов в организме. Так, у взрослого человека нормальная частота сердечных сокращений в покое составляет 60-80 уд/мин, тогда как у более мелких животных с большей относительной площадью поверхности тела (площадью поверхности на единицу массы) и соответственно более высоким уровнем обменных процессов интенсивность сердечной деятельности гораздо выше. Так у кошки (средний вес 1,3кг) частота сердечных сокращений 240 уд/мин, у собаки – 80 уд/мин, у крысы (200-400г) – 400-500 уд/мин, а у синицы московки (масса около 8г) – 1200 уд/мин. Частота сердечных сокращений у крупных млекопитающих с относительно низким уровнем обменных процессов гораздо ниже таковой человека. У кита (вес 150тонн) сердце делает 7 сокращений в минуту, а у слона (3 тонны) – 46 уд/мин.

Русский физиолог подсчитал, что в течение человеческой жизни сердце совершает работу, равную усилию, которого было бы достаточно, чтобы поднять железнодорожный состав на высочайшую вершину Европы – гору Монблан (высота 4810м). За сутки у человека, находящегося в относительном покое, сердце перекачивает 6-10тонн крови, а в течение жизни – 150-250 тыс. тонн.

Движение крови в сердце, так же как и в сосудистом русле, осуществляется пассивно по градиенту давления. Так, нормальный сердечный цикл начинается с систолы предсердий, в результате которой давление в предсердиях несколько повышается, и порции крови перекачиваются в расслабленные желудочки, давление в которых близко к нулю. В момент следующей за систолой предсердий систолы желудочков давление в них нарастает, и, когда оно становится выше такового в проксимальном отделе сосудистого русла, кровь из желудочков изгоняется в соответствующие сосуды. В момент общей паузы сердца происходит основное наполнение желудочков кровью, пассивно возвращающейся к сердцу по венам; сокращение же предсердий обеспечивает дополнительную подкачку незначительного количества крови в желудочки.

Рис. 10. Схема работы сердца

Рис. 11. Схема, показывающая направление тока крови в сердце

4. Структурная организация и функциональная роль проводящей системы сердца

Проводящая система сердца представлена совокупностью проводящих кардиомиоцитов, формирующих

Ø  синусно-предсердный узел (синоатриальный узел, узел Кейт-Флака, заложен в правом предсердии, у места впадения полых вен),

Ø  предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный узел, узел Ашоффа-Тавара, заложен в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки, ближе к правой половине сердца),

Ø  пучок Гиса (предсердно-желудочковый пучок, находится в верхней части межжелудочковой перегородки) и его ножки (спускаются от пучка Гиса вдоль внутренних стенок правого и левого желудочков),

Ø  сеть диффузных проводящих кардиомиоцитов, образующих волокна Прукинье (проходят в толще рабочего миокарда желудочков, как правило, примыкая к эндокарду).

Кардиомиоциты проводящей системы сердца являются атипическими миокардиальными клетками (в них слабо развит сократительный аппарат и система Т-трубочек, они не играют существенной роли в развитии напряжения в полостях сердца в момент их систолы), которые обладают способностью к самостоятельной генерации нервных импульсов с определенной частотой (автоматии).

Рис. 12. Схема строения проводящей системы сердца

Причем клетки проводящей системы сердца находятся в соподчиненном положении друг относительно друга и для них характерен убывающий градиент автоматии: максимально возможная частота импульсации характерна для клеток синусно-предсердного узла, по мере удаления от которого она снижается. Так, проводящие кардиомиоциты синусно-предсердного узла в покое разряжаются с частотой 60-80 имп./мин, предсердно-желудочкового – 40-50 имп./мин, пучка Гиса – 30-40 имп./мин, а волокна Пуркинье – 20 имп./мин. Благодаря существующему градиенту автоматии в проводящей системе сердца в норме имеется единственный (номотопный) водитель ритма – синусно-предсердный узел, генерирующий нервный импульсы с максимально возможной частотой, по сравнению с другими структурами, и в связи с этим навязывающий им свой ритм. В связи с отмеченным все отдельные части проводящей системы, хотя и имеют собственный ритм, начинают работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации нервных импульсов усваивают более частый ритм других проводящих кардиомиоцитов, называют усвоением ритма.

Скорость проведения возбуждения по различным проводящим кардиомиоцитам не является одинаковой и различается в весьма широких пределах. Так, в предсердно-желудочковом узле возбуждение проводится с наименьшей скоростью (0,05м/с), в пучке Гиса – 1,0-1,5м/c, а в волокнах Пуркинье скорость проведения возбуждения является максимальной (3м/c). Скорость же распространения возбуждения по рабочему миокарду предсердий и желудочков примерно одинакова и составляет 0,9-1м/c. Максимальная скорость проведения нервного импульса именно по волокнам Пуркинье, оплетающим рабочий миокард желудочков, обеспечивает почти синхронный охват его возбуждением, а, следовательно, большую эффективность систолы желудочков.

В начале каждого сердечного цикла возбуждение возникает в синусно-предсердном узле и через посредство нексусов (контактов между миокардиоцитами, устроенных по типу электрических синапсов) проводится по рабочему миокарду предсердий, достигая предсердно-желудочкового узла. Причем первыми возбуждаются и сокращаются миокрадиальные клетки правого предсердия, окружающие синусно-предсердный узел, в результате чего устья полых вен сжимаются и при дальнейшем развитии напряжения в предсердиях становится невозможным обратный ток крови из предсердий в вены. Тот факт, что нервный импульс от водителя ритма проводится диффузно по рабочему миокарду предсердий обуславливает асинхронность возбуждения рабочих кардиомиоцитов предсердий, а следовательно, и небольшую эффективность их систолы. Предсердия обеспечивают лишь дополнительную подкачку небольшого количества крови в желудочки (поскольку желудочки преимущественно наполняются пассивно в момент общей паузы сердца) против нулевого сопротивления движению крови (в момент сокращения предсердий желудочки расслаблены и давление в них равно нулю). Таким образом, нагнетательная функция предсердий незначительна, а самое главная их роль состоит в том, что они являются временными резервуарами крови.

Нервный импульс от синусно-предсердного узла, распространяясь по рабочему миокарду предсердий, достигает атриовентрикулярного узла уже после того, как успевают возбудиться и сократиться предсердия. Считают, что между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами имеются прямой проводящий путь, но скорость распространения по нему незначительно превосходит таковую по рабочему миокарду предсердий. В самом предсердно-желудочковом узле благодаря определенной геометрии расположения его клеток и небольшой их толщине возбуждение распространяется с некоторой задержкой (0,02-0,04с). Атриовентрикулярная задержка проведения возбуждения, с одной стороны, и распространение его от синусно-предсердного узла по рабочему миокарду предсердий, с другой, обеспечивают определенную последовательность в сокращении камер сердца: вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая порции крови в желудочки, а уже затем происходит сокращение самих желудочков.

Нервный импульс от атриовентрикулярного узла к рабочим миокрадиоцитам желудочков проводится по волокнам проводящей системы сердца с гораздо большей скоростью, по сравнению с таковой при проведении по рабочему миокарду, что обеспечивает почти синхронное возбуждение рабочих кардиомиоцитов желудочков и большую эффективность систолы. В частности, время полного охвата возбуждением рабочего миокарда желудочков составляет 10-15мс. Более того, возбуждение по проводящей системе желудочков проходит в определенной последовательности. Так, вначале нервный импульс передается от атриовентрикулярного узла пучку Гиса и далее распространяется по его ножкам, вовлекая в возбуждение миокрадиоциты межжелудочковой перегородки и верхушки сердца, а затем по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию желудочков. Благодаря этому вначале сокращаются верхушки желудочков, а потом уже их основания.

Таким образом, проводящая система сердца обеспечивает:

Ø  периодическую ритмическую генерацию нервных импульсов, инициирующих сокращение камер сердца с определенной частотой;

Ø  определенную последовательность в сокращении камер сердца (вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая кровь в желудочки, а уже потом желудочки, перекачивающие кровь в сосудистое русло)

Ø  почти синхронный охват возбуждением рабочего миокарда желудочков, а значит, и высокую эффективность систолы желудочков, что необходимо для создания в их полостях определенного давления, несколько превышающего таковое в аорте и легочном стволе, а, следовательно, для обеспечения определенного систолического выброса крови.

5. Электрофизиологические характеристики миокардиальных клеток

Проводящие и рабочие кардиомиоциты являются возбудимыми структурами, т. е. обладают способностью к генерации и проведению потенциалов действия (нервных импульсов). Причем для проводящих кардиомиоцитов свойственна автоматия (способность к самостоятельной периодической ритмической генерации нервных импульсов), тогда как рабочие кардиомиоциты возбуждаются в ответ на приходящее к ним возбуждение от проводящих или других уже возбужденных рабочих миокардиальных клеток.

Мембранный потенциал покоя рабочих кардиомиоцитов создается преимущественно выходящим калиевым током (обычный ток утечки) и его значение (-90мВ) приближается к калиевому равновесному потенциалу. О потенциале покоя проводящих кардиомиоцитов можно говорить лишь условно, поскольку для них после завершения каждого потенциала действия характерна спонтанная диастолическая деполяризация (СДД), которая и обуславливает их ритмическую активность. Мембранный потенциал покоя проводящих кардиомиоцитов гораздо ниже (-50 ÷ -60 мВ) такового рабочих, поскольку их мембрана в покое намного лучше проницаема для натрия. В связи с этим в проводящих кардиомиоцитах в создании потенциала покоя, наряду с выходящим калиевым током, участвует и довольно выраженный входящий натриевый ток (подобно выходящему калиевому является током утечки), уменьшающий степень поляризации мембраны, обусловленной выходом калия из клетки.

Рис. 13. Схема потенциала действия рабочего кардиомиоцита

В потенциале действия рабочих кардиомиоцитов выделяют следующие фазы:

Ø  фаза быстрой начальной деполяризации, обусловлена быстрым входящим потенциалзависимым натриевым током, возникает вследствие активации (открытия быстрых активационных ворот) быстрых потенциалзависимых натриевых каналов; характеризуется большой крутизной нарастания, поскольку обуславливающий ее ток обладает способностью к самообновлению.

Ø  фаза плато ПД, обусловлена потенциалзависимым медленным входящим кальциевым током. Начальная деполяризация мембраны, вызванная входящим натриевым током, приводит к открытию медленных кальциевых каналов, через посредство которых ионы кальция по концентрационному градиенту входят внутрь кардиомиоцита; эти каналы в гораздо меньшей степени, но все же проницаемы и для ионов натрия. Вход кальция и отчасти натрия в кардиомиоцит через медленные кальциевые каналы несколько деполяризует его мембрану (но гораздо слабее, чем предшествующий этой фазе быстрый входящий натриевый ток). В эту фазу быстрые натриевые каналы, обеспечивающие фазу быстрой начальной деполяризации мембраны, инактивируются, и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. В этот период происходит и постепенная активация потенциалзависимых калиевых каналов. Эта фаза является самой длительной фазой ПД (составляет 0,27с при общей длительности ПД 0,3с), в результате чего кардиомиоцит большую часть времени в период генерации ПД находится в состоянии абсолютной рефрактерности. Причем длительность одиночного сокращения миокардиальной клетки (около 0,3с) примерно равна таковой ПД, что вместе с продолжительным периодом абсолютной рефрактерности делает невозможным развитие тетанического сокращения сердечной мышцы, которое было бы равнозначно остановке сердца. Следовательно, сердечная мышца способно к развитию только одиночных сокращений.