более тяжелым концом вниз.
Общая продолжительность инкубации яиц 13-15 дней. Уже через 3-4 дня в них
можно рассмотреть очертания зародыша. На пятый день становятся заметны голова,
туловище и хвост, на девятый – сокращения сердца, видны зачатки рта и глаз. К десятому-
одиннадцатому дню развиваются наружные жабры, зародыш становится все более
подвижным, а еще через два-три дня личинка разрывает яйцевые оболочки и выходит в
воду, имея длину 9-10 мм.
У только что вылупившейся личинки хорошо видны зачаточные передние
конечности, окруженный плавниковой складкой хвост, перистые жабры и балансиры –
особые выросты по бокам головы. С их помощью она прикрепляется к листьям или к
другим подводным предметам и первые часы жизни проводит в подвешенном
малоактивном состоянии. Лишь изредка отрывается от растений и плавает, используя
боковые движения хвоста. Затем прикрепляется снова или падает на дно и лежит там
почти без движения. С каждым часом продолжительность «прогулок» увеличивается. К
концу второго дня у личинки прорывается рот, и она начинает активно питаться,
преследуя водных рачков и других мелких животных. Постепенно формируются
передние, а затем, обычно в конце третьей недели, и задние конечности. От личинки
обыкновенного тритона личинку гребенчатого тритона легко отличить по длинной
хвостовой нити (до 6 мм) и очень длинным внутренним пальцам конечностей. В
остальном они очень похожи.
9. рис. Личинка гребенчатого тритона
Развитие личинок гребенчатого тритона полностью завершается по истечении трех
месяцев, при общей длине 5-7 см, К этому времени (в наших условиях – вторая половина
августа) они приобретают черты взрослых животных (перистые жабры и плавательная
складка хвоста исчезают) и выходят на сушу. При неблагоприятных условиях метаморфоз
может задерживаться, и тогда личинки перезимовывают в водоеме, превращаясь во
взрослых тритонов лишь на следующий год. В Германии обнаружены неотенические
личинки гребенчатого тритона.
Половой зрелости гребенчатые тритоны достигают, по-видимому, в возрасте около
трех лет. Первые два года живут только на суше.
Линька проходит весной и всегда в водоеме. Начинается она с отслаивания
верхних слоев кожи. Проделав с помощью передних ног отверстие в коже в области че-
люстей, тритон сначала сдирает ее с конца морды, а затем, изгибая тело, медленно
стаскивает чулком, выворачивая, как рубашку.
Гребенчатые тритоны способны быстро менять свою окраску в соответствии с
окружающей обстановкой. Например, в холодных условиях они светлеют и пятна
выступают рельефнее, а в теплом помещении приобретают интенсивный бархатисто-
черный цвет, на фоне которого темная пятнистость почти незаметна.
Как в личиночном, так и во взрослом состоянии гребенчатые тритоны – настоящие
хищники, питающиеся исключительно животной пищей. В воде они кормятся мелкими
жуками, рачками, личинками насекомых (комаров, стрекоз, водяных клопов),
моллюсками, икрой земноводных и рыб, головастиками лягушек. Добыча на суше не
менее разнообразна – дождевые черви, насекомые и их личинки, слизни и т. д.
Врагов у гребенчатого тритона немного, так как для большинства из них он
несъедобен из-за ядовитых выделений кожных желез. Все же он становится иногда
жертвой хищных рыб, змей, ежей, кутор и некоторых других животных. Личинок тритона
едят рыбы, поэтому он избегает откладывать инку в рыбных водоемах..
В неволе живет очень хорошо, иногда до 27 лет, Неприхотлив к пище и
нетребователен к содержанию. Кормить его можно дождевыми червями, мелкими
кусочками мяса, мотылем. Видят тритоны плохо и едят в основном подвижную добычу,
поэтому предлагаемую пищу нередко приходится двигать палочкой. Не брезгует он и
головастиками лягушек, личинками обыкновенного тритона, поедает и своих собратьев
(каннибализм).
Как и многие другие земноводные, гребенчатый тритон обладает удивительной
способностью к регенерации – восстановлению утраченных или поврежденных органов.
Оторванные пальцы, лапы, хвост, глаза и даже челюсти восстанавливаются полностью и
хорошо функционируют.
ОТРЯД БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – ANURA
Бесхвостые амфибии (лягушки и жабы) – наиболее высокоорганизованный отряд
земноводных. Строение их своеобразно, но при всей многочисленности видов сравни-
тельно однотипно. Характерно отсутствие полового диморфизма в окраске и пропорциях
тела. Довольно крупная, широкая и приплюснутая голова непосредственно, без шеи,
переходит в короткое и плотное тело без хвоста, но с двумя парами хорошо развитых
конечностей. Передние лапы небольшие, а задние очень длинные, в 1.5-3 раза длиннее
передних, и служат для характерного передвижения скачками. Между 5 пальцами задних
ног натянута кожистая перепонка, помогающая при плавании. Кожа голая, без крупных
роговых образований и щитков. У лягушек она гладкая и постоянно влажная благодаря
слизи – продукту многочисленных кожных желез, а у жаб – более сухая, шероховатая и
бородавчатая.
Кожа бесхвостых амфибий – благодатная среда для всевозможных патогенных
микроорганизмов. Чтобы избавить себя от нежелательных «квартирантов», земноводные
очищают собственную кожу с помощью ядовитых веществ, содержащихся в слизи. Эти
вещества обладают бактерицидными (убивающими бактерий) и бактериостатическими
(препятствующими их размножению) свойствами. Если в бидон с молоком посадить
лягушку, то оно долго не скисает, потому что выделяющаяся из кожных железок слизь
подавляет размножение молочнокислых бактерий. Этот способ сохранения молока
известен давно и кое-где в деревнях применяется до сих пор.
Однако кожный яд некоторых бесхвостых амфибий опасен не только для бактерий.
Яд жабы и ряда других бесхвостых амфибий служит оружием пассивной обороны.
Благодаря ему они несъедобны, и хищники, однажды попробовав кожного яда, больше
этих амфибий не трогают. А чтобы враг случайно не ошибся, ядовитые животные
облачаются в яркие, броские одежды, предупреждающие об опасности. Ядовитость
некоторых амфибий просто фантастическая. У крохотной, размером всего в 2-3 см,
лягушки кокоа, обитающей в тропических лесах Колумбии, яд настолько силен, что даже
прикосновение к ней может стоить человеку жизни. Из кожи одной лягушки индейцы
приготовляют яд для смазывания пятидесяти охотничьих стрел. Царапины, нанесенной
такой стрелой, достаточно, чтобы вызвать быструю смерть крупного животного. Все же
большинство лягушек и жаб предпочитают другой путь спасения – приобретают
покровительственную окраску, позволяющую им ловко скрываться среди наземной и
подводной растительности. Поэтому земноводные для человека не опасны. Вполне
безобидна и наша серая жаба, которая, вопреки широко распространенному суеверию, не
способна вызвать ни бородавок, ни каких-либо других кожных болезней. Тем не менее
известны случаи, когда попадание яда жабы в глаза вызывало глазные заболевание –
кератит, бельмо.
Чтобы закончить разговор о коже, следует упомянуть, что у лягушек, в отличие от
высших животных, она прикрепляется не на всей площади, а лишь в строго определенных
местах. Все остальное подкожное пространство заполнено лимфой. Отсюда кожные
железы черпают необходимую для производства слизи влагу, а влага нужна для кожного
дыхания. Просто устроенные ячеистые легкие амфибий способны обеспечить организм
достаточным количеством кислорода только с помощью кожи. Летом кожа покрывает
примерно половину потребности организму в кислороде, а зимой, особенно в подводных
укрытиях, работает только она. Бытует мнение, что легкие амфибий примитивны,
особенно по сравнению с легкими млекопитающих, человека. Действительно, это просто
два кожистых мешка, открывающихся в глотку, без трахеи и бронхов (как у всех других
наземных позвоночных); в легочной ткани объемом 1 см3 у лягушки заключена
поверхность 20 см2, а у человека – 300 см2. Однако в оценке "примитивное" скрывается
вечный человеческий принцип – антропоцентризм – мерить все вещи по собственной
мерке, "по себе", соотносить с "вершиной эволюции". При этом забывается, что человек
существует пока еще только 100 тысяч лет, а амфибии – 300 миллионов лет (лягушки –
около 200 млн.). Простота их строения кажущаяся, она отточена длительной историей до
совершенства. Вместо примитивности нужно видеть гармонию в строении этих животных.
Согласно теории симморфизма, ни одна часть организма не имеет избыточных или
недостаточных функций по сравнению с другими и все они примерно в одинаковой мере
"рассчитаны" на обеспечения некоторого предельного максимального функционирования.
С этих позиций оказывается, что сложно устроенные легкие, обеспечивающие более
интенсивный газообмен, лягушкам и не нужны, поскольку у них нет механизма
подержания постоянной высокой температуры тела, требующей большого притока
кислорода, необходимого для "внутреннего горения" пищевых продуктов. Постоянная же
температура тела им недоступна из-за влажной кожи: ее испарение с поверхности идет с
большими потерями тепла. (Как известно, эту "беду", потоотделение, только
млекопитающие научились регулировать и использовать в целях терморегуляции.)
Температура тела амфибий поэтому всегда ниже (до 10?С) температуры окружающей
среды. В свою очередь, кожа должна быть влажной для обеспечения нормального
дыхания (мощные кожные артерии вполне могут считаться третьим кругом
кровообращения). В итоге оказывается, что влажная кожа "не дает" прогрессировать
легким, во-первых, забирая на себя часть их функций, во-вторых, препятствуя
становлению теплокровности. Ограничивая способность к терморегуляции, влажная кожа
влияет и на общую функциональную мощь организма, на эффективность работы
буквально всех внутренних органов. У амфибий сохраняются многие "рыбьи" черты
организации: несколько дуг аорты (уже две, вместо трех у рыб), маломощная туловищная
почка. Однако такой набор черт влажнокожих животных не примитивен, их строение
гармонично – для своего места в природе. Это место не так и ограничено. В тропических
лесах, например, число видов амфибий на порядок больше числа видов млекопитающих.
Еще одна проблема обладания влажной кожей состоит в том, что во влажных
местообитаниях через кожу в организм амфибий поступает большое количестве воды,
которая интенсивно выводится без активного обратного всасывания воды, поскольку
туловищные почки, имеют крупные клубочки, и короткие канальцы. Быстрое
обезвоживание амфибий в сухих местах объясняется и этой причиной (хотя 2/3 потерь
воды идут через кожу).
Влажная кожа амфибий – это не только их "крест", но и важнейшее эволюционное
достижение. В первую очередь именно влажная кожа, а не слабые рыбьи легкие позволила
позвоночным животным освоить сушу. Когда модифицированные потомки кистепёрых
рыб 400 млн. лет назад выползли на сушу, они не встретили никаких опасных хищников,
поэтому их покровы освободились от тяжелого на суше костного панциря чешуй, кожа
стала проницаема для кислорода (которого в атмосфере было в 10 раз меньше, чем
сейчас). Эта помощь легким позволила первым амфибиям широко расселиться по
бескрайним теплым болотам каменноугольного периода. Приспособление к
разнообразным условиям подготовило почву для новой наземной экспансии – теперь уже
пресмыкающимися.
Среди прогрессивных черт организации бесхвостых амфибий можно назвать
наличие среднего уха и барабанной перепонки, хорошее развитие голосового аппарата и
гораздо большую, чем у хвостатых, подвижность. Эти черты строения также имеют свою
интересную эволюционную интерпретацию. Их связывают с появлением хищников
(сначала среди амфибий, а затем и рептилий). Хорошо развитый слух был нужен амфибия
в первую очередь для того, чтобы услышать приближение опасности, и лишь затем стал
использоваться в период брачных игр.
В строении скелета характерны преобразования, связанные с усложнением
движения – появление прыжка. Этот способ передвижения широко распространен в
природе, достаточно вспомнить кенгуру, воробья, кузнечика и блоху. Однако но всегда
требует серьезной перестройки двигательного аппарата изначально шагающих или
ползающих животных. Такие изменения, по сравнению с предковыми стегоцефалами,
произошли и с лягушками, первые представители которых появились в Пермском периоде
(300 млн. лет назад). Их появление связана с особым способом борьбы за жизнь – почуяв
хищника, они соскакивали в воду и затаивались на дне среди водной растительности. Из
всех способов локомоции прыжок один из самых энергоемких (лидирует ползание),
однако, в экологическом смысле он оказался более полезным, чем наземное передвижение
неуклюжих амфибий и медленное уплывание от хищника. Внезапный (в один прыжок)
переход из одной среды (воздушной) – в другую (водную) оказался эффективными
средством внезапного исчезновения жертвы из-под носа растерянного хищника. Мало кто
из животных одинаково хорошо охотится в обоих средах (разве что норка, которой в те
далекие времена еще не было).
10. рис. Прыжок лягушки
Обеспечить такое движение могут только очень длинные и прочные конечности
(берцовые кости у лягушек срослись, а длинные кости стопы играют роль еще одной
голени, третьего рычага), короткое тело (у бесхвостых амфибий всего 5-9 туловищных
позвонков вместо 15-20 позвонков предковых форм), облегченный скелет головы (у
современных форм он ажурный, легкий, а у предков был панцирный, тяжелый).
Постепенно прыжок бегства от хищника превратился в основной способ
передвижения и в воде, и по суше. В этой связи резко изменяется роль передних
конечностей и их пояса как амортизатора для приземления на твердую поверхность. К
мощной грудине присоединяются две кости (ключица и воронья кость), а со стороны
спины подходит широкая лопатка. Короткие мощные кости передних ног (кости
предплечья лягушек срослись также, как и кости голени ) опираются на эту косную
основу пояса, лежащего в толще мышц и не прикрепляются к позвоночному столбу (ребер
– то нет!). Удар приземления поэтому приходится на ноги, гасится в грудных и спинных
мышцах и не сотрясает позвоночник и мозг. В прыжке бесхвостых амфибий участвует
также и … хвост.
Лягушки кажутся бесхвостыми только снаружи. На самом же деле хвост у них есть,
только он «спрятан» внутри тела. При становления передвижения с помощью прыжков
короткие тазовые кости предком лягушек удлинились, отодвинув место прикрепления
задних конечностей (тазобедренный сустав) далеко назад, существенно дальше, чем место
прикрепления тазовых костей к позвоночнику (откуда "растет" хвост). Эти точки
крепления конечностей к осевому скелету (нога–таз–позвоночник) у человека находятся
очень близко, а у лягушек далеко разнесены из-за большой длины подвздошных костей. В
результате хвост этих животных оказался погруженным вглубь тела. При этом отдельные
хвостовые позвонки срослись между собой в одну сплошную косточку, уростиль, который
является продолжением позвоночника и лежит между двумя длинными ветвями
подвздошных костей. Уростиль с тазом соединяют мощные слои мышц, которые играют
важную роль при движении. Во время прыжка сокращение этих мышц придает телу
лягушки дополнительный импульс; когда лягушка сидит, хорошо заметен выступающий
острый горб на ее спине (это поясничный позвонок, место крепления уростиля), когда же
лягушка в прыжке летит, ее спина выпрямлена за счет приведения уростиля к тазовым
костям. Это внутреннее движение как бы подбрасывает переднюю часть тела вверх, пока
ноги толкают лягушку вперед. Так в самый ответственный момент прыжка туловищные
мышцы стабилизируют положение тела лягушки.
Жаберные дуги изменены в сложный подъязычный аппарат, обслуживающий
легочное дыхание. Поскольку у лягушек нет ребер, они унаследовали способ дыхания,
близкий к древним кистепёрым рыбам, которые просто заглатывали воздух, всплывая к
поверхности воды. У лягушек в акте дыхания также участвуют хоаны (ноздри) и дно
ротовой полости, дыхательная щель гортани, сами легкие и мускулатура живота. Акт
дыхания осуществляется в несколько приемов, причем рот закрыт, иначе лягушка
задохнется. Когда дно рта опускается, объем полости увеличивается, его заполняет
воздух, поступающий снаружи (хоаны открыты, дыхательная щель гортани закрыта) или
из легких (хоаны закрыты, гортань открыта). Следующее за этим прижимание дна ротовой
полости к небу перекачивает воздух либо в легкие (хоаны закрыты, гортань открыта,
воздух "заглатывается"), либо наружу (хоаны открыты, гортань закрыта, воздух
выталкивается в том числе сокращением мускулов живота). Обычно для наполнения
легких лягушка делает несколько качательных движений, которые снаружи кажутся
странными колебаниями "горла". Эти движения выполняются несколькими мышцами,
которые крепятся с одной стороны к широкому подъязычному хрящу, а с другой – к
грудине. Получается, что нормальное выполнение функции дыхания ограничивает
боковые движения головы, которая плотно опирается двумя затылочными мыщелками на
единственны шейный позвонок и практически не поворачивается в стороны, но может
двигаться только вверх-вниз.
11. рис. органы дыхания лягушки
Мелкие остроконечные зубы имеются обычно только на верхней челюсти и на
сошнике. Они выполняют в питании подчиненную роль, удерживая пищу во роту, после
чего могут легко обламываться, не мешая языку проталкивать добычу в глотку. В этом
ему серьезное содействие оказывают … глаза, которые особыми сильными мышцами
почти наполовину втягиваются в ротовую полость и внутренними краями помогают
протолкнуть жертву в пищевод.
12. рис. язык лягушки
Язык прикреплен во рту только передним концом и работает, как хлопушка: с
удивительной быстротой и силой «выстреливается» наружу, оглушает жертву. ударом
сверху, приклеивается к ней и так же мгновенно втягивается обратно. Обнаружить жертву
им позволяют хорошо развитые глаза, обеспечивающие лягушек панорамным зрением,
избирательно направляющим ее внимание на движущиеся предметы определенного
размера. Вблизи лягушка способна распознать небольшие летающие и ползающие
кормовые объекты, а вдали замечает перемещения крупных животных, потенциальных
хищников.
Из других органов чувств развит орган обоняния (парные мешки со складчатыми
стенками, открывающиеся впереди глаз отверстиями – ноздрями) и слуховой анализатор.
Широко известны вокальные способности бесхвостых амфибий, но не все знают, что
лягушки «поют» не из любви к вокальному искусству.
Разнообразные звуки (издаваемые ими благодаря особым органам – гортанной
щели и горловому мешку) выполняют роль важных коммуникационных сигналов и пред-
назначены для собратьев: служат призывом к встрече, обеспечивая брачные контакты,
сообщают о том, что территория занята, выражают агрессивные намерения, предупреж-
дают об опасности. Лягушка, схваченная хищником, или пораненная сельхозтехникой,
издает пронзительный мяукающий крик бедствия. Хорошо всем знакомы
умиротворяющие "дождевые сигналы" лягушек.
Размножаются бесхвостые амфибии икрой, которую огромными порциями
откладывают на подводные предметы или прямо в воду. Оплодотворение внешнее,
настоящего спаривания не происходит. Самец сдавливает раздувшуюся от икры самку
передними лапами (на них имеются для этого специальные мозоли) и поливает
выметываемую с его помощью икру струйкой сперматозоидов. Без такого захвата (он
называется амплексус) и сдавливания икра не может покинуть тело самки и та в конце
погибает от разбухания оболочек созревшей икры.
13. рис. амплексус травяной лягушки
Личинки (головастики) сильно отличаются от взрослых животных рыбообразной
формой тела, отсутствием ног. В отличие от головастиков хвостатых амфибий личинки
бесхвостых имеют не наружные, а вторичные внутренние жабры, прикрытые сверху
вторичной же кожистой жаберной крышкой. На ранних стадиях они обладают ротовой
или брюшной клейкими присосками, позволяющие удерживаться некоторое время на
растениях, камнях или остатках икряных оболочек, а на поздних у головастиков
развиваются роговые зубчики ("клюв"), которыми они соскабливают бактерий, детрит,
водоросли и растительные ткани высших растений, служащих им пищей. Для скорейшего
переваривания пищи в кишечнике головастиков отсутствует орган накопления, желудок.
Эти особенности связаны с переходом древних бесхвостых амфибий к обитанию в
прохладных водах горных ручьев, куда их вытеснили хищные рептилии, широко
расселившиеся по всем теплым местам обитания Земли в мезозойсткую эру. Им было
неуютно только в холодных высокогорьях (там переживали мезозой остатки фауны
стегоцефалов) и в жарких пустынях (где выжили предки млекопитающих). Похолодание
климата, наступившее 70 мл лет назад, прекратило господство рептилий и позволило
амфибиям вновь широко распространиться по Земной поверхности, однако древние черты
оказались полезными и в новой среде обитания. В частности, растительноядные
головастики лягушек не конкурируют за корм со взрослыми особями-хищниками, тогда
как у хвостаты амфибий животным кормом питаются особи всех возрастов.
В процессе 2-5-месячного развития головастики претерпевают полный
метаморфоз, характеризующийся глубокой перестройкой всей организации – от покровов
и конечностей до пищеварительной и кровеносной систем. Пока же метаморфоз не
завершился они представляют собой легкую добычу для многих мелких хищников,
начиная с личинок водных насекомых, рыб и кончая взрослыми особями того же вида. В
этой связи у многих видов бесхвостых амфибий выработались особые формы заботы о
своем потомстве (особенно в тропиках): перенос кладок икры на ногах до момента
вылупления личинок, строительство микро-аквариумов из листьев, формирование пенных
оболочек для кладок, отложенных на стеблях наземных растений, вынашивание
головастиков на себе (приклеивая слизью) и в себе (приросших к стенкам горловых
мешков самцов, в спинных кожных "сумках", в ячейках разбухшей и вывернутой на спину
клоаки). Завершившие метаморфоз сеголетки покидают эти убежища и начинают вести
самостоятельную жизнь вполне сформированными.
Большинство бесхвостых земноводных связано с водой лишь в период
размножения, а в остальное время живет на суше, хотя и выбирает наиболее влажные
места.
Пища состоит из различных мелких животных – насекомых и их личинок, червей,
улиток и др., причем, будучи настоящими хищниками, бесхвостые амфибии потребляют
только живую, движущуюся добычу. На неподвижные предметы они вообще не
реагируют. Пища, наполняющую желудок (до 16% от веса тела особи), переваривается в
течении менее суток. Но прожорливыми их не назовешь, поскольку известны случаи
голодания в течение года.
В Карелии отряд бесхвостых амфибий представлен тремя видами – травяной и
остромордой лягушками и серой жабой.
Травяная лягушка – Rana temporaria L.
Встречается в Карелии в большом количестве и хорошо всем известна. От близкого
вида – остромордой лягушки – отличается более крупными размерами (70-100 мм),
мраморным или пятнистым брюхом, притупленной округлой мордой и меньшей
величиной пяточного бугра (утолщение у основания ступни, остаток седьмого пальца),
составляющего не более половины длины ближайшего пальца задней ноги. Изредка
встречаются особи с дополнительными или с ветвящимися пальцами, проявлением генной
мутации. Светлой полосы на спине нет. На затылке обычно видна темная?-образная
метка ("шеврон"). Сошниковые зубы расположены между задними краями хоан (ноздрей).
У самцов резонаторы скрыты под кожей горла.
14. рис. Травяная и остромордая лягушки
15. рис. Ступни задних лап и пяточные бугры остромордой (слева) и травяной лягушек
Окраска крайне изменчива. Сверху преобладают светло-бурые и темно-коричневые
тона, но встречаются особи от светло-желтого и зеленоватого до красноватого или почти
черного цвета. Брюхо грязно-белое или желтоватого оттенка. На висках от глаза и почти
до плеча – суживающееся назад темное пятно. Более мелкие бурые и черноватые пятна,
красноватые и белые точки разбросаны по всему телу лягушки и образуют местами
причудливый мраморный рисунок. На интенсивность окраски травяной лягушки сильно
влияют условия среды, поскольку она, подобно хамелеону, обладает хорошей
способностью изменять цвет своего тела маскируясь под окружающие предметы. При
этом для нее важен не столько их цвет, сколько физические условия – температура,
влажность освещенность. Специальные наблюдения (их нетрудно проделать и самому с
помощью аквариума) показывают, что на свету в воде лягушки приобретают буровато-
красноватую или буро-розовую окраску, хорошо маскирующую животных среди ярко
освещенных предметов на дне прибрежной части озера; именно такие лягушки часто
встречаются по берегам. На свету в отсутствие воды окраска тела приобретает светло-
зеленые тона, характерные для сочной травяной зелени; очевидно она лучше скрывает
лягушек днем. В темноте, особенно влажной и прохладной, лягушки становятся темно-
бурыми, почти черными, почти незаметными в сумерках и ночью. Способность изменять
свою окраску характерна особям всех возрастов, хотя диапазон цветовых вариаций шире у
молодых лягушек, особенно у сеголетков.
В брачный период горло самцов окрашивается в светлый серо-голубой цвет,
который, помимо голоса, призван привлекать самок. Кроме того первый палец передних
ног самца – с четырехраздельным черным шершавым бугром (брачная мозоль).
16. рис. брачные мозоли самца травяной и остромордой лягушки
Головастик сверху темно-коричневый, снизу беловатый; дыхательное отверстие
всегда расположено слева и направлено назад и вверх. На нижней губе четыре ряда зубчи-
ков, похожих на пластинки.
17. рис. ротовые роговые пластинки головастиков травяной лягушки и остромордой
лягушки
Травяная лягушка является самым многочисленным земноводным Карелии:
распространена по всей территории республики, заходит за Полярный Круг и живет даже
на побережье Баренцева моря. В Карелии в отдельных местах на 1 км пути можно
встретить до 100 и более лягушек. Рекордная плотность лягушек наблюдается летом на
лесных дорог, проходящих поблизости от болот – там лягушки собираются в поисках
пищи, насекомых, густо населяющих придорожные заросли травы. Обычная плотность
населения лягушек – 30-50 экз./ га. Травяная лягушка лучше других амфибий поселяется в
нарушенных, антропогенных, биотопах, где находит и укрытия, и многочисленны
репродуктивные водоемы (лужи, канавы и пр.).
В противоположность многим другим видам лягушек (например, озерной или
прудовой, а в Карелии – и остромордой) травяная лягушка ведет преимущественно
наземный образ жизни и с водоемами связана лишь во время икрометания и зимовки.
Населяет все варианты леса, но чаще держится в прибрежных ельниках, березняках и
осинниках, в смешанных насаждениях с преобладанием ели, а также на заросших
кустарником полянах и лугах, лесных опушках, сыроватых вырубках и в других
увлажненных местах. Сухих сосновых боров избегает и вообще уступает сосновые леса
остромордой лягушке, менее требовательной к влажности.
Отмечается сезонная смена мест обитания, сопровождающаяся, как правило,
массовыми перемещениями животных из биотопа в биотоп. Ранней весной лягушки дер-
жатся в водоеме, потом – вблизи него и по наиболее сырым участкам, к лету
скапливаются в ельниках и лиственных лесах, а осенью (с первой декады сентября) вновь
приближаются к водоемам. Последнее переселение связано с падением температуры
воздуха и сезонными особенностями кормовой базы; исчезают сухолюбивые наземные
позвоночные. На протяжении жизни взрослые особи летом живут на одних и тех же
участках.
Высокая численность и необычайно широкое распространение травяной лягушки
объясняются в значительной мере ее большой выносливостью к холоду. Она живет в ин-
тервале более низких температур, чем другие земноводные, и может переносить более
широкий размах температурных колебании. Например, температура тела у травяных
лягушек в природе колеблется от 6 до 24,5° (оптимальный диапазон 13-26°), тогда как у
остромордой – от 10.5 до 27.5° (температурный оптимум 15-27°), а у озерной – от 11 до
29.5° (18-28°). При температурах выше максимальных у амфибий наступает смерть от
удушья: с ростом температуры возрастает скорость обменных процессов, требующих
кислорода, неразвитый аппарат легочной вентиляции перестает справляться с функцией
газообмена и нормальная работа мозга нарушается.
Икра и личинки травяной лягушки также выдерживают гораздо более низкую
температуру, чем у других видов амфибий. Выносливость к холоду обусловливает
сокращение сроков зимней спячки (поздний уход и раннее пробуждение), более раннее
начало размножения и более быстрое развитие икры и головастиков. Благодаря этому
травяная лягушка может заселять места с очень коротким и холодным летом. Гораздо
требовательнее ока к влажности, и распределение животных по местам обитания во
многом зависит именно от этого фактора.
Травяная лягушка – преимущественно ночное животное, днем бывает малоактивна.
В это время суток лягушки поодиночке или группами затаиваются в траве, под валеж-
ником, камнями, кучами листьев, бревнами, в пнях или других естественных убежищах,
выбирая наиболее сырые и затененные места. Здесь они сидят, тесно прижавшись к земле,
и, находясь в легком оцепенении, не сразу обращаются в бегство, если их потревожить.
В поисках более влажных убежищ лягушки могут перемещаться и из одного
местообитания в другое. Днем они концентрируются в «биотопах покоя» – сырых
лиственных участках, а на ночь покидают их, перебираясь в соседние ельники или на луга.
Но чаще «биотоп покоя» они находят в том же местообитании в естественных укрытиях.
Выходят на охоту вечером, с наступлением сумерек, и наиболее активно кормятся в
середине ночи, с 23 до 1 часа, а также рано утром в 6-8 часов; в период белых ночей они
могут быть активными с вечера до утра. В дальнейшем число бодрствующих животных
падает, достигая минимума в дневные часы (12-14 часов). Преимущественно ночной
характер активности лягушек связан с повышенной в это время влажностью, что имеет
для них решающее значение. Недаром после обильных дождей лягушки часто охотятся и
днем.
Иначе ведут себя лягушки весной, в период размножения. В это время они
находятся в водоеме и потому не реагируют на изменение влажности воздуха.
Температура же, которая становится для них основным фактором, здесь выше днем и в
начале ночи. Этот наиболее благоприятный период и становится временем максимальной
активности животных. Аналогичное явление наблюдается осенью, когда температура
воздуха падает, а влажность повышается. В результате лягушкам приходится менять
летнюю ночную активность на осеннюю дневную, так как низкая ночная температура
препятствует нормальной жизнедеятельности животных.
Влажность и температура во многом определяют и сезонную цикличность.
Особенно резко сказываются метеорологические условия сезонов года на сроках выхода
лягушек на сушу, откладки икры, выплода головастиков, ухода на зимовку и
продолжительности этих явлений.
Просыпаются травяные лягушки в зависимости от погоды в конце апреля - начале
мая, когда температура воды переходит через 2-4°. В среднем за 16 лет наблюдений
пробуждение их в заповеднике «Кивач» (Кондопожский район КАССР) отмечалось 1 мая
(крайние даты 19 апреля и 12 мая). Первыми появляются половозрелые самцы, а в
последнюю очередь - молодежь прошлого года рождения. От мест зимовки лягушки
мигрируют к местам размножения. Как показывают наблюдения ,
лягушки хорошо помнят запах того водоема, где они размножались первый раз и
стремятся повторно попасть именно в него. Только что созревшие лягушки размножаются
где придется; это важный способ освоения видом новых территорий.
Через 2 - 6 дней после пробуждения начинается спаривание и откладка икры. В это
время большая часть почвы еще покрыта снегом, а озера покрыты льдом, поэтому
лягушки отыскивают наиболее теплые участки болот, канав или луж с температура воды
по возможности выше 4?С, обычно не менее 9-10?С. В болотах они не размножаются над
участками керзы (болотного льда) и дожидаются ее схода. Ход весны в Карелии обычно
неравномерный: то наступает тепло, то налетает холодный северный ветер и приходят
заморозки. По этой причине период икрометания может начаться до 1 мая, а закончиться
25 мая. Обычно всплеск репродуктивной активности на широте г. Петрозаводска
приходится на 3-8 мая; но чем севернее, тем он позднее.
В разгар брачного периода масса лягушек собирается во всех хорошо
прогреваемых солнцем водоемах, независимо от их площади и степени зарастания.
Серьезное влияние оказывает кислотность воды, которая из-за гуминовых веществ
(придающим коричневый цвет болотным водам) слишком высока для лягушек в
большинстве карельских сфагновых болот. По этой причине кладок икры травяной
лягушки практически нет в бесконечных мелиоративных каналах, избороздивших все
болота Карелии (изуродовавших тело Карельских болот). Допустимые уровни
кислотности оказываются только на затопляемых окраинах верховых болот, в осоковых
болотах, приозерных болотах, по заросшим берегам мелководных озер и в
многочисленных инженерных изменениях рельефа (канавах, карьерах, колеях и пр.).
Особенно много бывает их в канавах талой воды по краям дорог и пожен, где на 1
кв. м скапливается иногда до нескольких десятков особей, а в одном местообитании – до
нескольких тысяч. Самки остаются в водоеме недолго, сутки или двое, вымечут икру и
уходят в лес, а самцы задерживаются до 2-3 недель, оглашая окрестности однообразным
булькающим бормотаньем, похожим на рычание. Смысл лягушачьих концертов –
привлечь внимание готовых к икрометанию самок и наладить с ними брачный контакт.
Получается, что самец выполняет функцию выбора места, удобного для кладки.
Голоса самцов-лягушек привлекают не только самок, но и хищников, поэтому
лягушки в это время довольно осторожны и вспугнутые, подолгу (15 мин.) сидят под
водой, выжидая, когда уйдет непрошеный посетитель их болота.
Во время икрометания самец охватывает самку позади передних лап (этот захват
называется амплексус) и выдавливает из нее икру, поливая спермой из семенных
пузырьков. Это своеобразное спаривание имеет важный биологический смысл, так как
обеспечивает одновременное выметывание в воду икры и сперматозоидов, увеличивая тем
самым процент оплодотворенных яиц при наружном оплодотворении. Обычно амфибии
используют "крик освобождения", когда самец схватывает за спину другого самца, или
самку, уже отметавшую икру. Однако иногда страсть к амплексусу настолько велика, что
в переуплотненных болотах самцы травяной лягушки захватывают самцов, уже
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 |
