Микобиота декоративных растений ботанического сада-института ДВО РАН (стр. 2 )

Рис. 1. Соотношение классов микромицетов, обнаруженных на декоративных растениях БСИ ДВО РАН

Наиболее богат видами пор. Hyphomycetales, составляющий 143 вида, 49 родов, причем семейства Moniliaceae и Dematiaceae, почти, одинаковы по количеству видов — 69 и 74, соответственно. Из светлоокрашенных гифомицетов многочисленностью отличается род Ramularia — 20 видов микромицетов. Из темноокрашенных наиболее многочисленный род Alternaria — 30 видов, а остальные представлены 1 − 7 видами. Пор. Tuberculariales насчитывает 13 видов из 4 родов. Довольно большим разнообразием отличаются микромицеты из рода Fusarium (8 видов и 1 форма).

Вторым по численности является пор. Sphaeropsidales. В нем насчитывается 111 видов из 15 родов, что составляет 32.5 % от общего количества выявленных микромицетов (рис. 1). Наиболее многочисленный род в данном порядке — Septoria, представленный на декоративных растениях в БСИ 41 видом. Следующим по количеству выявленных видов являются род Phyllosticta (29 видов), Ascochyta (14), Phoma (11). Остальные роды сферопсидальных грибов насчитывают по 1 – 4 вида.

Пор. Melanconiales, хотя и отличается разнообразием, представлен 13 родами, но по числу видов (25) значительно меньше предыдущих. В данном порядке только род Colletotrichum насчитывает 9 видов, остальные — по одному, реже, по два вида.

Наиболее многочисленные семейства Spaeropsidaceae, Dematiaceae, Moniliaceae, Melanconiaceae, Erysiphaceae, Tuberculariaceae, в которых более чем по 10 видов, составляют более 90 % от выявленной микобиоты (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение ведущих семейств микромицетов

Выявленные виды и роды многочисленны, что позволяет считать микобиоту интродуцированных декоративных растений богатой и разнообразной. Шесть наиболее полно представленных родов, насчитывающих по 10 и более видов каждый, составляют 42% от выявленной микобиоты и включают 145 видов (табл.3).

Таблица 3

Абсолютное и относительное число видов микромицетов в ведущих родах

Род	место	Число видов
абсолютное	относительное, %
Septoria	1	41	11.99
Alternaria	2	30	8.77
Phyllosticta	3	29	8.48
Ramularia	4	20	5.85
Ascochyta	5	14	4.09
Phoma	5	11	3.22
итого	145	42.4

Несмотря на то, что микобиота растений на Дальнем Востоке являлась предметом исследования многих отечественных микологов, нам удалось обнаружить на декоративных растениях в БСИ еще 54 вида микромицетов из 33 родов. Два вида впервые приводятся для России: Erysiphe rhododendri и Zygosporium gibbum. Первый, поражающий рододендроны в Индии и Китае, нами обнаружен на завязях Rhododendron poukhanense. Из пор. Hyphomycetales дополнительно отмечены 24 вида из 17 родов. Так, из рода Alternaria найдены: A. iridicola, поражающий ирисы в США, и A. anagallidis — на Mimulus cardinalis, ранее отмеченный в Европе. Выявлен Bipolaris iridis, вызывающий «чернильную болезнь» ирисов в Сев. Америке и Европе. Обнаружен Botrytis convoluta — на корневищах Iris germanica, полученных из США [ранее были случаи завоза этого вида микромицета в ГБС с посадочным материалом (Синадский и др., 1985)]. Вид Cercospora chrysanthemi, поражающий хризантемы в Америке и Восточной Азии, а также в Грузии, выявлен на Chrysanthemum x hort. Cladosporium astericola, паразитирующий на представителях Asteraceae в США, отмечен на листьях Callistephus chinensis. Cl. paeoniae, распространенный в Европейской части России, нами найден на Paeonia lactiflora. Сапротроф Cordana musae, ранее найденный на экскрементах насекомых и на древесине подземных горных выработок в Сев. Осетии, обнаружен в БСИ на сухих плодах Datura metel. Выявлены сапротрофы: Fusariella hughesii, ранее отмеченный в Молдавии, Periconia Britannica, указанный в Ленинградской обл. и Periconia abietina — в Америке. Phialophora asteris, поражающий Aster sp. и Callictephus chinensis в Европе, вызвал хлороз, увядание листьев однолетних астр в БСИ в 2002 г. Pseudocercospora lilacis, отмечавшийся в Европейской части России и в Америке, выявлен на листьях Syringae vulgaris. Ramularia angustata, паразитирующий на живых листьях рододендронов в восточных штатах США, — на листьях Rhododendron poukhanense. R. callistephi, отмеченный в Латвии, поражает в БСИ листья Callistephus chinensis. R. oxalidis, отмеченный на Oxalis acetosellae в Северной Америке, найден на листьях O. sp. Hendersonia pura, отмеченный на стеблях лилий в Зап. Европе, в БСИ выявлен на стеблях Lilium pumilum. Сапротрофы Sporidesmiella hyalosperma var. hyalosperma и Sporidesmium folliculatum, встречающиеся в Европейской части, обнаружены первый — на черенках Rhododendron sp. в теплице, второй — на коре живого дерева интродуцента Rhamnus frangula. Stachybotrys chartarum, отмеченный в Молдавии, выявлен нами на листьях Thuja L. Stemphylium botryosum, обычно вызывающий выпадение сеянцев и пятнистость листьев различных видов растений в Европе, отмечен БСИ на заростках папоротника Blechnum occidentale. St. callistephi, поражающий однолетние астры в США, выявлен на Callistephus chinensis. Сапротрофный гриб Zygosporium gibbum, который ранее приводился в Грузии на листьях Sequoia sempervirens и Thujopsis dolabrata, выявлен на Camellia japonica.

Из пор. Sphaeropsidales дополнительно найдено 23 вида из 9 родов. В том числе 6 видов из рода Phoma: P. chrysanthemicola, обычно поражающий Chrysanthemum indicum в Европе, в БСИ выявлен на стеблях Chrysanthemum x hort. «Бархан» и Ch. coreanum. Ph. clematidis, ранее отмечавшийся на Clematis spp. в Западной Европе, в БСИ обнаружен на семенах интродуцента — C. hexapetala; Ph. coenanthicola, встречающийся на Ficus carica в Зап. Европе, в оранжерее БСИ — на листьях F. benjamina. Виды, ранее отмеченные в Западной Европе, выявлены в БСИ: Ph. liliacearum — на Lilium buschianum и Hemerocallis x hort. и Ph. phlogis — на усохших стеблях Phlox paniculata. Ph. paeoniae, прежде сообщавшийся из Германии, найден в БСИ на стеблях Paeonia suffruticosa. Phomopsis callistephi, вызывающий пятнистость листьев у Callistephus chinensis в США, выявлен в БСИ. Phyllosticta rhamni обнаружен в БСИ на живых листьях Rhamnus cathartica; Ph. ginkgo — на усохших ветвях Ginkgo biloba; Ph. kurskiana вызывает пятнистость листьев Rosa x hort., они встречаются и в Европе. Ph. saccardoi (=Phyllosticta rhododendri), отмеченный на Rhododendron pontici и Rh. catawbiense в Зап. Европе и США, в БСИ отмечен, кроме того, на листьях Rh. canadense, Rh. japonicum, Rh. poukhanense, Rh. viscosum, Rh. hybridum, Rhododendron sp. Ограниченным распространением характеризуются 5 видов из рода Septoria: S. chrysanthemi-indici, поражающий мелкоцветковые хризантемы и обычно встречающийся в Европейской части, а также в Корее; S. ampelina, обычно поражающий Vitis amurensis, V. vinifera, Vitis sp. в США, Европе, на Кавказе и в окрестностях Владивостока гибриды винограда с североамериканскими сортами; S. gypsophilae, паразитирующая на Gypsophila spp. в Зап. Европе, выявлен на листьях G. elegans в коллекции БСИ; S. silybi, встречающийся в Европе, в Прибалтике и на Кавказе, поражает Silybum marianum в БСИ; S. citricola, отмечавшийся в Италии, поражает листья Citrus x limon в БСИ. Stigmella effigurata, встречающийся на Украине, выявлен в БСИ на живых листьях Rhamnus cathartica. Ascochyta chrysanthemi собран на листьях Chrysanthemum x hort. и Ch. chanetii, ранее был известен в США, Англии, Германии, Казахстане на Alfredia cernua и Ch. spp. Возбудитель аскохитоза A. tropaeoli, обычно поражающий настурцию в Зап. Европе, обнаружен в БСИ на семенах Tropaeolum majus. Coleophoma empetri обнаружен в БСИ на листьях и бутонах Rhododendron vaseyi, он ранее отмечался в Якутии на других представителях сем. Ericaceae: Empetrum nigrum, Arctous alpine, Diapensia obovata, Vaccinium vitis-idaea.

Из пор. Melanconiales дополнительно выявлены 7 видов микромицетов из 6 родов. Возбудитель антракноза Colletotrichum malvarum, известный в Северной Америке, в Белоруссии, в Закавказье и на Северном Кавказе, поражает в БСИ листья и стебли Sidalcea candida и Alcea rosea. C. fici-elasticae, известный с о. Ява, определен на листьях на Ficus spp., ввезенного из Голландии. Обнаружен Marssonina clematidis на стеблях Clematis mandschurica, поражающий Clematis spp. в Европе. Сапротрофный Pestalotia vaccinii найден на листьях и ветках Rhododendron smirnowii, Rh. luteum, Rh. ponticum, Rhododendron sp., известен в США. Ограниченным распространением характеризуется Sporocadus rhododendri, паразитирующий в БСИ на листьях Rhododendron obtusum, Rh. japonicum, Rh. sp. (вечнозеленый), и ранее не отмечавшийся на РДВ, но известный на востоке США. Вид Truncatella hartigii, поражающий сеянцы P. sylvestris в Смоленской области и в Зап. Европе, найден в БСИ на шишках Pinus densiflora.

Глава 5. РЕПРЕЗЕНТАТИВНОСТЬ ГРИБОВ НА ПИТАЮЩИХ РАСТЕНИЯХ

Количество грибов, обнаруженных на растениях разных видов, а также из разных родов и семейств, варьирует. Анализ распределения микромицетов по семействам питающих растений позволил выявить группы растений с различной степенью заселенности. Наибольшее количество микромицетов (10 и более видов) отмечено на растениях 8 семейств: Asteraceae, Caryophyllaceae, Ericaceae, Iridaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Rosaceae и Scrophulariaceae. По 5 и более видов отмечено на растениях 17 семейств: Paeoniaceae, Rutaceae, Vitaceae, Polemoniaceae, Gesneriaceae, Hemerocallidaceae и др. На декоративных растениях 46 семейств найдено по 1 – 4 вида микромицетов. Многочисленность обнаруженных микромицетов на растениях отдельных семейств объясняется как бόльшим количеством исследованных видов растений, и многократным анализом различных органов растений, включая цветки, плоды, семена и проростки, проведенным в различные фазы вегетации растений, так и их меньшей устойчивостью. Количество исследованных растений в сравнении с ранее опубликованными данными увеличилось почти в 3 раза.

Отмечена различная степень специализации видов микромицетов, например, широкой специализацией обладает Rhizopus stolonifer, отмеченный на шести видах растений из пяти семейств: Rosaceae, Aspleniaceae, Gesneriaceae, Ericaceae, Oxalidaceae. Установлено, что 24 вида микромицетов являются многохозяйными, каждый из которых отмечен на декоративных растениях из нескольких семейств, ещё 17 видов микромицетов найдены каждый на представителях 2 − 3 родов, принадлежащих к одному семейству. Выявлена приуроченность отдельных видов грибов к определенным питающим растениям или группам растений. Ржавчинные грибы встречались преимущественно каждый на одном виде питающего растения, например, Puccinia hemerocallidis — на Hemerocallis x hort. Реже на нескольких видах, относящихся к одному роду, как, Chrysomyxa ledi var. rhododendri (на 5 видах рода Rhododendron). Вид P. horiana отмечен на 3 видах рода Chrysanthemum: Ch. x hort., Ch. morifolium, Ch. naktongense и близкородственных видах − Ajania pacificum и Tridactilina kirillowii. P. iridis — на двух видах рода Iris: I. humilis, I. setosa и Belamcanda chinensis.

Представители наиболее многочисленного рода Septoria обитают в филлоплане 38 родов растений из 19 семейств. Наибольшее количество видов рода Septoria обнаружено на представителях Asteraceae. Круг питающих растений у большинства выявленных видов рода Septoria, а именно у 35 из 41, ограничен одним видом растения-хозяина. Только 6 видов септорий поражают по 2–3 вида растений, принадлежащих к одному роду. Грибы рода Phyllosticta обитают в филлоплане растений 29 родов из 18 семейств и, как правило, поражают растения одного вида, реже одного рода.

В некоторых случаях наблюдается совместное обитание нескольких видов микромицетов на одном и том же растении. Так, Zygosporium gibbum и Phyllactinia sp. найдены на листьях Camellia japonica, Alternaria malvae и Colletotrichum malvarum — на стеблях Alcea rosea.

Некоторые микромицеты (98 видов из 55 родов) отмечены на новых питающих растениях. Так, Pythium ultimum выявлен в БСИ на листьях Hemerocallis x hort., на проростках Callistephus chinensis и Rhododendron schlippenbachii; ранее он был отмечен на растениях сем. Cucurbitaceae и Fabaceae в Зап. Европе и Сев. Америке. Сапротроф Mucor hiemalis выявлен на семенах Rhododendron sp. Виды Rhizopus arrhizus и R. stolonifer, ранее отмечавшиеся на плодовых культурах в Европейской части, вызывали плесневение семян Tulipa tarda и Rhododendron micrantum при проращивании, они обнаружены также на листьях и стеблях оранжерейных растений: Rosa x hort., Asplenium nidus, Episcia cupreata, Streptocarpus x hort. и Oxalis sp.

Chrysomyxa ledi, паразитирующий на листьях Rhododendron mucronulatum, Rh. dauricum, Rh. sichotense, произрастающих в естественных местообитаниях Приморского края (Азбукина, 2005), обнаружен в коллекции БСИ, кроме них, на листьях Rh. japonicum и Rh. obtusum. Cronartium flaccidum, обычно поражающий Paeonia lactiflora, выявлен еще и на P. suffruticosa.

Erysiphe cichoracearum, отмечавшийся на листьях Calendula officinalis, Chrysanthemum sp., Dahlia pinnata, Serratula coronata, в коллекции БСИ, кроме них, выявлен на Coreopsis tinctoria. Phyllactinia guttata, ранее указывавшийся на листьях Rhododendron schlippenbachii, из природной флоры Приморского края, найден в БСИ и на Rh. japonicum. Chaetomium globosum выявлен на стеблях Rosa x hort., семенах Rhododendron luteum, Rh. schlippenbachii, Rh. sichotense.

Из кл. Hyphomycetes 68 видов микромицетов из 35 родов отмечены на новых питающих растениях, в том числе из сем. Moniliaceae — 30 видов из 15 родов, Dematiaceae — 30 видов из 16 родов, Tuberculariaceae — 7 видов из 3 родов. Alternaria anagallidis выявлен на листьях Mimulus cardinalis, а ранее был отмечен на Antirrhinum majus и Linaria vulgaris. Почвообитающий Cylindrocarpon album вызывает усыхание ветвей молодых растений Aesculus hyppocastanum (ранее отмечался на других растениях в Европе, Северной и Центральной Америке, Малайзии). Chalara aspera (=Chaetochalara aspera) найден на отмершем стебле Phlox paniculata (ранее — на Persea borbonia в США и на древесине неизвестной лиственной породы на Дальнем Востоке). Cordana pauciseptata и Periconia atropurpurea, ранее выделенные в Приморском крае были из почв (Егорова, 1986), найдены в настоящее время в БСИ: первый ― на листьях Rhododendron japonicum, Rh. vaseyi, Rh. ponticum, Rh. sp., второй — на отмершем стебле Amsonia tabernaemontana var. salicifolia. Periconia britannica, ранее отмечавшийся на сухих стеблях Artemisia vulgaris, обнаружен в БСИ на коре Rhamnus cathartica, Magnolia hypoleuca. Широко распространенный Periconia cookie, отмеченный в Приморском крае на мертвой древесине Juglans mandshurica и на увядающих и сухих листьях Prinsepia sinensis, найден еще и на отмершем стебле Phlox paniculata, на нижних листьях Callistephus chinensis, Chrysanthemum zawadskii, Iris germanica, Silybum marianum и Costus sp. Monodictys paradoxa, ранее в Приморском крае отмечавшийся на ветвях Rhododendron sichotense, кроме того, обнаружен на ветвях Rh. dauricum, на черенках Rh. sp. в теплице, а также на стеблях Chrysanthemum coreanum. Грибы рода Monilia — M. implicata и M. sitophila, ранее отмечавшиеся на плодовых растениях, в БСИ выявлены еще на семенах Rhododendron micranthum и плодах Morus alba, M. nigra. Ramularia euonymi, ранее отмеченный на Euonymus atro-purpurei в Европе, в БСИ вызвал пятнистость листьев E. japonicus. Мицелиальный гриб Rhizoctonia solani, ранее выявленный на плодах земляники, в коллекции БСИ обнаружен на корнях Callistephus chinensis и Rosmarinus officinalis. Сапротроф Acremonium charticola, ранее отмечавшийся в почвах РДВ, выявлен на семенах Rhododendron luteum. Опасный паразит Seifertia azaleae (=Pycnostysanus azaleae) на цветочных почках рододендронов в Приморском крае и на Алтае, обнаружен нами на усохших бутонах Rhododendron japonicum и Rh. sp. (вечнозеленый). Сапротрофные виды Sporidesmiella hyalosperma, Taeniolina scripta, Verticillium nigrescens и Taeniolella stilbospora (=Torula stilbospora), ранее отмеченные на других субстратах, найдены в БСИ на стеблях укореняемых черенков Rhododendron sp. в теплице. Сапротроф Stachylidium bicolor, ранее известный на древесине лиственной породы в Приморском крае и на упавшем стебле Phyllostahys pubescens в Грузии, найден в БСИ на сухих листьях и стеблях Chrysanthemum zawadskii. Сапротрофы выявлены и на других субстратах. Так, Septonema leptaleum, ранее отмеченный на древесине Picea obovata, встречен на сухих плодах Phytolacca americana. Trichocladium opacum, известный на РДВ из почвы и некоторых других субстратов, собран в БСИ на листьях Costus sp. Trimmatostroma betulinum, ранее отмеченный на различных растительных субстратах, найден в БСИ на цветоножках Phytolacca americana, Forsythia suspense, на сухих стеблях Lilium x hort. и Galtonia candicans. Zygosporium gibbum, ранее отмечавшийся на других субстратах (перечисленных на стр. 10), обнаружен в оранжерее БСИ на листьях Camellia japonica.

Из кл.Coelomycetes на новых питающих растениях выявлен 21 вид грибов из 12 родов, в том числе из сем. Melanconiaceae — 5 видов (из 5 родов), Sphaeropsidaceae — 16 (из 7). Встречающийся на многих тропических растениях, Colletotrichum coccodes нами отмечен еще и на живых листьях Camellia japonica и Tradescantia sp. Cytospora leucosperma, поражающий обычно Rosa, Prunus, Acer, Ilex, Fagus, Carpinus, выявлен нами на усыхающих ветках Hydrangea paniculata, Rhododendron mucronulatum и Rh. dauricum. Сапротроф на многих видах растений Discosia artocreas, в коллекции БСИ собран еще и на листьях Rhododendron mucronulatum и Gazania rigens. Kabatiella microsticta в БСИ выявлен на листьях Hosta sieboldiana [ранее в Европе он идентифицирован на Convallaria majlis (cult.)]. Kabatina juniperi, вызывающий отмирание ветвей Juniperus spp., а в БСИ обнаружен еще и на усыхающих верхушках побегов и хвое интродуцентов: Juniperus rigida и Chamaecyparis pisifera. Phyllosticta concentrica, ранее отмечавшийся на Rhododendron maximum в Зап. Европе и Сев. Америке, в БСИ выявлен на листьях Rh. sichotense и Rh. smirnowii. Два вида Septoria, обычно паразитирующие на винограде, выявлены в БСИ на новых питающих растениях: S. ampelina — на листьях Cissus antharctica и Rhoicissus rhombifolia; S. melanosa — на листьях Tetrastigma voineriana. S. lycopi вызывал пятнистость листьев Lycopus lucidus, ранее он был отмечен на L. europaeus, L. exaltatus, L. maackianus. S. rubiae, поражающий растения рода Rubia в Тунисе, выявлен в оранжерее БСИ на листьях Coffea arabica. Sporocadus rhododendri, ранее отмеченный в Приморском крае на живых листьях Rhododendron sichotense, в настоящее время найден в БСИ на листьях и бутонах Rh. obtusum, Rh. japonicum и вечнозеленого Rh. sp.

Глава 6. ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ

Рассматривая микобиоту декоративных растений с точки зрения приуроченности микромицетов к различным органам растений-хозяев, следует отметить, что большинство из них развивается на живых листьях, вызывая пятнистости, пустулы, налеты, деформации. Значительное количество микромицетов вызывает болезни стеблей — увядание, усыхание, налеты, и генеративных органов — побурение бутонов, щуплость завязей, плесневение семян, гниль проростков и полегание всходов.

6.1. Возбудители пятнистостей листьев

Исходя из данных табл. 3, в филлоплане декоративных растений отмечено 249 видов, что составляет 73% выявленной микобиоты, в том числе 6 видов — Oomycetes, 1 вид — Zygomycetes, 12 видов — Urediniomycetes, 17 видов — Ascomycetes, 102 вида — Hyphomycetes и 111 видов — Coelomycetes. Подавляющее большинство видов микромицетов, обитающих в филлоплане декоративных растений (более 60%), принадлежит к группе анаморфных грибов. Пять наиболее многовидовых родов, насчитывающих по 10 и более видов, являются возбудителями пятнистостей листьев, это — Septoria (41 вид), Phyllosticta (29), Alternaria (30), Ramularia (20), Ascochyta (14).

Таблица 3

Органотропная специализация микромицетов

Микромицеты	Субстрат
Листья	Стебли	Цветки, плоды, семена и проростки	Луковицы, клубни, корни
Класс	Число видов	А	О	А	О	А	О	А	О
Oomycetes	11	6	1.76	6	1.76	2	0.58	—	—
Zygomycetes	3	1	0.29	1	0.29	2	0.58	—	—
Urediniomycetes	12	12	3.52	—	—	1	0.29	—	—
Ascomycetes	20	17	4.98	5	1.46	2	0.58	1	0.29
Hyphomycetes	159	102	29.91	48	14.08	37	10.85	6	1.76
Coelomycetes	138	111	32.55	31	9.09	15	4.40	—	—
Всего	341	249	73.02	91	26.68	59	17.30	7	2.05

Примечание. «А» — абсолютное число, «О» — относительное число, %.