ПРЕДИСЛОВИЕ
Земноводные и пресмыкающиеся занимают особое место в фауне Карелии. Эти
животные не отличаются у нас богатством видового состава (их насчитывается всего 10
видов), но они настолько необычны, своеобразны и загадочны, что вызывают неизменный
интерес у любителей природы.
1. рис. Находки земноводных и пресмыкающихся в Карелии
Бытующие среди людей представления об этих животных не всегда верны. Так,
одну из самых обычных карельских рептилий – веретеницу (ее иногда неправильно
называют «медянкой») считают чрезвычайно опасной, ядовитой змеей, тогда как на самом
деле это очень полезное и совершенно безобидное существо, да к тому же вовсе не змея, а
безногая ящерица.
Мы слишком привыкли судить о животных по себе, считать, что они
воспринимают окружающий мир так же, как и мы: так же дышат, едят, видят, слышат,
испытывают голод, жажду, зной и холод. Такое впечатление верно, лишь когда речь идет
о крупных млекопитающих, но уже плохо подходит к мелким млекопитающим – полевкам
и бурозубкам. Что же до земноводных и пресмыкающихся, то они совершенно по-иному
воспринимают мир – и не столько из-за небольших размеров, сколько вследствие другого
образа жизни, продиктованного их холоднокровностью.
Земноводные и пресмыкающиеся заслуживают внимания прежде всего потому, что
их предки стояли у самого основания эволюционной ветви высших позвоночных, будучи
первыми и наиболее примитивными обитателями суши.
2. рис. филогения наземных позвоночных
Они имеют и серьезное биоценотическое значение. Благодаря высокой
плодовитости, большой приспособленности к условиям среды и значительной плотности
населения земноводные и пресмыкающиеся играют существенную и многообразную роль
в жизни природы и человека. Истребляя множество насекомых и грызунов, способных
при вспышках численности нанести урон сельскому и лесному хозяйству, они
ограничивают их размножение и гасят очаги опасности. Поедают также различных
переносчиков заболеваний и промежуточных хозяев паразитических червей – комаров,
оводов, моллюсков.
Некоторые виды амфибий и рептилий (особенно лягушки) служат кормом для
многих ценных промысловых животных, таких как выдра, норка, хорек, енотовидная
собака и др. Нельзя забывать и о широком использовании лягушек как незаменимых
лабораторных животных и о том, что они вместе с другими амфибиями и рептилиями –
чрезвычайно удобный объект для содержания в школьных и любительских террариумах и
аквариумах,
Земноводные и пресмыкающиеся могут иметь и отрицательное значение, например
как хранители и переносчики опасных инфекций и инвазий, прокормители кровососущих
эктопаразитов. Но как бы ни была противоречива их роль с точки зрения человека, эти
животные представляют неотъемлемую и весьма существенную часть живого населения
биосферы и выполняют функцию связующих звеньев в причудливой цепи
взаимоотношений между элементами живой природы.
В предлагаемой книге подробно описаны все обитающие в Карелии земноводные и
пресмыкающиеся – тритоны, лягушки, жабы, ящерицы и змеи, их внешние особенности,
распространение, повадки, образ жизни, способы ловли и содержания.
Хочется надеяться, что эти сведения позволят читателю ближе познакомиться с
нашими земноводными и пресмыкающимися и помогут создать о них более правильное
представление – как о животных разносторонне полезных, очень интересных в
биологическом отношении и заслуживающих поэтому всемерной охраны.
КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ – AMPHIBIA
Представители класса амфибии вполне оправдывают свое название (амфибии по-
гречески – двоякоживущие), На эволюционной лестнице они занимают переходную
ступень между водными и наземными позвоночными. Они первыми среди высших
существ начали успешное завоевание суши. Правда, предки земноводных внешне сильно
отличались от современных форм: это были животные с массивной головой, покрытой
мощным панцирем костных щитков (откуда и название группы – стегоцефалы,
панцирноголовые), которая была очень похожа на голову их предков – кистеперых рыб.
3. рис. . стегоцефал ………..
Они имели рыбообразное тело, хвост и четыре ноги. Однако, как и современные
амфибии, вели наземно-водный образ жизни, откладывали икру, обладали голой кожей.
Серьезные изменения коснулись опорно-двигательного аппарата: гравитация прижала
животных к земле, по которой они передвигались с бoльшими усилиями, чем в воде. В
результате у них сформировались рычажные конечности с шаровидными суставами,
суставы между позвонками, а хорда редуцировалась.
Амфибии обладают многими признаками наземных животных, но еще сильно
связаны с водной средой и сохраняют особенности, свойственные их предкам –
кистеперым рыбам.
Размножение и личиночная стадия проходят у амфибий в воде. Яйца (икринки)
лишены плотных оболочек и без воды развиваться не могут. Во взрослом состоянии
земноводные дышат легкими и дополнительно кожей, а личинки – жабрами и кожей. В
связи с участием в дыхании кожа – слизистая и, как правило, голая, лишенная чешуи и
щитков.
У амфибий два круга кровообращения, трехкамерное сердце, намечается
разделение крови на артериальную и венозную. Передние и задние конечности состоят из
тех же отделов, что и у высших животных. Температура тела непостоянна, зависит от
окружающей среды. Это ограничивает активность земноводных только теплым периодом
года и лимитирует их распространение.
Зато у этих животных есть другое важное приспособление. Хотя они и не могут
поддерживать температуру на одном уровне, как птицы и млекопитающих, они в
состоянии поддерживать постоянство уровня обмена веществ и энергии при разных
температурах среды. Это кажется фантастическим, поскольку явно противоречит
химическим законам, правилу Аррениуса (повышение скорости химических реакций в 2,5
раза на каждые 10?С). Но это так, жизнь существует согласно своих законов, которые
превозмогают химические. Оказывается, что те животные, которые длительное время (10-
14 дней) пребывали при низких температурах, привыкают к ним и способны ускорять
химические реакции с помощью усиления реактивности ферментов, катализирующих эти
реакции, а также из-за увеличения их общего количества и роста числа митохондрий.
Напротив, после жизни в тепле, объем и способность к реакции ферментов животного
уменьшаются, интенсивность метаболизма снижается до более привычного уровня. Эта
способность к акклимации (привыканию) позволяет земноводным (как и
пресмыкающимся) в диапазоне температур 10-30?С поддерживать примерно одинаковую
интенсивность обменных процессов, т. е. видоспецифическую скорость развития, роста,
накопления жировых запасов и образования половых продуктов. Конечно, эта адаптация
не абсолютна, но очень важна для наших северных видов.
Из отложенных в воде икринок развиваются личинки-головастики, которые,
проходя ряд превращений, теряют жабры, (а лягушки – еще и рыбообразный хвост),
приобретают конечности наземного типа и выходят на сушу.
Выход амфибий на сушу есть по существу переход из трехмерной среды – в
двухмерную, где ориентироваться много проще, чем в трехмерной водной толще, а
движения более однообразны. В результате упрощения движений у амфибий произошла и
перестройка отделов мозга, ответственных за движения – мозжечок амфибий сильно
редуцирован по сравнению с рыбами. То же произошло и с обонятельными долями
переднего мозга, функцию обнаружения добычи на себя взяли глаза, поэтому зрительные
бугры у амфибий увеличены.
Остается добавить, что среди амфибий нет растительноядных форм (если не
считать головастиков бесхвостых амфибий).
Таковы вкратце общие особенности класса земноводных. Однако эта группа
животных неоднородна и делится на три самостоятельных отряда. Самый
многочисленный из них, насчитывающий во всем мире около 1800 видов, называется
отрядом бесхвостых амфибий. Сюда относятся хорошо известные всем лягушки и жабы.
Эти животные утеряли хвост в процессе эволюционного развития, но приобрели ряд
специальных приспособлений, необходимых для жизни на суше. Можно напомнить,
например, об особом устройстве задних конечностей, позволяющем передвигаться
прыжками.
Второй, гораздо менее представительный отряд земноводных – хвостатые
амфибии. Их насчитывают около 280 видов. Внешне хвостатые амфибии (тритоны,
саламандры) мало напоминают лягушек и жаб и больше похожи на их личинок –
головастиков. Это и не удивительно: хвостатые и бесхвостые амфибии имели единого
предка, и развитие головастиков отражает общность эволюционного пути земноводных.
Третий, самый малочисленный отряд земноводных, состоящий всего из 56 видов,
объединяет очень странных на вид животных – безногих амфибий, или червяг. Эти
примитивные, слепые и глухие существа, похожие на червей, встречаются только в
тропиках, живут в земле и почти не связаны с водой.
Амфибии играют большую и разнообразную роль в жизни природы, а некоторые –
и в хозяйстве человека. В Карелии они представлены только 5 видами, относящимися к
двум отрядам: хвостатых и бесхвостых амфибий.
ОТРЯД ХВОСТАТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – CAUDATA
Наиболее примитивные амфибии, представленные в фауне нашей страны
несколькими видами тритонов и саламандр. Для них характерны удлиненное
ящерообразное туловище, широкая сплюснутая голова и хорошо развитый хвост.
Передние и задние конечности короткие и обычно одинаковой длины. Предназначены они
в основном для передвижения по суше, а для плавания используется веслообразно
сплющенный хвост. На передних ногах по 3 или 4 пальца, на задних – от 2 до 5. У
некоторых видов (сирен) задние конечности отсутствуют.
У ряда хвостатых амфибий, например саламандр, между пальцами натянута тонкая,
легко растягивающаяся перепонка, служащая не столько для плавания, сколько для
лазания по прибрежным скалам.
У многих сухопутных форм (саламандры и др.) хвост выполняет роль органа
пассивной защиты, В случае опасности они, как ящерицы, отбрасывают его и спасаются
бегством, оставив хвост в зубах хищника.
Хвостатые амфибии не только сохранили ряд примитивных черт, но и в связи с
вторичным переходом в водную среду приобрели ряд черт, сближающих их с рыбами.
Позвонки, как и у рыб, двояко- или задневогнутые, а у низших форм между ними даже
сохраняются остатки хорды. В отличие от жаб и лягушек у хвостатых амфибий есть ребра,
но не такие, как у высших позвоночных, а короткие и раздвоенные у основания, очень
похожие на ребра костистых рыб. Плечевой пояс хрящевой. Лучевая и локтевая, большая
и малая берцовые кости не срощены, так же как косточки запястья и предплюсны. Лобные
и теменные кости черепа не слиты.
Кровеносная система менее совершенна, чем у лягушек. У низших сохраняются все
четыре артериальные дуги и предсердия сообщаются рядом отверстий; клапан в
артериальном конусе и полная перегородка между предсердиями появляются только у
высших представителей отряда.
Большинство хвостатых имеет много зубов, расположенных не только на верхней и
нижней челюстях, но и на нёбе и сошнике. Зубы очень мелкие, направлены назад и служат
для схватывания и удержания подвижной добычи. Язык обычно развит слабо и устроен
различно: то широкий и округлый, то удлиненный и узкий, сердцевидный, грибовидный и
т. п. Иногда он крепится только посередине и способен быстро выдвигаться, как у
хамелеонов, но чаще прикреплен почти на всем протяжении и мало подвижен.
Глаза у разных видов хвостатых амфибий развиты не одинаково. У некоторых они
довольно крупные, выдаются в виде полушарий, снабжены веками и могут втягиваться,
как у лягушки, а у других недоразвиты и покрыты более или менее прозрачной
надкожицей. Орган слуха весьма примитивен. Барабанная перепонка и барабанная
полость среднего уха отсутствуют, и имеется лишь лабиринт. Этим, возможно,
объясняется «молчаливость» хвостатых амфибий, большинство из которых лишены в
отличие от лягушек «вокальных способностей». Разнообразные звуки издают только
саламандры (мычание, свист, визг).
Дышат взрослые хвостатые амфибии легкими, кожей и богатой сосудами
слизистой оболочкой ротовой полости. Жабры имеются обычно лишь у личинок и после
метаморфоза исчезают. Однако некоторые (сирен, протей) сохраняют их всю жизнь, а
другие – теряют легкие и во взрослом состоянии обходятся только кожным дыханием
(безлегочные саламандры). Этому способствуют их места обитания – горные ручьи с
высоким содержанием кислорода в воде.
Кожа гладкая, зернистая или бородавчатая, богатая железами, выделяющими
беловатый слизистый секрет. У некоторых видов кожные выделения ядовиты и выбра-
сываются под влиянием внешних раздражителей. У крупных хвостатых (саламандр)
позади головы имеется пара продолговатых кожных вздутий – паротид, содержащих
множество ядовитых желез как средство пассивной обороны от возможных хищников.
Линька заключается в регулярном сбрасывании надкожицы (иногда с периодом в
несколько дней), которая отделяется лоскутами или, например у тритонов, сходит
целиком, в виде чехла. У некоторых хвостатых амфибий поедание собственной кожи (с
развившейся на ней микрофлорой) может длительное время (до 4 лет) быть единственным
источником пищи.
Размножаются хвостатые путем откладки оплодотворенных яиц. Оплодотворение
внутреннее, но без совокупления: самец выделяет слизистый пакет сперматозоидов
(сперматофор), который самка захватывает клоакой. Самцы наших видов хвостатых
амфибий не обладают голосом, чтобы стимулировать самку к спариванию, зато ярко
окрашены (особенно весной) и для усиления эффекта "танцуют" перед ними,
демонстрируя красивые бока и хвост.
Всем видам присуща забота о потомстве. Одни виды строят для икры гнезда,
другие завертывают ее в листья водных растений, третьи постоянно увлажняют ее слизью
своего тела. Есть среди хвостатых амфибий и живородящие формы, вынашивающие
личинок до 10 месяцев и рождающие вполне сформировавшихся детенышей. У этих
животных забота о потомстве выражена еще сильнее. Если у форм, откладывающих икру,
связь между личинкой и матерью отсутствует (личинки используют запасы питательных
веществ из желточного мешка), то у некоторых живородящих саламандр имеется
специальное и очень специфическое приспособление для продления беременности. При
этом яйца не откладываются и начинают развиваться в утробе матери. Выклюнувшаяся из
яйца личинки, истратив свои скудные желточные запасы, начинает внутри тела матери
питаться … яйцами, в которых находятся еще не развившиеся "братья". У некоторых
видов большинство яиц не развиваться с самого начала и служат своеобразным кормовым
запасом для вылупившихся личинок. При этом из сотни яиц развиваются только 1-2
живые особи. Покончив с яйцами, прожорливая и свободно передвигающаяся внутри
материнского тела личинка начинает поедать … саму мамашу, соскабливая со стенок
яйцеводов крупные эпителиальные клетки. Те быстро развиваются в особой "кормовой"
зоне передних отделов яйцевода. Рождается такая личинка не только живой, но и уже
довольно крупной. Вспоминая руны Калевалы, можно придти к выводу, что Вяйнемёйнен
был на самом деле саламандрой. Описанный способ живорождения есть "высшая" форма
каннибализма (пожирания своих собратьев), широко распространенного среди хвостатых
земноводных. Его проявления начинаются с поедания икры своего вида и доходят до
формирования особой каннибалистической морфы личинок (тигровая амбистома). Рыло
этой более крупной личинки вытянуто, и имеет глубокий разрез широкого рта, который
несет крупные зубы. Судя по сходной форме головы хищников (крокодилов), это очень
удобно для захвата крупной добычи. Формируются такие личинки-каннибалы только в
условиях перенаселения.
Превращение (метаморфоз) личинок проходит постепенно и без коренных
перестроек в организме. Личинки очень похожи на мальков рыбы и отличаются от голова-
стиков бесхвостых амфибий отсутствием, кожной крышки на наружных жабрах, широким
ртом и появлением передних ног раньше задних.
Иногда метаморфоз может затягиваться, и личинки, достигнув размеров взрослого
животного, начинают размножаться. Это явление, получившее название неотении
(личиночное размножение), хорошо известно на примере аксолотля – личинки тигровой
амбистомы, часто содержащейся в аквариумах. Нарушение метаморфоза связано с
недоразвитием щитовидной железы, поэтому с помощью ее препаратов можно добиться
превращения аксолотлей в амбистом.
У некоторых хвостатых амфибий неотения – один из способов переживания
неблагоприятных условий, а у других закрепилась настолько давно и прочно, что стала
единственной формой существования. Таковы, например, протеи и сиреневые –
неотенические личинки неизвестных саламандр, совершенно утратившие способность к
метаморфозу.
Большинство хвостатых земноводных всю жизнь или большую часть года
проводит в водоемах – озерах, реках, канавах, прудах, иловатых болотах и т. д. Они от-
лично плавают, волнообразно изгибая тело, а на берегу медлительны и неуклюжи. Лишь
немногие наземные формы могут, подобно ящерицам, быстро бегать, лазать и даже
совершать небольшие прыжки, до 10-15 см в длину.
Пищу хвостатых амфибий составляют различные мелкие животные. В период их
жизни в водоемы – это водные беспозвоночные: мелкие рачки, личинки насекомых, а в
период жизни на суше – обитатели подстилки: пауки, насекомые, моллюски, черви и др. В
водоемах личинки хвостатых амфибий и взрослые особи потребляют один и тот же корм,
водных беспозвоночных, но с возрастом предпочитают все более крупные виды жертв.
Манера добывания также изменяется: личинка ведет охоту из засады, как
подстерегающий хищник, взрослые – активные преследователи. Личинки поедают в
основном мелких ракообразных, а взрослые моллюсков, личинок водных членистоногих.
После метаморфоза и выхода на сушу сеголетки питаются только наземными кормами, но
избегают муравьев и пауков. Они довольно прожорливы, но в то же время способны
подолгу голодать. После успешной охоты в течение нескольких дней переваривают пищу
(при температуре 15?С – 4 дня).
В Карелии встречается два вида хвостатых земноводных – обыкновенный и
гребенчатый тритоны.
Обыкновенный тритон – Tritus vulgaris L.
Животное сравнительно небольших размеров – вес 2-5 г, длина тела обычно 7,
редко до 9 см длиной, из которой около половины приходится на хвост. Формой тела
тритоны напоминают ящериц, отчего их называют иногда «водяными ящерицами» (такое
название ему дал еще Линней в 1758 – Lacerta vulgaris).
Кожа гладкая или почти гладкая. Спина оливково-бурого цвета, нередко на ней
видны округлые темные пятнышки (более четкие у самцов), бока беловато-желтые, брюхо
желтоватое, с мелкими черноватыми крапинами. На довольно широкой уплощенной
голове продольные темные полоски, из которых особенно хорошо выражена полоса,
проходящая через глаз к основанию передней конечности.
В ярком брачном наряде самцы несут на спине небольшой волнистый
(незазубренный) гребень, не прерывающийся над основанием хвоста, обычно с оранжевой
каймой и голубой полосой, отливающей перламутром. Этот гребень богат кровеносными
сосудами и служит дополнительным органом дыхания, что очень важно для самцов,
испытывающих недостаток кислорода в период размножения. На всех ногах – по 5
пальцев, на задних лапах самцов они снабжены лопастными оторочками. У самки спин-
ного гребня и лопастного окаймления на пальцах нет, окраска тела более светлая и
блеклая. Пол животного можно определить и по форме клоаки: у самки она более или
менее конусообразная, а у самца – шаровидная. Самки крупнее самцов, но беднее
окрашены.
4. рис. половой диморфизм обыкновенного тритона
В Карелии обыкновенный тритон распространен широко, приблизительно до села
Юшкозеро Калевальского района (64°44' с. ш.). Однако более или менее обычен он только
в южной части республики, а севернее Медвежьегорска очень редок и встречается лишь
отдельными небольшими очагами. Во всех районах Карелии связан с человеком,
поскольку с охотой заселяет канавы, карьеры, лужи антропогенного происхождения, в том
числе и в пределах городов, например, г. Петрозаводска. Исследования свидетельствуют о
большой устойчивости тритонов к действию загрязнителей и вредных веществ.
Отдельные популяции тритонов могут быть приурочены к небольшим болотным озерам,
ламбам, в которых нет рыбы, выедающей тритонов. В одной из таких ламб заповедника
"Кивач" наблюдали сотни тритонов, вышедших с зимовки и парящих у поверхности воды
в лучах теплого весеннего солнца.
Весной и в начале лета, в период размножения, обыкновенный тритон держится в
неглубоких водоемах (глубиной 30-50 см) – канавах по обочинам дорог, заполненных
водой воронках, карьерах, в лесных озерах и ручьях с растительностью на дне и
обязательно освещенных солнцем большую часть дня. В это время его численность может
достигать 8 экз. на 1 м2 водной поверхности лужи (юг Карелии).
Летом в водоеме активен круглые сутки. Оживленную охоту за личинками двукры-
лых, мелкими ракообразными и другими водными животными периодически прерывает
лишь для того, чтобы подняться к поверхности воды и глотнуть свежего воздуха. В
Карелии может не покидать водоемы все лето. Часть особей выходит на сушу и
встречается в смешанном лесу или ельнике с примесью лиственных пород, избегая
открытого ландшафта. Придерживается сыроватых тенистых участков и ведет более
скрытый, преимущественно ночной образ жизни. Днем прячется в трещинах почвы, под
отставшей корой упавших деревьев, в кучах хвороста и листьев, в трухлявых пнях, иногда
в норах лесных грызунов. В этих же убежищах и зимует.
На зимовку уходит в конце сентября – начале октября. Зимуют обычно по
нескольку штук вместе, впадая в глубокое оцепенение, очень устойчив к холоду. Места
зимовки находятся, как правило, недалеко, не более 50-100 м от водоема. Личинки
обыкновенного тритона в южных частях ареала иногда, не закончив метаморфоз летом,
перезимовывают в личиночной стадии и во взрослых тритонов превращаются только на
следующее лето (в Карелии это возможно только для озер, поскольку все временные
водоемы промерзают до дна). Чаще всего это наблюдается в холодные годы. Такое
явление носит название неполной неотении. Полной неотении, то есть способности
личинок к размножению, у карельских тритонов не бывает. Это характерно для более
южных форм; недавно неотенические личинки обнаружены под Сенкт-Петербургом.
Период зимовки – критический в жизни тритонов. От стужи их спасает снежный
покров, поэтому успех зимовки всецело зависит от глубины снега. В малоснежные, но мо-
розные зимы тритоны в массе гибнут на местах зимовок, и численность их на следующий
год резко сокращается. Тем не менее из наших земноводных обыкновенный тритон,
пожалуй, наиболее стоек к низким температурам. В эксперименте он теряет подвижность
лишь при температуре около 0° и вновь становится активным, когда температура
субстрата поднимается до 8-10°. Относительно малая чувствительность к холоду
проявляется и в естественных условиях. Весной тритона иногда встречаешь на рассвете
ползущим по заиндевелой от утреннего заморозка земле или даже на льду, образующемся
по утрам у берегов водоема. Именно устойчивостью к холоду можно объяснить
проникновение этого вида далеко на север, почти до Полярного круга.
Зимовки тритоны покидают во второй половине апреля, при температуре воздуха
8-9°, и сразу же направляются в водоем, где приобретают брачный наряд (точнее завер-
шают «облачение», начавшееся еще на зимовке), и приблизительно через неделю после
пробуждения приступают к размножению. В Карелии размножение тритонов начинается в
конце апреля – начале мая, при температуре воды 5-9°.
Оплодотворению яиц предшествуют причудливые брачные церемонии. Животные
плавают парами, то сближаются, то расходятся, самец демонстрирует свои яркие бока и
хвост, волнообразно изгибает или быстро им бьет, направляя ток воды на самку, нередко
задевая и ее. Брачный танец в конце концов побуждают самку коснуться самцы
мордочкой, тогда он, изгибая хвост, откладывает сперму в виде студенистых мешочков –
сперматофоров, прикрепляя их к окружающим предметам или помещая на дно. Б течении
весны самец успевает отложить несколько сперматофоров. Самка активно отыскивает их
и захватывает краями клоаки, где сперматофор оказывается в особом карманообразном
углублении – сперматеке. Оплодотворение внутреннее. Яйца оплодотворяются при
выходе из яйцеводов сперматозоидами, поднимающимися из сперматеки по половым
путям самки.
Каждая самка кладет от 60 до 700 (чаще 150-200) оплодотворенных икринок на
глубине 5-35 см, заботливо прикрепляя их поодиночке или цепочками по 2-5 штук к
листьям подводных растений. Задними лапками она перегибает лист и прячет икринки в
образовавшемся «домике».
5. рис. . Кладка обыкновенного тритона
6. рис. . Личинки обыкновенного тритона
7. рис. . Самец обыкновенного тритона
Личинки длиной 6-7 мм появляются на 13-20-й день, в зависимости от
температуры воды, и в течение последующих двух-трех месяцев медленно растут и разви-
ваются, постепенно превращаясь в маленьких тритонов. Новорожденная личинка имеет
хорошо выраженный хвост с плавниковой складкой, зачаточные передние конечности и
перистые трехлопастные наружные жабры. Сравнивая ее с головастиком лягушки может
показаться, что личинка тритона находится на значительно более поздней стадии
развития. Однако нужно помнить, что головастики значительно более специализированы
к особенностям среды древних водоемов и имеет множество особенных черт строения,
тогда как личинки тритонов гораздо более примитивны.
Под глазами расположены особые щупальцевидные образования – балансиры,
которые довольно быстро исчезают. Предполагают, что эти органы препятствуют по-
гружению личинки в ил. Первые день-два она ничем не питается, так как рот у нее еще не
выражен, но затем, после прорыва ротовой щели, с лихвой компенсирует вынужденное
воздержание и активно охотится в дневное и вечернее время за различными мелкими
животными, выслеживая их из засады, выскакивая и схватывая широко открытым ртом.
Личинками обыкновенного тритона питаются рыбы, хищные водные насекомые и
личинки, а также взрослые особи гребенчатого тритона.
На последнем этапе метаморфоза заканчивается формирование конечностей
(задние появляются примерно на 20-й день после выклева), исчезают плавниковая складка
и наружные жабры (роль органов дыхания переходит к легким), утрачивается
рыбообразная форма тела, и животные выходят на сушу.
Весь период личиночной жизни продолжается обычно 60-70 дней, причем в
отличие от метаморфоза у лягушки развитие личинок тритона происходит постепенно, без
резких изменений в строении животного. «Спокойный» характер метаморфоза
объясняется тем, что по образу жизни, да и по строению личинки мало отличаются от
взрослых. Превращение их сводится к сравнительно небольшим и неглубоким
изменениям (утрата наружных жабр, зарастание жаберных щелей и т. п.).
Пищеварительный аппарат, глаза и другие наиболее важные органы почти не
трансформируются. Молодые тритоны, закончив превращение, покидают водоем и ведут
наземный образ жизни, не отличающийся от поведения взрослых. Половозрелыми
становятся на втором-третьем году жизни.
Обыкновенный тритон – очень полезное животное. В период водного
существования он во множестве поедает личинок комаров, жуков-плавунцов, стрекоз и
других вредных насекомых. Кормится также низшими ракообразными, водными
моллюсками, икрой рыб и лягушек. Живя на суше, тритоны питаются многоножками,
дождевыми червями, гусеницами, взрослыми формами мелких насекомых и другими
наземными беспозвоночными. Сам тритон становится жертвой гадюки, ужа, водяной
полевки и других хищников. Икру часто разрушает грибок сапролегния
В связи с примитивной организацией тритоны удивительно живучи и способны к
регенерации. У них восстанавливаются не только отрезанные лапы и хвост, но даже
поврежденный глаз. Максимальная продолжительность жизни – 28 лет.
Обыковенный тритон очень хорошо приживается в неволе. Держать его можно в
террариуме или аквариуме, но обязательно с земляным полом, растениями и желательно
искусственным водоемом, занимающим часть площади пола. В корм можно давать
мотыль, земляных червей, мелко нарезанные кусочки мяса, мелких головастиков и т. п.
Тем, кто захочет содержать тритона, нужно помнить о замечательной способности этого
животного всползать по вертикальному гладкому стеклу, прилипая к нему брюхом и
неутомимо работая ногами. Поэтому, чтобы удержать его в банке или аквариуме,
необходимо плотно закрывать их сеткой или марлей.
Гребенчатый тритон – Triturus cristatus Lour.
Отличается от обыкновенного более крупными размерами (11-16 см) и большим
весом (10-15 г), грубозернистой выделяющей ядовитый секрет бугорчатой кожей на спине
(но гладкой на брюхе), отсутствием продольных темных полос на голове и перехватом в
области хвоста. Верх тела черный или черновато-оливковый, с темными пятнами, горло и
брюхо оранжевые, с черным мраморным рисунком. В обычное время гребень самца еле
выдается над спиной, но в брачный период он разрастается, достигая 1,5 см высоты, и
становится зубчатым. Голубая перламутровая полоса вдоль хвоста и причудливая
расцветка головы дополняют эффектный брачный наряд самца. У самки никаких
украшений нет. Она окрашена гораздо скромнее, в более бледные тона, часто с тонкой
желтой линией вдоль спины. Вместо гребня, отсутствующего даже в период размножения,
у нее по хребту проходит довольно глубокий желобок, брюхо желтоватое.
8. рис. . Самец гребенчатого тритона
Яркая, контрастная окраска служит гребенчатому тритону хорошей защитой.
Темная спина маскирует его сверху, делая незаметным на фоне листьев, веток, камней и
подводных растений, которых так много на дне лесных канав и луж, а яркий цвет брюха
отпугивает врагов, обитающих в самом водоеме. Такую окраску называют
«предупреждающей». Она предостерегает хищника от рискованной попытки
полакомиться тритоном. Выделения его кожных желез сильно ядовиты, и яркая окраска
животного служит своеобразной рекламой его несъедобности.
Как уже говорилось выше, у самцов гребенчатого тритона весной развиваются
широкий спинной и хвостовой плавники. Эти образования не только способствуют
увеличению подвижности животного в воде, что особенно важно для самцов как активной
стороны в брачных отношениях, но и служат дополнительным органом дыхания
благодаря богатой сети кровеносных сосудов. Дыхательная роль гребня приобретает
особое значение в связи с увеличением подвижности и обмена веществ у самцов в
брачный период. Вынужденные большую часть времени находиться в толще воды, они
особенно нуждаются в усилении кожного дыхания, тогда как легкие играют основную
роль в период пребывания на суше.
В Карелии гребенчатый тритон встречается много реже обыкновенного и не
проникает так далеко на север, доходя лишь до села Сопоха (62°20/ с. ш.) Кондопожского
района Карелии. К югу численность его несколько увеличивается (в отдельных лужах до
0.5 экз./ м2 зеркала водоема), однако не настолько, чтобы его можно было считать
обычным видом наших земноводных.
Ограниченное распространение и низкую численность гребенчатого тритона на
Севере нельзя объяснить климатическими условиями. Известно, что это самый стойкий к
низким температурам европейский вид амфибий, не теряющий подвижности даже при 0°.
Он имеет и самую низкую предпочитаемую температуру в эксперименте (+19.4-20.6°,
тогда как, например, у обыкновенного +23,5°). Таким образом, препятствием для
продвижения этого вида на север служат какие-то иные причины. Возможно, играет роль
длительность метаморфоза личинок (три месяца против двух у обыкновенного тритона).
Нельзя исключить и кормовой фактор: значительную потребность в пище при
ограниченности кормовой базы на севере.
Подобно предыдущему виду, гребенчатый тритон сходит в воду только для
размножения, но живет в водоеме дольше и выбирает более глубокие участки.
Предпочитает небольшие лесные озера, канавы, глубокие лужи, пруды, ямы с водой,
осоковые болотца и вообще любые стоячие или медленно текущие воды, поросшие хотя
бы по краям травянистой растительностью, избегает мелководные сильно заросшие
водоемы. Плавает очень быстро, пользуясь широким хвостом, плотно прижав конечности
к бокам тела. Активен в водоеме в основном днем и сумерках. Обычно держится около
дна, но регулярно, через несколько минут, всплывает к поверхности, чтобы захватить
новую порцию воздуха.
На Севере тритоны могут жить в водоемах почти все лето. В более южных районах
они в конце июня покидают водоем и поселяются на суше, выбирая сырые, тенистые
участки смешанных лесов, ельников или мелколесья. Днем они скрываются в трухлявых
пнях, под корой валежин, в грудах камней, норах грызунов, а ночью выходят из убежищ и
совершают небольшие «прогулки» в радиусе нескольких десятков метров. В этот период
они часто падают под колеса машин на грунтовых дорогах, которые не могут быстро
переползти.
Отличаясь необычайной стойкостью к низким температурам, гребенчатые тритоны
позднее других наших земноводных впадают в зимнее оцепенение. Нередко они бывают
активны даже в конце октября, когда обычны ночные заморозки и дневная температура
падает до 5-6°. На зиму прячутся в прикорневых дуплах, кротовых ходах, норах грызунов,
под толстым слоем мха и в других укромных местах, недоступных морозам. Зимуют
обычно небольшими группами, реже поодиночке.
Весеннее пробуждение приходится на конец апреля, Покинув зимние убежища,
тритоны идут в воду и почти сразу же, через 4-6 дней, приступают к размножению.
Начало репродуктивного периода знаменуется брачными играми. Самцы к этому времени
надевают свой яркий свадебный наряд и, выбрав подругу, настойчиво ухаживают за ней –
то стремительными рывками плавают вокруг самки, то тесно прижимаются к ней, то
вновь, отплывают, широко расправляя гребень, и брачная церемония повторяется сначала.
После довольно продолжительных брачных игр, аналогичных описанным выше, самцы
откладывают сперматофоры – студенистые пакетики со спермой. Самка отыскивает их и
захватывает краями клоаки, после чего семенные нити сами достигают карманообразной
сперматеки. Отсюда сперматозоиды поступают для оплодотворения выходящих из
яйцеводов яйцеклеток,
Самка откладывает от 80 до 600 (чаще около 200) уже оплодотворенных яиц,
прикрепляя их поодиночке или короткими цепочками с внутренней стороны плавающих в
воде листьев растений, веток и других предметов.
Яйцо гребенчатого тритона слегка овальное, желтовато-белое, полупрозрачное,
средние размеры 2,5х4,5 мм. Нижняя сторона его занята крупным питательным желтком.
Благодаря этому яйцо принимает в воде всегда одно и то же положение – желточным,
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 |
