Фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской (abies sibirica ledeb) в разных эколого-фитоценотических условиях (стр. 1 )

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЛЕСА им. В. Н. СУКАЧЕВА СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ЕРМОЛЕНКО Валерия Витальевна

ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ И ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН ПИХТЫ СИБИРСКОЙ (Abies sibirica Ledeb) В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

03.02.08 – Экология (биология)

06.03.02 – Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

Научные руководители: д. б.н., проф.,

; к. с.-х. н.,

Доцент,

Красноярск – 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………..4

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧАЕМОЙ ПРОБЛЕМЫ…………………………10

1.1.Морфолого-физиологическая характеристика плодоношения пихты сибирской…………………………………………………………………...10

1.2.Анатомическое строение и биологические особенности семян хвойных растений…………………………………………………………. 14

1.3.Посевные качества семян пихты сибирской …………………………19

1.4.Содержание белков в семенах и их биологическая роль…………….22

1.5 Роль белков в устойчивости растений к различным экологическим условиям..…………………………………………………………………...30

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ………………………...35

2.1. Характеристика объектов и районов исследования…………………35

2.2. Методика определения посевных качеств семян пихты сибирской..40

2.3. Методика определения общего, белкового азота и его фракционного состава в семенах пихты сибирской………………………………………41

Глава 3. ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В РАЗНЫХ ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ……………...44

3.1. Влияние эколого-фитоценотических условий на посевные качества семян ……………………………………………………………………….45

3.2. Динамика прорастания семян пихты сибирской…………………....51

Глава 4. ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ В ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ СЕМЕНАХ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ…………………………………………….57

4.1. Содержание общего и белкового азота у жизнеспособных семян пихты ………………………………………………………………………..59

4.2. Фракционный состав белков в жизнеспособных семенах пихты..61

4.3. Роль отдельных форм азота в посевных качествах семян………..67

Глава 5. ОЦЕНКА ФРАКЦИОННОГО СОСТАВА БЕЛКОВ НЕЖИЗНЕСПОСОБНЫХ И ЖИЗНЕСПОСОБНЫХ СЕМЯН ПИХТЫ СИБИРСКОЙ …………………………………………………………….……72

5.1. Содержание общего, белкового азота и отдельных фракций белков в нежизнеспособных семенах пихты……………………………………….72

5.2. Оценка содержания белков жизнеспособных и нежизнеспособных семян пихты.. ……………………………………………………………...78

ЗАКЛЮЧЕНИЕ…………………………………………………………………86

ВЫВОДЫ………………………………………………………………………..89

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………92

ПРИЛОЖЕНИЕ………………………………………………………………...109

Введение

Пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb) – одна из основных лесообразующих пород России и она широко распространена в Восточной, Средней и Западной Сибири. Наиболее значительные площади таких пихтарников распространены в Красноярском крае, Иркутской, Кемеровской, Томской областях, а также в Алтайском крае (официальные периодические издания: электрон. путеводитель[1]). В целом площадь ее распространения в Российской Федерации составляет  около 13.6 миллионов га, причем на Красноярский край из них по информации за 2008 г приходится 5746.1 тыс. га (официальные периодические издания: электрон. путеводитель2 ).

Пихта сибирская, являясь объектом широкой промышленной эксплуатации, выполняет и важные водоохранные, почвозащитные, климаторегулирующие, санитарно-гигиенические функции. В настоящее время под воздействием деструктивных природных и антропогенных факторов происходит постепенное истощение генетических ресурсов пихтовых лесов, снижение их возобновления и устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Белова семян пихты сибирской в лесных экосистемах Восточного Саяна. Красноярск : СибГТУ. 2007. № 4–5. С. 474–477). Восстановление лесов в значительной степени обусловлено посевными качествами семян, которые в свою очередь зависят от эколого-фитоценотических факторов, оказывающих существенное влияние на их формирование и физиологическое состояние (Busse W. F. Effect of Low Temperatures on Germination of Impermeable Seeds // Bot. Gaz. 1930. №89. P. 169–179; Kamra S. K. Studies on Pinus contorta seed germinated at different temperatures // Res. Notes. Dep. Forest Genet. Swet. Uniw. Agriculture Scie. 1980. №30. Р. 287–298; Титов холодо - и теплоустойчивости растений при действии различных стрессовых факторов на их корневую систему // Физиология растений. 2003. Т.50. №1. 94 с.).

Семена древесных растений даже одного вида, созревающие в разных климатических условиях, различаются как по содержанию запасных веществ, так и по соотношению отдельных их групп – белков, жиров, углеводов, влияющих на их посевные качества (Harrington J. F. Seed Storage and Longevity // Seed Biology. N. Y. : Akad. press. 1972. P. 145–246). При этом существенная роль среди этих соединений принадлежит белковой фракции азота, содержание которой в семенах хвойных относительно невелико и составляет от 1.2 до 1.7 % абсолютно сухого вещества (а. с.в.) (Овчаров основы всхожести семян. М. : Наука, 19с.). Запасные белки семян – это материал, необходимый для биосинтеза жизненно важных соединений, обеспечивающих их прорастание и дальнейший рост проростков. Кроме того, содержание азота имеет первостепенное значение в повышении устойчивости проростков к неблагоприятным факторам среды (Альтергот повышенных температур и физиологически активных соединений на растения. Новосибирск, 19с.; Алехина среды и адаптационные свойства ферментов ассимиляции азота у растений // Вестник МГУ. 1988. Т.16. С. 3–15).

Имеющиеся работы касаются в основном изучения азотного обмена у семян культурных растений ( О некоторых результатах действия переменных температур на наклюнувшиеся семена вишни песчаной. Новосибирск : АН СССР, 19с.; Николаева семян ясеня обыкновенного различного географического происхождения // Ботанический журнал. 1978. Т.63. С. 1155–1167; Измайлов обмен в растениях. М. : Наука, 19с.; Нарлева формирования морозоустойчивости озимых злаков с синтезом белка при низкотемпературной адаптации. М. : ИФР РАН, 19с.; Карасев состава и содержания полипептидов в процессе адаптации озимой пшеницы к низкой температуре // Физиология и биохимия культурных растений. 1991. Т.23. С. 480–485; Гумилевская теплового шока на мобилизацию белковых отложений в осевых органах набухающих зародышей гороха // Физиология растений. 1993. №1. С. 110–117; Новожилова проламинов злаков // Известия СО РАН. Серия биологическая. 1993. №2. С. 209–218; Котова и аминокислоты в прорастающих семенах кормовых бобов // Физиология растений. 1996. №4. С. 567–573). Гораздо меньше публикаций по азотному обмену у хвойных, посвященных в основном изучению содержания разных форм азота в вегетативных органах растений (Гирс низких температур почвы на содержание азотных веществ в хвое сосны обыкновенной // Лесоведение. 1982. №4. С. 62–66; Прокушкин температуры почвы на фракционный состав белков в корнях сосны обыкновенной. Иркутск, 1984. С. 69–70; Судачкова и свободные аминокислоты в древесине сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина в Центральной Сибири // Химия растительного сырья. 2000. №1. С. 69–76; Чернобровкина характеристика использования азота сосной обыкновенной. Спб. : Наука, 20с.).

Особенности азотного обмена в семенах пихты сибирской, как и других лесообразующих пород, изучены мало (Садилова в белках прорастающих семян лиственниц Гмелина и сибирской. Красноярск. 20с.; Прокушкин -функциональные особенности лиственницы Гмелина в криолитозоне Центральной Эвенкии // ИЛ СО РАН. Красноярск. 20с.; Масягина температуры на фракционный состав белков и дыхание прорастающих семян лиственницы Гмелина и сибирской // Сибирский экологический журнал. 2009. № 6. С. 937–948). В то время как подобные исследования могли бы не только расширить наши представления о физиологии и биохимии семян, но и выявить пути адаптации хвойных растений к неблагоприятным антропогенным и экологическим условиям в период их прорастания, а также понять причины потери их всхожести (Севрова повышение устойчивости растений к повышенным температурам // Физиологические основы приемов повышения устойчивости и продуктивности растений в Сибири. Новосибирск : АН СССР. 19с.).

В связи с этим необходимо более глубокое изучение роли азота и отдельных его фракций в физиологических процессах, происходящих в семенах пихты.

Цель исследований: изучить фракционный состав белков и посевные качества семян пихты сибирской в эколого-фитоценотических условиях разных лесорастительных зон, типов леса, структуры древостоев по степени роста и развития отдельных деревьев и морфоструктуры их крон.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Оценить посевные качества семян пихты сибирской в зависимости от эколого-фитоценотических условий.

2) Выявить содержание отдельных фракций белков в жизнеспособных семенах пихты в разных эколого-фитоценотических условиях и их роль в посевных качествах семян.

3) Сравнить фракционный состав белков в жизне - и нежизнеспособных семенах пихты и оценить их роль при потере жизнеспособности.

Научная новизна. Впервые изучено влияние лесорастительных условий, типов леса на содержание фракционного состава белков в семенах пихты сибирской, а также закономерности их распределения в зависимости от роста и развития дерева и расположения семян в генеративном ярусе кроны. Установлена достоверная связь между содержанием в семенах отдельных фракций азота и их всхожестью. Выявлены изменения фракционного состава белков в семенах при потере их жизнеспособности, которые могут служить основой определения качеств семян на физиолого-биохимическом уровне.

Защищаемые положения:

1.  В составе рассматриваемых белков жизнеспособных семян пихты доминируют труднорастворимые, альбумины и фракция глобулинов.

2.  В семенах пихты из средней тайги преобладает белковый азот основными растворимыми формами которого являются альбумины, в то время как в семенах из южной тайги – глобулины.

3.  Содержание растворимых фракций белков в нежизнеспособных семенах пихты из отдельных частей генеративного яруса кроны существенно ниже, чем в жизнеспособных.

4.  Посевные качества семян пихты в значительной степени зависят от фракционного состава белков.

Практическая значимость. Одной из актуальных задач лесного хозяйства в настоящее время является успешное возобновление хвойных пород за счет повышения посевных качеств семян. Поэтому выяснение физиологических процессов, характеризующих их качества, является одним из наиболее перспективных направлений, так как от содержания азотистых соединений, скорости трансформации и использования в метаболических процессах в значительной степени зависит успешность прорастания в естественных условиях. Полученные данные позволяют судить о участии отдельных фракций белков в улучшении посевных качеств семян и сохранении их жизнеспособности.

Обоснованность и достоверность результатов исследований подтверждается достаточным по объему фактическим материалом, собранным на основе апробированных методик и обработанным с использованием современных математических методов и прикладной программы MS Excel.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Всероссийской научно-практической конференции студентов и учащихся «Лесной и химический комплексы – проблемы и решения» (Красноярск, 2008); Межрегиональной научно-практической конференции студентов и учащихся «Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы» (Красноярск, 2010); на конференциях молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2012, 2013).

Личный вклад автора. Автором лично осуществлены сбор, подготовка образцов, лабораторные исследования, а также последующий анализ полученных данных и написание работы.

Благодарности. Автор искренне благодарит научных руководителей: д. б.н., проф., в. н.с. и к. с/х. н., доц. за неоценимую методическую и практическую помощь при выполнении работы, к. б.н. за ценные советы методического плана, а также к. б.н. и к. б.н. за творческое сотрудничество в ходе выполнения работы.

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 5 научных работах, в том числе три статьи в рецензируемых журналах (по списку ВАК).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, заключения и приложения. Список использованной литературы включает 190 наименования, из них 27 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 24 рисунками, включает 5 таблиц и 5 приложений. Общий объем составляет 116 страниц.

Глава 1. Состояние изучаемой проблемы

1.1. Морфолого-физиологическая характеристика плодоношения пихты сибирской

Пихта Сибирская (Abies Sibirica Ledeb)– древнейший представитель семейства сосновых, один из компонентов темнохвойных лесов Сибири. Это крупное дерево, достигающее высоты 30 м и диаметра 60–80 см (Некрасова пихты сибирской. Новосибирск : Наука, 1978. С. 3).

Ствол прямой с небольшим сбегом. Крона узкоконическая, низкоопущенная, довольно плотная. Хвоя плоская, мягкая, темно-зеленая сверху и светлая с двумя беловатыми полосками снизу. Длина ее 1.5–3.5 см, ширина 1–1.5 миллиметра, держится на дереве до 10 лет. Кора темно-серая, гладкая, тонкая, с многочисленными желваками, наполненными прозрачной смолой (бальзамом). Корневая система поверхностная и пластичная в зависимости от почвенно-грунтовых условий. Зрелые шишки удлиненно-овальные 5–9.5 см. длины. Цветет в мае-июне, семена созревают в конце августа, а в сентябре-октябре шишки рассыпаются, оставляя стерженьки, которые сохраняются на ветке несколько лет (Лесная энциклопедия: в 2-х томах. под. ред. Т. II. М. : Советская энциклопедия, 19с.).

В одновозрастных древостоях пихты происходит дифференциация деревьев на крупные, хорошо растущие, и отстающие, угнетенные. Кроме этих крайних категорий, легко найти ряд промежуточных, переходных форм. Согласно классификации Густава Крафта (Погребняк лесоводство. М. : Колос, 19с.) деревья делятся на следующие классы по их росту и развитию кроны:

I – прегосподствующие деревья, имеющие мощно развитую крону и крупные по высоте и диаметру стволы; в насаждении их немного, обычно не более 10 % общего числа, но они составляют до 20 % запаса древесины;

II – господствующие, составляющие 20–40 % деревьев по числу и около 40–60 % по массе, с относительно хорошо развитыми кронами, примерно такой же высоты, что и 1-й класс;

III – согосподствующие со слабо раз­витой кроной, сужены, нередко с признаками начинающегося угнетения. Их около 20–30 % по числу деревьев и всего около 15–30 % по запасу древесины;

IV – угнетенные деревья, кроны угнетены или равномерно со всех сторон, или односторонне; в последнем случае они флагообразны. По числу деревьев их может быть до 30 %, по массе — не более 10 %;

V – полностью попавшие под полог.

Пихта сибирская начинает плодоносить с 25–30 лет на просторе и с 50–70 лет в насаждениях, причем семенные годы бывают 1 раз в 2–3 года, а на севере ареала через 4–6 лет (Лесная энциклопедия: в 2-х томах под. ред. Т. II. 631 с.). По данным при хорошем урожае в пихтовых насаждениях южной тайги Западной Сибири созревает от 30 до 60 кг семян на 1 га (Некрасова пихты сибирской. Новосибирск. С. 78). Урожай семян у древесных растений – результат сложного взаимодействия всех частей кроны и, следовательно, в значительной степени зависит от ее строения (Там же, С. 9).

Пирамидальная крона пихты сибирской отличается мутовчатым ветвлением, большим количеством межмутовочных побегов. Верхние ветви обычно растут под острым углом к оси дерева, средние – под прямым, нижние, вследствие значительной длины, сильно отклоняются от ствола и свисают к земле. В густых насаждениях нижние ветви из-за недостатка освещения часто отмирают, и кроны деревьев оказываются несколько поднятыми над землей (Там же, С. 10).

Шишки пихты располагаются на побегах вертикально (рис. 1.1), и, чтобы удержаться в таком положении, их стержни внизу сильно разрастаются и становятся очень прочными. Поэтому, после рассыпания шишек, оставшиеся на ветвях деревянистые стержни держатся длительное время, затем под воздействием ветра обламываются, но следы их сохраняются в течение всей жизни.

Первые шишки появляются у пихты на второй от вершины мутовки, а по мере роста дерева женский ярус все время перемещается вверх, уступая место мужскому. Таким образом, след самой нижней шишки в кроне дерева показывает высоту появления первых шишек.

Пихта сибирская, как и все представители семейства сосновых - однодомное растение (Лесная энциклопедия: в 2-х томах. под. ред. 631 с.). Характерная черта цветения – раздельнополые стробилы, располагающиеся на побегах в разных частях кроны. В связи с этим у пихты наблюдается явная разнокачественность побегов, проявляющаяся типом их сексуализации. У пихты наблюдается три типа побегов: ростовые, сложные ростовые+женские и ростовые+мужские (Некрасова пихты сибирской. С. 11).

Наиболее простые по строению – ростовые побеги: удлиненные, почти гладкие, с редкими волосками и спирально сидящей мягкой хвоей. На большинстве побегов хвоя скручена у основания и расположена настильно. В наиболее затененной части кроны она располагается в два ряда (гребенчато). Заканчивается ростовой побег терминальной почкой, обеспечивающей рост в следующем году (Некрасова пихты сибирской. С. 11).

Сложные побеги совмещают в себе ростовой стержень с хвоей и видоизмененные побеги следующего порядка в виде микро и мегастробилов, несущих уже генеративные функции. Сложные ростовые+женские (женские) побеги отличаются от ростовых жесткой хвоей, отходящей в стороны почти под прямым углом, и наличием одной или нескольких вертикально расположенных женских шишек. В первый год образования такого побега на нем закладываются генеративные женские почки, из которых весной следующего года появляются шишки, созревающие осенью.

Таким образом, женский побег выполняет генеративную функцию только в течение двух лет, в дальнейшем он превращается в ростовой и шишки появляются на приросте следующего года. На нижней стороне сложных ростовых+мужских (мужских) побегов располагаются микроспорофилловые колоски от основания и в зависимости от обилия закладки, до половины побега или до его вершины. Мужские побеги существуют в качестве генеративных также только два неполных года, уступая эти функции приросту следующего года (Там же, С. 11)

Женский генеративный ярус 0.5-2.1 м Мужской генеративный ярус Вегетативный ярус

Рисунок 1.1 – Пихта сибирская: 1 – общий вид дерева, 2 – ветвь с мужскими стробилами, 3 – ветвь с женскими стробилами, 4 – макростробил (семенная чешуя с двумя семяпочками), 5 – зрелая шишка, 6 – стержень распавшейся шишки, 7 – семя

1.2. Анатомическое строение и биологические особенности семян хвойных растений

Семена являются важнейшим, а зачастую и единственным средством сохранения на Земле видового разнообразия растений, их воспроизводства и размножения.

Семя представляет собой необычное образование. До сих пор ему не удается дать полное и достаточно точное определение. До той поры, пока идет формирование плода, семя является органом растения. Но после отделения зрелого семени от материнского растения оно становится самостоятельной единицей – зачатком нового растения (Николаева и биохимия покоя и прорастания семян. М. : Колос, 19с.).

Как правило, семя голосеменных растений представляет собой комбинацию из двух спорофитных поколений (семенная кожура и зародыш) и одного гаметофитного (эндосперм) – для запасания питательных веществ. При этом семенная кожура и зародыш по числу хромосом - диплоидны, а женский гаметофит – гаплоидный.

Зародышевая ось представлена гипокотилем (часть стебля), зародышевым корнем с чехликом и апикальной меристемой - на одном конце и апикальной меристемой с несколькими (обычно восемью) семядолями на другом. Зародыши семян голосеменных видов могут иметь от 2 до 18 семядолей (Юрасов -селекционные основы выращивания сосны обыкновенной в Среднем Приангарье: автореф. дис. … к. б.н. Красноярск, 19с.). Интегумент состоит из трех слоев, из которых средний становится твердым и служит семенной кожурой ( Современная ботаника. М. : Мир, 19с.). Характерное строение семян хвойных на примере сосны Ламберта представлено на рисунке 1.2.

Рисунок 1.2 – Анатомическое строение зрелого семени сосны Ламберта (Anonymous, 1948) а – б – внешний вид в двух планах; в – продольный разрез; г – зародыш; 1 – кожура семени; 2 – нуцеллус; 3 – семядоля; 4 – почечка зародыша; 5 – мегагаметофит (эндосперм); 6 – полость зародыша; 7 – первичный корешок; 8 – подвесок; 9 – микропиле

Семя пихты сибирской золотистого цвета, неправильной трехгранной формы, размером 5–7 мм, с плотной семенной кожурой, вмещающей смоляные камеры. Крылышки, длиной до 10 мм, плотно соединены с семенем, покрывая его верхнюю сторону, и с трудом отделяются при обработке (рис. 1.3) (Некрасова пихты сибирской. С. 113). В семенах голосеменных, в том числе и пихты, большая часть питательных веществ запасается в мегагаметофите (женском гаметофите), который окружает зародыш. Мегагаметофит отличается по происхождению от эндосперма, хотя и выполняет те же функции (Крамер древесных растений. М., 19с.).

Рисунок 1.3 – Общий вид семян пихты сибирской.

В процессе эволюции у семян многих хвойных выработался ряд совершенно необычных биологических свойств, которые дают им некоторое время (дни, месяцы, годы, а иногда и десятки и сотни лет) сохранять жизнеспособность для того, чтобы при наступлении благоприятных условий прорасти и образовать новое растение ( Физиология семян. М. : ИЛ, 19с.; Николаева и биохимия покоя и прорастания семян. 495 с.).

Зрелые семена многих древесных растений, попав в соответствующие условия, сразу же прорастают, но семена большинства видов проходят через стадию покоя. Это означает, что они не прорастают сразу после созревания, даже если их посеять в самые благоприятные условия (Крамер древесных растений. 236 с.).

Прорастание семян – явление очень сложное и во многом еще не изученное. Как известно, семена многих растений сразу после их сбора не прорастают. Они трогаются в рост через какой-то определенный для каждого вида растений период, названный периодом покоя семян. Биологическое значение периода покоя состоит в том, что такое состояние семян способствует лучшему перенесению ими неблагоприятных условий внешней среды (Коровин и экстремальная температура. Ленинград : Гидрометеоиздат, 19с.). У семян некоторых видов растений он весьма продолжителен, что побудило исследователей к поискам способов нарушения периода покоя и создания благоприятных условий для прорастания семян (Овчаров основы всхожести семян. М. : Колос, 19с.).

Для прохождения стадии покоя семенам многих растений умеренной зоны требуется продолжительное охлаждение (стратификация), поэтому они не прорастают до наступления весны. Это обеспечивает молодым растениям безопасность, так как раннее прорастание привело бы проростки к гибели от заморозков. Семена некоторых дикорастущих растений могут оставаться в состоянии покоя в почве на протяжении многих лет, и период прорастания таких семян растягивается на годы. Такой длительный покой способствует закреплению и выживанию видов, даже если случайно очень рано появившиеся некоторые проростки данного года будут убиты засухой или морозом. Другое преимущество покоя семян в жарких и сухих областях заключается в том, что они прорастают в очень короткий влажный период года. У семян некоторых пустынных растений ингибиторы, содержащиеся в оболочке, препятствуют прорастанию. Однако ингибиторы выщелачиваются обильными дождями во влажную почву, вследствие чего семена прорастают лишь при достаточном для укоренения растений содержании воды в почве (Крамер древесных растений. 236 с.; Mayer A. M. The Germintaion of Seeds. Oxford: Pergamon Press, 19p.).

Среди многих классификаций типов органического покоя заслуживает внимание классификация (Николаева семян. Санкт-Петербург : Ботанический институт им. , 1999. С. 102–104), которая выделяет три основных типа покоя семян:

А – экзогенный, определяемый свойствами внешних покровов зародыша (у представителей родов Лоховые и др.);

Б и В – эндогенный, вызванный недоразвитием или физиологическим состоянием зародыша и его внутренних покровов (у представителей родов Кленовые, Бересклетовые и др.);

Г – комбинированный, при котором сочетаются причины, определяющие эндогенный и экзогенный покой (у представителей родов Абрикосовые, Боярышниковые, Липовые и др.).

Для нарушения покоя семян типа А применяют различные приемы физической обработки семян (скарификацию, удаление или разрушение околоплодника, промывание плодов в проточной воде). Предпосевная обработка семян, имеющих покой типов Б и В, заключается в различных физиологических воздействиях (в основном теплая и холодная стратификация). При нарушении комбинированного покоя методы физической обработки семян сочетаются с различными режимами стратификации.

У семян, находящихся в слабом экзогенном покое, задержка прорастания связана с присутствием в околоплоднике ингибиторов. Чтобы устранить такую задержку, достаточно адсорбции ингибирующих веществ почвой в естественных условиях, искусственного удаления околоплодника или обильного промывания семян.

Сильный экзогенный покой чаще наблюдается у семян, заключенных в твердую оболочку (косточку), которая сильно задерживает прорастание многих плодовых, орехоплодных, декоративных и многих других растений. Удаление околоплодника производится в небольших партиях вручную. Тормозящее действие околоплодника преодолевается также длительной стратификацией, способствующей его разрушению (Come D. Environmental Control of Embryo Dormancy and Germination // The Physiology and Biochemistry of Seed Development, Dormancy and Germination. Amsterdam: Elsevier Biomed. Press. 1982. P. 272–298; Даскалюк стратификации, прорастания и изменения полипептидного состава // Физиология растений. 1996. №4. С. 574–580).

Для семян пихты сибирской по данным (Николаева по проращиванию покоящихся семян. Ленинград : Наука, 19с.) характерен физиологический неглубокий и промежуточный покой, причем семена неоднородны по глубине покоя.

Для таких семян рекомендуется прорастание при + 18 + 20°С и стратификация при + 5 + 8°С в течении 1.5 – 2.5 месяцев.

1.3. Посевные качества семян пихты сибирской

Под всхожестью понимается способность семян давать нормальные проростки за определенный для каждого растения срок при оптимальных условиях проращивания. Это определение стало возможным, когда были установлены оптимальные условия проращивания для отдельных семян. Кроме этого, в семеноведении используется понятие «жизнеспособность семян», характеризующееся количеством всех живых семян, как всхожих, так и находящихся в состоянии покоя (Овчаров основы всхожести семян. 280 с.; Roberts E. H. Temperature and Seed Germination. Cambridge : Cop. Biol. Ltd., 1988. С. 109–132).

Весьма важным показателем всхожести семян является энергия их прорастания, то есть выраженное в процентах число проросших семян к общему их количеству на определенный, условно принятый день проращивания.

Одной из актуальных задач лесного хозяйства в настоящее время является сохранение и повышение посевных качеств семян хозяйственно ценных хвойных пород (Ерохина оценка рубок с применением канатной трелевки в горных темнохвойных лесах Западного Саяна: дис. … канд. с/х. наук. Красноярск, 1997. С. 11). Проблема повышения всхожести семян всегда привлекала внимание многих исследователей (Овчаров семян и продуктивность растений. М. : Колос, 19с.; Кокорин морфологических признаков пихты сибирской в южных районах Сибири : автореф. дис. … канд. с. - х. наук. Красноярск, 20с.; Белова семян пихты сибирской в лесных экосистемах Восточного Саяна // Хвойные бореальной зоны. Красноярск : СибГТУ. 2007. № 4-5. С. 474–477; Физиология прорастания семян злаков. Ленинград : Сельхозгиз, 19с.), но особо она стала актуальна в последние годы в связи с широким использованием биологами-растениводами достижений химии и физики путем воздействия на них ауксинами, гиббереллинами, витаминами и другими физическими факторами. Знание посевных качеств семян, всхожести и энергии их прорастания позволяет научно обосновать методику отбора семян с лучшими показателями и помогает выявить пути адаптации прорастающих семян к неблагоприятным экологическим условиям.

Качество семян значительно изменяется в зависимости от высоты над уровнем моря (Сабан горных лесов. М. : Лесная промышленность, 1982. С. 142–143; Шубин России. М., 19с.). В горах качество семян существенно ухудшается. Наиболее высокие показатели качества семян пихты сибирской имеют насаждения, произрастающие в равнинных условиях, где энергия прорастания и всхожесть составляют 59 и 69 % соответственно, а количество пустых и нежизнеспособных семян достигает 78.4 %. Особенно низкое качество семян этого вида отмечается в горных условиях, в данном случае в районе Западного Саяна. Энергия прорастания и всхожесть семян в этом районе соответственно составляют 11 и 12 % (Кокорин морфологических признаков пихты сибирской в южных районах Сибири. 19 с.). В то же время исследования, проведенные в условиях горных темнохвойных лесов (на примере Бирикчульского лесничества) показали, что лабораторная всхожесть семян пихты сибирской в данных условиях достигает 60 %. Причем в почвенном запасе может находиться до 230–300 тыс. штук семян в переводе на 1 га, что составляет 2–3 кг на 1 га (Ерохина оценка рубок с применением канатной трелевки в горных темнохвойных лесах Западного Саяна. С. 45–58).

Проведенный и др. анализ посевных качеств семян пихты сибирской, собранных в различных местообитаниях Новосибирской области и Алтайского края за 20-летний период показал, что хорошие урожаи семян наблюдаются в течение 5 лет, а за 11 лет – ниже среднего (Тереховов особенности произрастания пихтовых лесов в Северо-Восточном Алтае. Горно-Алтайск : Изд-во РИО ГОУ ВНО, 2008. С. 288–292).

Исследования семенной продуктивности макростробилов и качества семян пихты сибирской, проведенные и др. показали, что показатели структуры урожая женских шишек у пихты изменяются в зависимости отэколого-фитоценотических условий. По данным авторов, наиболее мелкие шишки формировались у деревьев, растущих в поврежденных (усыхающих) биоценозах. С понижением высоты местности в биоценозах с начальным повреждением показатели урожая семян женских шишек закономерно увеличиваются, однако семенная продуктивность значительных изменений не претерпевала. Выход семян из шишек составлял 77–80 %. Рентгенографический анализ семян пихты показал, что качество их в биоценозах с разной степенью повреждения крайне низкое. В поврежденных биоценозах высокогорья формировались только стерильные семена (Третьякова пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика // Хвойные бореальной зоны. 2008. №3–4. С. 237–243).

1.4. Содержание белков в семенах и их биологическая роль

Белки, или протеины (греч. протос - первый, важнейший, главный) – высокомолекулярные органические полимеры, построенные из остатков аминокислот. Массовая доля белков в пересчете на сухое вещество в среднем составляет в организме животных%, в семенах растений 10–35 % (официальные периодические издания: электрон. путеводитель[2]). Независимо от источников получения белки содержат при пересчете на сухое вещество (в %) углерода 50–55, кислорода 21–24, азота 15–18, водорода 6.5– 7.3, серы 03 –2.5 , фосфора 0–2, золы 0– 0.5.

Функции белков:

·  строительная (структурная). Белки образуют основу цитоплазмы любой живой клетки, с липидами создают структуру всех клеточных мембран и органелл;

·  каталитическая. Все катализаторы биохимических реакций, называемые ферментами, по своей химической природе являются белками. Эта функция белков является уникальной, не свойственной другим полимерным соединениям;

·  двигательная. Любые формы движения в живой природе (движение протоплазмы в клетке и т. д.) осуществляется белковыми веществами клеток;

·  транспортная. В клеточных мембранах присутствует тип белков, способных связывать многие вещества и переносить их через мембрану;

·  защитная. Многие белки защищают организм от вторжения других организмов или предохраняют его от повреждений. Антитела, образующиеся в организме - это специфические белки, обладающие способностью распознавать проникшие в организм бактерии, чужеродные белки, токсины, а затем обезвреживать их. Токсические белки растений, по-видимому, также выполняют защитные функции;

·  регуляторная. Некоторые белки участвуют в регуляции обмена веществ в организме;

·  запасная. Семена многих растений образуют запасы белков, потребляемые как питательные вещества на первых стадиях развития зародыша.

Массовая доля азота в белке зависит от вида биологического объекта и составляет в белках зерна пшеницы, ржи, ячменя, овса – 17.5 %, зерна кукурузы и гречихи – 16.7 %. По содержанию азота высчитывают массовую долю белка в биологических объектах и продуктах, используя коэффициенты пересчета (официальные периодические издания: электрон. путеводитель [3]).

Азотистые соединения играют первостепенную роль в процессе жизнедеятельности семян (Плешков сельскохозяйственных растений. М. : Колос. 19с.; Гребинский растений. Львов, 19с.; Dunaevsky Y. E. Effects of the Embryonic Axis and Phytohormones on Proteolysis of the Storage Protein in Buckwheat Seed // Physiol. Plant. 1993. V. 88. P. 60–64; Callis D. Regulation of Protein Degradation // Plant Cell. 1995. V. 7. P. 845–857; Гумилевская осевых органов покоящихся и прорастающих семян конского каштана // Физиология растений. 2003. №4. С. 517–527). Интенсивность развития растения в период гетеротрофного питания определяется темпами мобилизации запасных веществ, среди которых азотистым соединениям принадлежит особая роль. От их содержания, скорости трансформации и использования в метаболических процессах в значительной степени зависит успешность прорастания. В литературе имеются сведения о том, что семена с более высоким содержанием белков имеют повышенную всхожесть (Прянишников в жизни растений и земледелии СССР. М. АН СССР, 19с.; накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М., 19с.; Durzan D. J. Free sugars, aminoacids, and soluble proteins in the embrio and femail gametophyte of Jacke pine as related to climate at the seed source // Can. J. Bot. 1968. V. 46. P. 417–428; Ehrenshaft M. Respiration and Mitochondrial Biogenesis in Germinating Embryos of Maize // Plant Physiol. 1990. V. 93. № 1. P. 295–304; Николаева и биохимия покоя и прорастания семян. С. 32–45; Пентелькина стимуляторов роста на посевные качества долго хранившихся семян. М. : МГУЛ, 2001. С. 150–153; Gifford D. J. Vacuolation and Storage Protein // Biul. Inst. hod. iaklim. 2002. № 000. C. 33–43). Это побуждает к более глубокому изучению роли белковых соединений при прорастании семян.