Фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской (abies sibirica ledeb) в разных эколого-фитоценотических условиях (стр. 4 )

Рисунок 3.3 – Лабораторная всхожесть семян у деревьев I и IV классов роста и развития в зависимости от положения семян в генеративном ярусе кроны и в шишке: А – верхняя, Б – средняя, В – нижняя часть генеративного яруса кроны; 1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя часть шишки, %.

Следует отметить, что даже в оптимальных условиях проращивания лабораторная и потенциальная всхожесть семян пихты сибирской уступает по всхожести таким хвойным породам, как сосна и лиственница. Так, например, , изучая посевные качества семян сосны обыкновенной, установила, что потенциальная всхожесть семян у этой породы составила 77.3 %, лабораторная – 76 % и энергия прорастания – 68.7 % (Садилова в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской : автореф. дис. ... канд биол. наук : 03.00.с.). Аналогичные результаты были получены этим автором и по ели сибирской. В то время как по нашим данным эти показатели у семян пихты сибирской значительно ниже и составляют лишь 27.4 % и 37.6 % для энергии прорастания и лабораторной всхожести соответственно.

3.2. Динамика прорастания семян пихты сибирской

В процессе исследований была прослежена динамика прорастания семян в зависимости от класса роста дерева и их положения в генеративном ярусе кроны. Для сравнения были взяты образцы семян собранные с деревьев I класса (верхняя, средняя и нижняя часть генеративной сферы) и IV, V классов роста (в среднем по дереву).

Установлено, что семена деревьев, произрастающих на юго-восточном склоне (ПП 1), характеризовались более интенсивной динамикой прорастания (рис. 3.4. А). Первые проростки семян появились буквально на четвертый день после их закладки, а максимальное их число было отмечено на 7-ой день.

Число проросших семян из верхней части составило 20 %, затем их количество ежедневно снижалось и на 19-ый день полностью прекратилось. В то же время число проросших семян с деревьев IV и V классов роста было значительно меньше, хотя максимальное их количество отмечено также на 7 день (2.7 %). Таким образом, всхожесть семян с деревьев IV и V классов роста значительно ниже, чем с деревьев I класса, но продолжительность их прорастания растянута во времени (рис. 3.4. Б).

Динамика прорастания семян у деревьев I класса роста на второй пробной площади сходна с таковой на первой пробной площади (рис. 3.5. А).

А

Б

Рисунок 3.4 – Динамика прорастания семян на ПП 1 у деревьев I класса Крафта (А) и IV-V (Б), (1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя часть генеративного яруса кроны дерева I класса и в среднем по ярусу для IV и V).

Первые проростки семян, в средней пробе по дереву, появились на четвертый день после их закладки. Максимальный процент проростков семян отмечен на седьмой день, последующее количество ежедневно прорастающих семян было незначительным.

Скорость прорастания семян пихты, собранных с угнетенных деревьев очень низка: единичные всходы появились на 5, 7, 13, 19 и 20 день с момента закладки (рис. 3.5. Б).

Вероятно, это связано с тем, что деревья, произрастающие на северном склоне, получают меньше тепла и солнечной радиации, чем деревья юго-восточного склона, что отражается на содержании запасающих веществ, оказывающих влияние на все посевные качества семян пихты.

В целом, семена, собранные в верхней части имеют более высокий процент всхожести, скорость прорастания и число проростков в день, чем семян, из нижних частей генеративного яруса кроны. Такая тенденция характерна для обеих рассматриваемых пробных площадей.

Вероятно, метаболические особенности в верхней части кроны способствуют более высокому накоплению запасных веществ, влияющих на посевные качества семян.

У всех проросших семян была измерена длина гипокотиля – подсемянодольного колена – участка стебля проростка от места перехода его в корень до семядолей (первых листьев зародыша) (Минина и пол у хвойных. Новосибирск. : Наука, 19с.). Размеры и статистические показатели гипокотиля семян приведены на рис. 3.6. Установлено, что длина гипокотиля, как и ранее исследуемые показатели посевных качеств семян, сильно варьирует не только в зависимости от класса роста и развития дерева, но и от их положения в генеративном ярусе кроне.

Так, максимальная величина длины гипокотиля выявлена у семян с деревьев 1 класса роста. На юго-восточном склоне длина гипокотиля равна 14.6 мм, при точности опыта 3.4 %, а на северном склоне – 13.6 мм, с точностью опыта 4.4 %.

Максимальное значение длины гипокотиля независимо от экспозиции склона отмечено у семян с верхней части генеративного яруса кроны, хотя на юго-восточном склоне она чуть выше.

А

Б

Рисунок 3.5 – Динамика прорастания семян на ПП 2 у деревьев I класса Крафта в зависимости от положения их в кроне (А) и IV-V(Б), (1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя часть генеративного яруса кроны дерева I класса и в среднем для IV и V).

А

Б

Класс деревьев по Крафту

Рисунок 3.6 – Длина гипокотиля у семян пихты сибирской на ПП 1 (А) и ПП 2 (Б) в зависимости от класса Крафта и их положения в кроне дерева: 1 – верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя часть генеративного яруса кроны.

Минимальное значение длины гипокотиля выявлено у семян с деревьев V класса роста. На ПП 1 она составляет 2.80, а на ПП 2 – 2.65 мм.

Таким образом, семена пихты сибирской из разных частей генеративного яруса кроны существенно отличаются по посевным качествам, что указывают на правомерность их выделения.

Выводы

1. Семена пихты сибирской с деревьев I класса роста и развития обладают более высокими посевными качествами: массой, всхожестью, длинной гипокотиля и динамикой прорастания. Максимальная скорость прорастания семян у всех рассматриваемых деревьев отмечена в верхней части генеративного яруса кроны, а лучшая всхожесть – у семян из средней части шишки и верхней части генеративной сферы кроны.

2. На более прогреваемых участках выявлены высокие посевные качества семян пихты.

3. Отмеченные параметры посевных качеств семян, скорости их прорастания и динамики роста гипокотиля имеют большое биологическое значение при прорастании семян в естественных условиях, где в зависимости от климатических и экологических факторов и мощности подстилки выживают всходы с более высокими вышеотмеченными показателями.

Глава 4. Фракционный состав белков в жизнеспособных семенах пихты сибирской

Посевные качества семян зависят, главным образом, от содержания в них запасных азотистых веществ и интенсивности их использования в процессе прорастания. Содержание азота в семенах хвойных относительно невелико, но его роль, и особенно белковых фракций, значительна, так как это основной и необходимый исходный материал для биосинтеза новых соединений, обеспечивающих как прорастание семян, так и формирование новых клеточных структур проростков (Брянцева и фосфорный обмен кукурузы в связи с измененною интенсивностью ее роста. Новосибирск : АН СССР, 19с.; Овчаров основы всхожести семян. 280 с.; Благовещенский комплексы хвойных // Бюлл. МОИП. Сер. биолог. 1977. Т.82. №2. 89 с.; Брей обмен в растениях. М. : Агропромиздат, 19с.; Измайлов обмен в растениях. М. : Наука, 19с.; Кретович, и метаболизм азота у растения. М. : Наука, 19с.; Большакова уровня азотного питания и концентрации СО2 на фотосинтез, дыхание и ассимиляцию нитрата у проростков яровой пшеницы. Сыктывкар, 1995. С. 30–32).

Отмечено, что при одинаковом количестве общего белка в растении в нем в течение вегетации может существенно меняться соотношение отдельных белковых фракций, обуславливая тем самым появление новых свойств у растения (Кретович биохимии растений. М. : Высшая школа, 19с.; Павлов белка в зерне пшеницы и кукурузы. 325 с.; Конарев пшеницы. М. : Наука, 19с.; Колесниченко белков температурного стресса растений // Физиология растений. 2000. №4. С. 624–630).

Так, например, и др. показали, что в древесине побегов Pinus sylvestris в осенне-зимний период повышается содержание альбуминов и понижается содержание глютелинов (Новицкая обмен у сосны на Севере. Ленинград : Наука, 19с.).

В то время как А. Касперска-Палач и др., обнаружили, что изменение содержания отдельных белковых фракций в проростках связано с изменением свойств мембран клеток, приводящих к повышению морозоустойчивости растений (Касперска- Механизмы закаливания травянистых растений // Холодостойкость растения : под ред. . М. : Колос, 1983. С. 112–123; Фракционный состав водорастворимых цитоплазматических белков меристем зимующих почек ели и пихты / [и др.] // Хвойные бореальной зоны. 2006. № 2. С. 228–231). Таким образом, соотношение белковых фракций характеризует физико-химические свойства белка и связано с физиологическим состоянием растительного организма.

4.1. Содержание общего и белкового азота у жизнеспособных семян пихты

Для исследования содержания общего и белкового азота в семенах пихты в зависимости от эколого-фитоценотических условий их сбор проводили на пробных площадях, расположенных в разных лесорастительных зонах: средней тайге (Енисейское лесничество) и южной тайге (Таежинское и Козульское лесничества).

Установлено, что содержание общего и белкового азота в семенах пихты в зависимости от экологических условий существенно варьирует и составляет 10.2–19 мг/г а. с.в. для общего и 9.9–13.8 мг/г а. с.в. – для белкового азота. При этом максимальное значение общего азота отмечено у семян, собранных в Таежинском лесничестве, расположенном в южной тайге (рис. 4.1). Также в семенах из данного лесничества отмечено значительное различие между содержанием общего и белкового азота, что служит показателем высокого содержания в них небелковой фракции. Что касается общего количества азота, то различие между частями генеративного яруса крон также достоверно, а между отдельными деревьями – нет.

Однако самое высокое содержание белкового азота отмечено в семенах пихты как у деревьев I так и у IV классов Крафта из средней тайги (Енисейское лесничество). Здесь отмечена и самая большая вариабельность этого показателя. В то время как у более южных районов произрастания пихты (Таежинское и Козульское лесничества) отмечено сравнительно низкое его содержание у семян с подобных деревьев, при этом, здесь различия его содержания между I и IV классами незначительны.

Рисунок 4.1 – Содержание общего и белкового азота в семенах пихты сибирской из верхней части генеративного яруса кроны у деревьев I и IV классов роста Енисейского, Таежинского и Козульского лесничеств, мг/г а. с.в., 1– общий, 2 – белковый азот

Таким образом, количество белкового азота у семян пихты из средней тайги выше, чем в юной тайге и во всех случаях его содержание в семенах деревьев I класса роста более высокое, чем у IV.

При изучении содержания белкового азота в семенах из разных частей генеративного яруса кроны установлено, что независимо от класса роста дерева семена, собранные в верхней части обладают максимальным содержанием белкового азота, составляющим 9.5 мг/г а. с.в. (рис. 4.2). В семенах из средней и нижней частей количество азота ниже (5.4 мг/г а. с.в.) и различия его содержания всегда достоверны.

Рисунок 4.2 – Содержание белкового азота в семенах из разных частей кроны деревьев пихты в Козульском лесничестве, мг/г а. с.в.; I и IV – классы роста дерева; 1– верхняя, 2 – средняя, 3 – нижняя части генеративного яруса кроны

Вероятно, отмеченное, связано в первую очередь с различным углеводным, азотным, фосфорным и гормональным метаболизмом, выявленными многими исследователями для отдельных органов этих частей крон у хвойных (Судачкова хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 19с.; Прокушкин питание сосны на холодных почвах. Новосибирск: Наука. 19с.; Чернобровкина характеристика использования азота сосной обыкновенной. Спб. : Наука. 20с.). Кроме того, верхняя часть генеративного яруса кроны обладает более высокой аттрагирующей способностью, вызывающей более интенсивное поступление в нее воды, элементов питания и биологически активных веществ (Новицкая, обмен у сосны на Севере. Ленинград : Наука. 1980. – 165 с.; Николаева и биохимия покоя и прорастания семян. 495 с).

4.2. Фракционный состав белков в жизнеспособных семенах пихты

Известно, что семена с более высоким содержанием белков имеют более высокую всхожесть и повышенную устойчивость к неблагоприятным условиям среды (Николаева семян. Санкт-Петербург : Ботанический институт им. . 19с; Короткий температурного режима на поглощение воды в прорастающих семенах лиственниц Гмелина и сибирской // Лесоведение. 2002. № 5. С. 53-57). Так, связывает устойчивость прорастающих семян к стрессовым температурам с изменениями азотного обмена в них, в частности, с изменением содержания общего и белкового азота и отдельных его форм. Вышеназванное вызывает необходимость более глубокого изучения роли отдельных фракций азота в сохранении жизнеспособности семян хвойных пород в экстремальных условиях (Пахомова положения современной теории стресса и неспецифической адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. № 1/2. С. 66-91).

В семенах пихты из Козульского лесничества были изучены фракции белкового азота в зависимости от их расположения в генеративном ярусе кроны и интенсивности роста дерева (рис. 4.3). В них труднорастворимая фракция белкового азота является преобладающей (от 1.3±0.08 до 3.7±0.14 мг/г а. с.в.) в семенах из всех частей.

В С

Н

Класс деревьев по Крафту

Рисунок 4.3 – Содержание отдельных фракций белкового азота в семенах пихты сибирской Козульского лесничества из верхней (В), средней (С) и нижней (Н) частей генеративного яруса кроны деревьев I и IV классов роста и развития, мг /г а. с.в.; 1 – водорастворимая, 2 – солерастворимая, 3 – спирторастворимая, 4 – щелочерастворимая, 5 – труднорастворимая фракция белкового азота

Затем, по мере убывания, следуют глобулины и альбумины, составляя в семенах из верхней части генеративного яруса кроны деревьев I класса 2.3±0.08 и 1.7±0.07 мг/г а. с.в., в средней части 1.4±0.02 и 1.7±0.07 мг/г а. с.в. соответственно. Вероятно, выявленный качественный состав фракций белкового азота в семенах из разных частей генеративной сферы служит индикатором их посевных качеств.

При оценке достоверности различий содержания отдельных фракций азота в семенах пихты, выполненной по методике и , показано что различия в содержании белкового, соле - и труднорастворимого азота как между отдельными частями генеративного яруса кроны, так и между деревьями – достоверны (Доспехов полевого опыта. М. : Колос, 19с.; Лакин . Учебное пособие для университетов и педагогических институтов. М. : Высшая школа, 19с.). По содержанию водорастворимой фракции различия достоверны лишь между отдельными деревьями.

Далее было выявлено распределение фракций белкового азота в семенах в целом по всей генеративной зоне деревьев I и IV класса роста и развития (рис.4.4 А, Б). Установлено, что семена с деревьев I класса, по сравнению с угнетенными, отличаются несколько большим количеством всех фракций белков, особенно труднорастворимой, содержание которой составляет 39.8 для I и 31.6 % от белкового азота для угнетенных (рис.4.4 А, Б).

При изучении фракций белкового азота в семенах пихты из разных лесорастительных зон установлено, что независимо от местопроизрастания в них преобладающей является труднорастворимая (рис. 4.5). Подобные сведения по преобладанию этой фракций азота получены и для семян лиственниц Гмелина и сибирской (Масягина температуры на фракционный состав белков и дыхание прорастающих семян лиственницы Гмелина и сибирской. С. 937–948).

А Б

Класс деревьев по Крафту

Рисунок 4.4 – Содержание отдельных фракций белкового азота в семенах пихты сибирской Козульского лесничества в целом по генеративной сфере деревьев I и IV классов роста и развития, А – мг /г а. с.в.; Б – %; 1 – водорастворимая, 2 – солерастворимая, 3 – спирторастворимая, 4 – щелочерастворимая, 5 – труднорастворимая фракция белкового азота

При этом у семян из самого северного из рассматриваемых местоположений пихты (Енисейское лесничество) отмечены различия в распределении фракций белков относительно класса роста дерева (рис. 4.5; 4.6). В частности, в семенах деревьев I класса роста установлено преобладание труднорастворимой фракции, составляющей 55 % от общего содержания белков, затем по степени убывания следуют водо - (19 %), соле - (9 %) и щелочерастворимая фракция (9 %). Тогда как для семян с деревьев IV класса наблюдается несколько иное распределение по их количеству: труднорастворимая – 31.4, затем следует солерастворимая – 20, щелочерастворимая – 20, водорастворимая – 13 и спирторастворимая – 14 % (рис. 4.5; 4.6).

А Б

В

Класс деревьев по Крафту

Рисунок 4.5 – Содержание отдельных фракций белкового азота в семенах пихты из верхней части генеративного яруса кроны деревьев I и IV классов роста Енисейского (А), Таежинского (Б) и Козульского (В) лесничеств, мг/г а. с.в.; 1 – водорастворимая, 2 – солерастворимая, 3 – спирторастворимая, 4 – щелочерастворимая, 5 – труднорастворимая фракция

 

Что касается Таежинского и Козульского лесничеств, то здесь, независимо от роста и развития деревьев, наблюдается однотипное распределение белков по фракциям (рис. 4.6). Так, в Таежинском, после труднорастворимой (51 %) преобладают соле - (20 %) и спирторастворимая (11 %) фракции. В то время как у семян из самого южного из представленных лесничеств – Козульского, также после труднорастворимой фракции (39 %) преобладают соле - и спирторастворимая, составляя 24 и 10 % от общего содержания белкового азота соответственно (рис. 4.6).

Рисунок 4.6 – Содержание отдельных фракций белкового азота в семенах пихты из верхней части генеративного яруса кроны деревьев I и IV классов роста Енисейского, Таежинского и Козульского лесничеств, мг/г а. с.в.; 1 – водорастворимая, 2 – солерастворимая, 3 – спирторастворимая, 4 – щелочерастворимая, 5 – труднорастворимая фракция

Установленное согласуются с ранее отмеченными сведениями для жизнеспособных семян лиственниц северных популяций, в которых содержание белкового азота также значительно выше, чем в семенах более южных местопроизрастаний. Для них характерно высокое содержание водо-, солерастворимых и нерастворимых фракций белков (Садилова в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской. Красноярск. 20с.; Масягина температуры на фракционный состав белков и дыхание прорастающих семян лиственницы Гмелина и сибирской // Сибирский экологический журнал. 2009. № 6. С. 937–948).

Все отмеченные различия в составе отдельных фракций азота можно объяснить тем, что семенам из местообитаний, расположенных севернее по сравнению с остальными районами для успешного прорастания и дальнейшего роста необходимо большее количество альбуминов, являющихся катализаторами. В семенах деревьев I класса роста из средней тайги альбумины являются преобладающей фракцией вслед за труднорастворимой. Поскольку в процессе естественного отбора заложено элиминирование слабых семян, то, возможно, накопление небольшого количества альбуминов у семян деревьев IV класса роста является одним из механизмов, регулирующих их способность к прорастанию.

Исходя из литературных данных известна функциональная роль отдельных фракций белков. В частности, ферментативная активность - первичная функция большинства альбуминов (Лазарева белков семян у видов и сортов гречихи Fagopyrum Mill. : Санкт-Петербург. 20с.). Кроме того, альбумины, выполняя защитную роль в стабилизации протоплазмы при адаптации к различным воздействиям, накапливаются в клетках растений. Примером такого рода адаптационных проявлений является накопление в семенах растений легкорастворимых (энергетически богатых альбуминов) и их соотношение с труднорастворимыми в воде (менее энергетически емкими глобулинами и глютелинами) (Бондаревич -биологические особенности Melica turczaninowiana ohwi (poaceae) в восточном Забайкалье. Чита. 20с.). Что согласуется с данными Ступникова и др., отмечающих повышенное содержание водорастворимого белка в холодоустойчивых растениях (Ступникова термостабильных белков // Физиология растений. 2001. Т.48. №6. С.923 – 930).

Глобулины в семенах растений являются в основном запасными белками, но среди них имеются и белки, выполняющие каталитические функции. Представителями этой группы белков являются глобулины: легумин и вицилин семян гороха, фазеолин семян фасоли, эдестин семян конопли. Собственно запасные белки отличаются по ряду признаков. Они тканеспецифичны, синтезируются позднее других белков, дольше накапливаются и в первую очередь расходуются при прорастании семян. При избытке азота в почве доля запасных белков увеличивается, при недостатке - уменьшается. Синтезируются запасные белки по типу секреторных белков, т. е. на полисомах, связанных с мембранами эндоплазматического ретикулума (, 1981), и откладываются в белковых телах (Лазарева белков семян у видов и сортов гречихи Fagopyrum Mill. : Санкт-Петербург. 20с.). Многие исследователи также отмечают большую роль глобулинов (солерастворимой фракции) в прорастании семян, так как они также являются основными запасными белками, которые под действием ферментов легко мобилизуются и в виде аминокислот транспортируются к местам формирования органов и тканей (Семихов белкового комплекса семян и оценка эволюционной продвинутости таксонов растения. С. 9–19; Соболев белки растений. 143 с.; Чиркова основы устойчивости растений. СПб. : Изд-во СПб. Ун-та, 20с.).

Глютелины играют важную роль в устойчивости растительной протоплазмы к действию неблагоприятных факторов и их содержание, как правило, выше у зимостойких и холодоустойчивых растений, чем у восприимчивых к холоду (Садилова в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской. Красноярск. 20с.). Глютелин пшеницы называется глютенином, его содержание в зерне достигает 40 % общего количества белков. Глютелин риса называется оризенином, и на его долю приходится большая часть белков семян. В зерне ржи глютелинов содержится в среднем 30–50 % от общего количества белков, в зерне ячменя 35–45 % и овса до 80 % (Лазарева белков семян у видов и сортов гречихи Fagopyrum Mill. : Санкт-Петербург. 20с.).

Накопление проламинов (проламин, зеатин, гордеин) важно для прорастания семян ввиду их способности к быстрому гидролизу и поддержанию осмотического давления клетки. По этой причине в неблагоприятных условиях семена с высоким содержанием проламинов лучше прорастают и активнее накапливают биомассу. Эта группа белков определяет устойчивость семян злаков к засухе и заморозкам (Бондаревич -биологические особенности Melica turczaninowiana ohwi (poaceae) в восточном Забайкалье. Чита. 20с.).

Нерастворимые белки входят в состав плазматических мембран и регулируют транспорт ионов в клетку (Клименко, Пономарева, 1955; Судачкова, Семенова,1971) поэтому, их накопление при воздействии контрастных температур связано с участием мембранных белков в защитных механизмах клетки и с изменением проницаемости мембран. По мнению некоторых авторов (Мирославов, 1994; Кислюк и др., 1995), в клетках растений из экстремальных условий обитания образуется повышенное количество митохондрий и хлоропластов. Большую долю мембран этих органелл (митохондрий и хлоропластов) составляют структурные (нерастворимые) белки, которые, как показали и (1974), в митохондриях синтезируются автономно из имеющегося пула свободных аминокислот. Более того, этими авторами была доказана специфическая роль нерастворимых белков в связывании основных цитохромов дыхательной цепи. Таким образом, повышение содержания нерастворимых белков при прорастании семян в стрессовых условиях – закономерно, поскольку они играют роль в повышении энергетической эффективности дыхания клетки (Садилова)

Согласно данным выявлено, что в холодных местообитаниях у сосны обыкновенной содержание труднорастворимой фракции азота в корнях значительно выше, чем в теплых. Это связано, как считает автор, с образованием в клетках комплексных соединений, способствующих созданию более прочной структуры протоплазмы и повышению ее устойчивости к экстремальным условиям среды (Прокушкин корней сосны обыкновенной при низких температурах почвы. С. 18–19).

  4.3. Роль отдельных форм азота в посевных качествах семян

Для выявления зависимости посевных качеств семян от содержания в них белкового азота и отдельных его фракций были использованы семена из Козульского лесничества (рис. 4.7; 4.8). Отмечена положительная зависимость между содержанием в семенах белкового азота и их лабораторной всхожестью, составляющая r = 0.88 с величиной достоверности аппроксимации R2 = 0.77, что характерно для деревьев I и IV классов роста и развития. Выявленная зависимость указывает на непосредственное влияние содержания белкового азота на скорость и интенсивность прорастания семян.

Рисунок 4.7 – Зависимость лабораторной всхожести семян от содержания в них общего и белкового азота, мг/г а. с.в.

Корреляции между посевными качествами семян и содержанием в них отдельных фракций белкового азота представлена на рис. 4.8 и табл. 4.1.

Рассматривая содержание отдельных фракций белкового азота в семенах и их всхожесть, следует отметить, что самая высокая положительная корреляция выявлена между водорастворимой фракцией и лабораторной всхожестью (R = 0.97) которая, как считают исследователи, является ферментной и отвечает за физиологическую активность семян (Новожилова глютелинов // Известия СО РАН. Серия биологическая. 1995. №4. С. 508–512; Новожилова и глобулины семян злаков и оценка их разнообразия. С. 16–25). Также выявлена корреляция между всхожестью семян и содержанием трудно - и солерастворимой фракциями, которая составила 0.93 и 0.76 соответственно. Большое содержание труднорастворимой фракции азота в семенах пихты данного климатипа и очень высокая корреляция ее со всхожестью вполне закономерна и может указывать на повышенную физиологическую активность семян. Корреляции же между содержанием спирто - и щелочерастворимой фракциями азота в семенах и их всхожестью оказались незначительными (рис. 4.8; табл. 4.1.).

Рисунок 4.8 – Зависимость лабораторной всхожести семян пихты от содержания в них отдельных фракций белкового азота, мг/г а. с.в.

Таблица 4.1 – Коэффициент корреляции между содержанием отдельных форм азота и лабораторной всхожестью семян

Формы азота	Коэффициент корреляции (r)
общий	0.24
белковый	0.88
водорастворимый	0.97
солерастворимый	0.76
спирторастворимый	0.01
щелочерастворимый	0.27
труднорастворимый	0.93

Выводы

1.  Содержание белкового азота в жизнеспособных семенах пихты сильно варьирует в зависимости от эколого-фитоценотических условий, и оно всегда выше в семенах из средней тайги у деревьев I класса роста, с максимальным его количеством в верхней части генеративного яруса кроны (Енисейское лесничество);

2.  Основными растворимыми формами белкового азота в жизнеспособных семенах из средней тайги (Енисейское лесничество) являются альбумины, а в семенах из более южных местопроизрастаний (Таежинское и Козульское лесничества) – глобулины;

3.  Различия в содержании белкового, соле - и труднорастворимого азота в жизнеспособных семенах пихты как между отдельными частями генеративного яруса кроны, так и между деревьями – достоверны. По содержанию водорастворимой фракции различия, достоверны лишь между отдельными деревьями. Что касается общего количества азота, то различия по частям генеративного яруса крон деревьев также достоверно, а между отдельными деревьями – не достоверно.

4.  В жизнеспособных семенах из Козульского лесничества во всех частях кроны деревьев после труднорастворимой фракции белкового азота преобладают глобулины и альбумины, причем, в верхней части генеративного яруса кроны содержание глобулинов, всегда несколько выше, чем в остальных ее частях;

5.  Отмечена высокая положительная корреляция между лабораторной всхожестью семян и содержанием в них белкового азота, а также с количеством альбуминов, труднорастворимой фракцией и глобулинами.

Глава 5. Оценка Фракционного состава белков в нежизнеспособных и жизнеспособных семенах пихты сибирской

5.1. Содержание общего, белкового азота и отдельных фракций белков в нежизнеспособных семенах пихты

В настоящее время понятие жизнеспособности семян рассматривают как содержание в семенном материале живых семян, выраженное в процентах. При этом к живым относят все проросшие семена, независимо от их способности давать нормальные проростки (Данович семян. С. 102–118). Однако некоторые исследователи полагают, что жизнеспособными надо считать семена, способные не только прорасти, но и, что весьма существенно, давать жизнеспособные растения. Из-за чего этот термин стал дополняться понятием «сила семян», под которым понимаются свойства семян, обеспечивающие не только дружное прорастание, но и дальнейшее нормальное развитие проростков ( Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М. : Колос. 1982. С. 273–319). Основными его показателями принято считать скорость роста и устойчивость проростков к неблагоприятным факторам, а также всхожесть и энергию прорастания семян (Лихачев оценка проростков и сила роста семян // Селекция и семеноводство. 1977. №3. С. 67–68).

и в своих исследованиях выявили, что среди нежизнеспособных семян пихты значительное количество (до 35.4 %) составляют пустые семена. Самое большее количество таких семян было обнаружено на высотах 800–830 м у. м., при этом по мере уменьшения высоты местности число их сокращается. По их мнению, образованию пустых семян (партеноспермия) у хвойных деревьев способствует низкая температура воздуха во время созревания пыльцы, смыв пыльцы дождями в период пыления, а также низкое ее качество вследствие техногенного загрязнения окружающей среды (Третьякова пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах гор Южной Сибири // Экология. 1994. №6. С. 20–28; Третьякова пыльцы пихты сибирской в нарушенных лесных экосистемах озера Байкал // Лесоведение. 1999. №4. С. 30–38).