Курс лекций
Лекция №1. Тема: Введение в курс ботаники.
Анатомия и морфология растений.
1. Строение растительной клетки
2. Классификация растительных тканей
3. Органы растений
1. Строение растительной клетки
Ботаника — наука, изучающая строение растений, их жизненные функции, распространение, происхождение и эволюцию.
К растениям относят единственную группу автотрофных организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза, выделяя в атмосферу свободный кислород. Абсолютное большинство всех других организмов (бактерии, грибы, животные) являются гетеротрофами — потребителями готового органического вещества, синтезируемого растениями.
Современная ботаника включает цитологию (учение о клетке), гистологию (учение о тканях), органографию (учение об органах растений), морфологию (учение о внешнем строении), анатомию (учение о внутреннем строении растений). Все сельскохозяйственные культуры относят к высшим растениям, тело которых дифференцировано на вегетативные (корень, стебель, лист) и генеративные (цветки, плод, семя) органы. Эти органы состоят из тканей, представляющих собой группы клеток, сходных по происхождению, форме и выполняемой функции.
Клетка — элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Являясь основой строения и жизнедеятельности растений и животных, она существует и самостоятельно в виде простейших одноклеточных организмов. Растительная клетка отличается от животной наличием пластид, плотной оболочки и вакуолей.
Современная цитология различает в строении клетки два больших комплекса: 1.протопласт и 2. парапласт (производные протопласта). Протопласт - живое содержимое клетки - (цитоплазма и ядро). Производные протопласта - это компоненты неживой природы. К ним относятся: стенки клетки, клеточный сок (вакуоль) и включения: запасные вещества (белки, жиры, углеводы) и физиологически активные вещества (гормоны, ферменты, витамины и др.).
1. Цитоплазма. Это внеядерная часть протопласта, имеющая вид прозрачной полужидкой массы. В ней происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот. В молодых клетках цитоплазма занимает почти весь их объем, а по мере старения клеток — оттесняется к стенке развивающимися вакуолями. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс — гиалоплазма, в которую погружены все живые компоненты — органеллы (микротрубочки, микрофиламенты, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, микротельца, лизосомы, митохондрии, пластиды). От стенки клетки цитоплазма отделена наружной биологической мембраной — плазмалеммой, от содержимого вакуолей — внутренней мембраной — тонопластом (рис. 9).
Микротрубочки представляют собой спирально закрученные глобулы белка тубулина, микрофиламенты — плазматические нити белка актина. Обе эти органеллы пронизывают гиалоплазму, участвуют в формировании веретена деления и составляют скелет клетки.
Рибосомы — мельчайшие органеллы клетки, лишенные мембранной оболочки, синтезируют белки.
Эндоплазматическая сеть пронизывает гиалоплазму во всех направлениях и представляет собой сеть различных канальцев, трубочек, дисков и пузырьков. Она служит основным внутриклеточным транспортным путем.
Комплекс Гольджи состоит из 2—7 и более плоских округлых цистерн. Комплекс Гольджи служит местом синтеза полисахаридов для построения стенки клетки: здесь накапливаются и впоследствии переносятся пузырьками в вакуоль вещества, подлежащие удалению из цитоплазмы.
Микротельца — одномембранные органеллы сферической или палочковидной формы. Выполняют функции превращения жирных масел в сахара при прорастании семян, участвуют в процессах фотосинтеза и дыхания клетки.
Лизосомы — мелкие органеллы округлой формы, покрытые одной биологической мембраной, содержащие лизирующие (растворяющие) ферменты и выполняющие функцию внутриклеточного переваривания, обеспечивая удаление нефункционирующих орга-нелл. Образуются из пузырьков аппарата Гольджи.
Митохондрии — крупные органеллы, чаще округлой или цилиндрической формы, покрытые двухмембранной оболочкой. В них происходит интенсивное окисление органических соединений с освобождением физиологически доступной энергии, необходимой для жизни клетки.
Пластиды — крупные двухмембранные органеллы, присутствующие только в растительных клетках. Различают три типа пластид: зеленого цвета — хлоропласты, желто-оранжевые и красные — хромопласты, бесцветные — лейкопласты.
Хлоропласты находятся в клетках всех зеленых частей растений, содержат пигмент хлорофилл и служат для фотосинтеза, (т. е. синтеза органических веществ из неорганических.)
Хромопласты — образуются из хлоропластов или лейкопластов. Они содержат пигменты красно-оранжевого цвета — каротин, желтого — ксантофилл и встречаются в клетках лепестков, зрелых плодов, осенних листьев, а также в корнеплодах моркови и кормовой свеклы.
Лейкопласты — бесцветные округлые мелкие пластиды, в которых происходят синтез и накопление запасных веществ. Образуются из пропластид, содержатся в клетках запасающих тканей различных органов растений.
Ядро. Обязательная составная часть протопласта всех эукарио-тических клеток, регулирующая всю их жизнедеятельность. При удалении ядра клетка погибает.
Ядро всегда окружено цитоплазмой, имеет форму сферического или эллипсовидного пузырька. В нем хранится основная часть наследственной информации клетки. Ядро находится в постоянном и тесном взаимодействии с цитоплазмой.
Строение ядра всех клеток одинаково, и состоит оно из двух-мембранной оболочки, ядерного сока (кариоплазмы), хромосом и ядрышек. Мембраны оболочки ядра пронизаны многочисленными порами, через которые содержимое ядра взаимодействует с цитоплазмой.
Ядерный сок представляет собой жидкую строму более густой консистенции, чем гиалоплазма, содержит многие ферменты, регулируя интенсивность различных внутриядерных процессов.
Стенка растительной клетки. Она является продуктом деятельности протопласта. Стенка определяет форму клетки, защищает протопласт от повреждений, участвует в поглощении и проведении веществ, выделении секретов.
Она состоит преимущественно из полисахаридов. (интуссусцепция) в нее новых микрофибрилл и осуществляется рост.
Вакуоли и клеточный сок. Вакуоли — полости в растительных клетках, наполненные бесцветным или окрашенным клеточным соком. Цитоплазма отделена от вакуоли липидно-белковой полупроницаемой мембраной (тонопластом).
В очень молодых клетках вакуолей нет или они почти незаметны. По мере роста и старения клетки вакуоли появляются в разных ее участках, а затем, постепенно увеличиваясь, сливаются в одну большую вакуоль, которая занимает до 70—90 % объема полости клетки, оттесняя цитоплазму к стенкам клетки.
Клеточный сок — жидкость, выделяемая цитоплазмой живой растительной клетки и заполняющая ее вакуоли. Он состоит из воды и различных веществ, часто находящихся в виде коллоидного раствора; при этом его вязкость в среднем в 2 раза больше вязкости воды.
2. Классификация растительных тканей
Группы клеток, сходных по происхождению, строению и функциям, образуют растительные ткани. Растительные ткани подразделяют на 6 групп: образовательные (меристемы), покровные, механические, проводящие, основные и выделительные.
Образовательные ткани. Рост растения и развитие его внутренней структуры обусловлены деятельностью образовательной ткани, или меристемы, производные которой претерпевают сложное структурное и функциональное дифференцирование, превращаясь в постоянные ткани.
Верхушечные меристемы находятся в кончиках стебля и корня, которые за счет клеток этих тканей растут в длину.
В конусе нарастания наблюдаются группы непрерывно делящихся и растущих паренхимных клеток, называемых инициальными. Из них позднее образуются остальные части конуса нарастания: туника — наружная часть, из которой развиваются покровная ткань — эпидермис и первичная кора стебля; корпус, дающий начало внутренней части стебля — центральному цилиндру и части клеток первичной коры.
В корпусе возникают пучки удлиненных клеток образовательной ткани, называемые прокамбиальными пучками. Из них позднее образуются проводящие пучки.
Боковая меристема, или камбий — образовательная ткань, состоящая из живых делящихся клеток, дает новые элементы луба и древесины. За счет камбия стебель и корень растут в толщину.
Интеркалярные (вставочные) меристемы находятся в отдельных участках стебля и листа. Благодаря им, происходит вставочный рост органов растений. Так, у злаковых интеркалярные меристемы расположены у оснований междоузлий стеблей.
Перечисленные образовательные ткани, кроме камбия, относятся к первичным меристемам. Выделяют также и вторичные меристемы, которые образуются из постоянных тканей. К ним относятся камбий и феллоген — пробковый камбий, развивающийся из клеток постоянных тканей стебля или корня и образующий покровную ткань — пробку.
2. Покровные ткани. Они покрывают все органы растений и предохраняют их от резких температурных колебаний, повреждения насекомыми, излишнего газообмена и испарения воды, препятствуют проникновению внутрь различных микроорганизмов и т. д. Зеленые листья и стебли покрыты эпидермисом, который у большинства растений состоит из одного слоя плотно расположенных бесцветных клеток с целлюлозными оболочками. Обычно боковые и внутренние оболочки тонкие, а наружная оболочка подвергается кутинизации, в результате чего образуется тонкая пленка — кутикула, непроницаемая для воды и газов. Кутикула и клетки эпидермиса не задерживают свет, который свободно проходит во внутренние ткани листа.
На поверхности эпидермиса многих растений образуются выросты — простые и железистые волоски, предохраняющие растение от перегрева и излишней потери воды при транспирации. Кроме того, в железистых волосках накапливаются эфирные масла, смолистые, ароматические вещества.
Эпидермис растений пронизан мелкими отверстиями — устьицами, через которые осуществляется газообмен растения с окружающей средой при дыхании, фотосинтезе и транспирации. Устьица образованы особыми клетками эпидермиса, отличающимися формой, зеленой окраской и неравномерно утолщенными стенками. Это замыкающие клетки. Они имеют изогнутую форму и при парном соединении образуют устьичную щель, которая может открываться и закрываться, регулируя процесс обмена воды и газа.
Молодые корни растения защищены однослойной покровной тканью — эпиблемой (кожицей), состоящей из плотно расположенных бесцветных клеток, не имеющих кутикулы и устьиц. Клетки эпиблемы поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами. Этот процесс значительно усиливается за счет корневых волосков — боковых выростов клеток эпиблемы. Корневые волоски непрерывно нарастают снизу, а старые по мере продвижения корня в глубь почвы отмирают.
Эпидермис стеблей и эпиблема корней по мере развития растений сменяются особой покровной тканью — пробкой. Это многослойная ткань, состоящая из плотно расположенных мертвых клеток, стенки которых пропитаны суберином (опробковели). Пробка образуется из особой меристемы — феллогена (пробковый камбий), который развивается из живых клеток основной ткани — коры. Феллоген откладывает наружу клетки пробки, живое содержимое которых отмирает, а внутрь — живые клетки феллодермы. Все три слоя: пробка, феллоген, феллодерма — образуют перидерму.
На пробке деревьев и кустарников образуются особые бугорки — чечевички, заполненные рыхло расположенными клетками, через которые по межклетникам происходят газообмен и транспирация.
Пробка встречается не только на стеблях и корнях древесных растений и кустарников, но и на некоторых травянистых: клубнях картофеля, корнеплодах моркови, репы, редьки, свеклы и др.
Почти у всех древесных растений стволы и верхняя часть корней защищены особой покровной тканью — коркой (чешуйчатой или кольчатой), состоящей из значительного количества слоев пробки, перемежающихся слоями отмерших клеток основной ткани.
3. Механические ткани. Представляют собой группы живых или мертвых клеток с сильно утолщенными стенками, образующими жесткий остов, или как бы растительный скелет. Выделяют три вида механических тканей — колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима — механическая ткань, образованная живыми па-ренхимными клетками. Механическая прочность создается целлюлозной оболочкой, имеющей неравномерные утолщения. В одних случаях эти утолщения расположены в углах оболочки клеток, тогда они образуют уголковую колленхиму. В других случаях сильно утолщены наружные и внутренние стенки, из такого типа клеток образуется пластинчатая колленхима. Скопление клеток колленхимы встречается в коре стеблей, черешках и пластинках листьев.
Склеренхима образована мертвыми сильно вытянутыми прозенхимными клетками — волокнами, распространенными в лубе и древесине растений. Во флоэмной части стеблей и корней находятся лубяные волокна. Это мертвые клетки, стенки которых пропитаны лигнином. Лубяные волокна некоторых растений, состоящие из чистой клетчатки (лен, конопля), имеют большое практическое значение — используются как сырье для изготовления высококачественных тканей.
Склереиды — мертвые механические паренхимные клетки, имеющие целлюлозные или одревесневшие слоистые стенки с порами. Подобные клетки могут встречаться группами или одиночно в мякоти плодов, листьев. В большом количестве каменистые клетки встречаются в околоплодниках орехов, костянках вишни, миндаля, сливы и др.
Все волокна и клетки механической ткани расположены в органах растений в определенной последовательности, что способствует лучшей сопротивляемости изгибу, излому, разрыву. Достаточно сказать, что стебель злаковых зерновых к моменту их уборки по упругости не уступает самой прочной инструментальной стали.
4. Проводящие ткани. Возникли в процессе эволюционного развития растений как совокупности клеток; способны осуществлять продвижение различных питательных веществ и соединений значительно быстрее, чем это может происходить по клеткам основной ткани. К элементам проводящих тканей относятся ситовидные трубки, трахеи (сосуды), и трахеиды.
Ситовидные трубки служат для проведения органических соединений из листьев в корни, т. е. обеспечивают нисходящее продвижение веществ из мест их образования к органам и тканям растения, где они используются для синтетических процессов или откладываются в виде запасных питательных веществ.
Трахеи (сосуды) — разновидность проводящей ткани у высших растений, предназначенная для проведения восходящего тока воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям.
Трахеиды — отдельные прозенхимные мертвые клетки с одревесневшими утолщенными оболочками и окаймленными порами.
Сосуды и трахеиды образуют комплекс, называемый ксилемой, или древесиной.
5. Основные ткани. Состоят из живых паренхимных клеток и присутствуют во всех органах растений. Через основные ткани осуществляются первоочередные процессы обмена веществ, поэтому их часто называют еще и питающими.
6. Выделительные ткани. В процессе жизнедеятельности растений и отдельных его клеток образуются и конечные продукты обмена, которые уже не могут быть использованы в обменных процессах. Удаление их или изоляция внутри органов происходит в специальных клетках или образованиях, относимых к выделительным тканям внутренней и внешней секреции.
К тканям внутренней секреции относят млечники и вместилища.
К органам внешней секреции относят железистые волоски и чешуйки, выделяющие эфирные масла, смолы, слизи, также нектарники и гидатоды (водяные устьица).
3. ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
Под органами растений понимают части их тел, состоящие из различных видов тканей и выполняющие определенные физиологические функции. У растений выделяют вегетативные (корень, стебель, лист,) и генеративные органы (цветок, плод, семя).
К вегетативным органам относят корень, стебель, лист. Они закладываются в виде зачатков еще в зародыше семян; первым при их прорастании появляется корень.
Корень Это осевой вегетативный орган, постоянно нарастающий своей верхушкой. Главными функциями корня являются укрепление растений в почве и всасывание из нее воды с растворенными минеральными веществами. В апикальной части, т. е. на кончике корня, выделяют четыре зоны: деления, роста, всасывания и проведения (рис. 10). Клетки зоны постоянно делятся, формируя различные слои.
В зоне роста клетки увеличиваются в размерах. Для зоны всасывания большинства видов растений характерно наличие корневых волосков, которые постоянно нарастают вблизи кончика корня и через 8—10 дней отмирают.
Выше по корню, за зоной всасывания, располагается зона проведения, которая уже состоит из клеток постоянных тканей и обеспечивает проведение восходящего и нисходящего токов вещества. В этой зоне образуются боковые корни.
У двудольных растений зародышевый корешок вырастает в главный стержневой корень, который, разветвляясь и образуя боковые корешки первого, второго и 2-го порядка, формирует сильно разветвленную стержневую корневую систему. У многих двудольных растений верхние части корней могут сильно утолщаться, образуя естественные вместилища для запасных питательных веществ. Таковы, например, корнеплоды редьки, репы, моркови, свеклы (рис. 11).
У однодольных растений главный корень, рано прекращая рост и образуя большое количество корневых ответвлений, формирует мочковатую корневую систему.
Новые корни у многих растений могут появляться на стеблях и даже листьях. Это придаточные корни, которые не только укрепляют растение в почве, но и способствуют значительному развитию корневой системы.
Анатомическое строение корня. Снаружи корень покрыт эпиблемой, несущей большое количество корневых волосков, затем идет кора корня, а внутри центральный цилиндр.
Кора корня состоит из тонкостенных живых клеток, наружный слой которой — экзодерма образован достаточно плотно расположенными клетками. Последние по мере старения пробковеют, отмирают и слущиваются. Этот процесс идет постоянно на протяжении всей жизни растения. Под экзодермой находится основная масса живых клеток (поглощающая паренхима), называемая мезодермой.
Внутренняя часть корня, где расположен центральный цилиндр, начинается со слоя живых клеток, называемого перициклом, из которого образуются боковые корешки.
Внутри центрального цилиндра среди клеток основной ткани образуется несколько участков древесины (ксилемы), состоящих из крупных сосудов и трахеид, а между ними расположены участки флоэмы (луба) с ситовидными трубками. Такое внутреннее строение корня называется первичным и у однодольных растений сохраняется на протяжении всей жизни.
У двудольных и голосеменных растений в процессе их жизни происходят изменения в строении корня, которые начинаются с того, что между первичными элементами флоэмы и ксилемы закладывается полоска камбия, который, огибая ксилемные участки за счет клеток перицикла, соединяется в сплошное кольцо. Образовавшийся камбий откладывает внутрь элементы вторичной ксилемы, а наружу вторичную флоэму, в результате чего первичные элементы флоэмы и ксилемы все больше отодвигаются друг от друга.
Дальнейшие изменения приводят к тому, что участки вторичной ксилемы сливаются, образуя сплошное кольцо. То же происходит и с вторичной флоэмой. Местами, между кольцами вторичной ксилемы и флоэмы, внедряются радиально расположенные клетки основной ткани, образуя радиальные лучи.
Одновременно с изменениями в центральном цилиндре корня происходят вторичные изменения и на его периферии, в частности
клетки перицикла, находящиеся под первичной корой, приходят в деятельное состояние и начинают делиться параллельно поверхности (тангентально). Клетки, откладываемые в сторону периферии корня, пробковеют и образуют пробку. Таким образом, перицикл превращается в пробковый камбий — феллоген. Он откладывает большое количество живых клеток внутрь корня, образуя феллодерму, которая и становится вторичной корой. Первичная кора, под которой происходят все эти процессы, отмирает и постепенно слущивается с корня. Таким образом, корень приобретает вторичное строение.
Очень своеобразное строение корня, связанное с третичными изменениями, имеют корнеплоды — утолщенные мясистые корни двудольных растений. Например, у редьки большую часть корнеплода занимает вторичная ксилема с живыми клетками, в которых и происходит накопление запасных питательных веществ. У моркови, наоборот, запасные вещества откладываются преимущественно во вторичной коре и вторичной флоэме.
На корнях бобовых растений образуются небольшие вздутия — клубеньки, в которых развиваются клубеньковые бактерии, способные фиксировать молекулярный азот воздуха.
У многих древесных и травянистых растений молодые корешки оплетены грибными нитями (гифами), опутывающими корешки в виде чехла и выполняющими роль корневых волосков. Часто грибные нити проникают внутрь корешков растений, развиваясь в клетках коры корней. Такой симбиоз получил название микоризы (в первом случае эктотрофная, во втором — эндотрофная). Благодаря микоризе растения получают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами.
Стебель. Представляет собой осевой вегетативный орган, постоянно нарастающий верхушкой и в отличие от корня несущий на своей поверхности почки и листья. Стебель как вегетативный орган имеется только у высших растений и выполняет следующие жизненные функции: связывает оба полюса ассимиляции растений — листья и корни, обеспечивая проведение нисходящего и восходящего токов веществ; выносит листья на определенную высоту, обеспечивая необходимую интенсивность фотосинтеза; запасает питательные вещества; может быть органом вегетативного размножения и др.
Стебли большинства видов растений образуют боковые оси, т. е. ветвятся. Различают несколько типов ветвления: дихотомическое (вильчатое), моноподиальное (неопределенное), симподиальное (определенное) и ложнодихотомическое (ложновильчатое).
По форме поперечного сечения стебли бывают округлые, многогранные, четырехгранные, трехгранные, ребристые и т. д. По направлению роста — прямостоячие, приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, вьющиеся.
Место прикрепления листа к стеблю называется узлом, участок стебля между двумя соседними узлами — междоузлием. Угол, образованный листом и расположенным над ним междоузлием, называют пазухой листа. В ней всегда развиваются одна или несколько пазушных почек.
Облиственный неразветвленный участок стебля называется побегом. Побеги могут быть удлиненными и укороченными, например почки. Различают почки верхушечные, обусловливающие рост стебля в высоту, боковые, за счет которых происходит ветвление; к ним относятся пазушные и спящие почки. Последние долгое время остаются в покое и лишь в экстремальных условиях трогаются в рост. Различают еще придаточные почки, предназначенные для вегетативного размножения растений.
Жизненные формы растений.
По особенностям строения стебля, образованию и развитию побегов различают следующие группы растений: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и травы. Деревья имеют хорошо выраженный главный ствол, достигающий значительных размеров и несущий крону из боковых ветвей с листьями. Кустарники и кустарнички не имеют развитого главного ствола, а боковые ветви образуются от его основания.
Полукустарники по типу ветвления и размерам побегов сходны с кустарничками, но у них нижние части побегов многолетние, а верхние — травянистые. К ним относятся многие виды полыни, черника и др.
Травы - это растения, надземная часть которых ежегодно отмирает. По продолжительности жизни и особенностям вегетации различают однолетние, двулетние и многолетние растения.
Однолетние растения могут быть яровыми и озимыми. Они растут из семян и образуют новые семена в течение одного вегетационного периода. При этом озимые прорастают в конце летнего периода или осенью, а завершают вегетацию и дают семена в летний период следующего календарного года.
Двулетние растения в первый год вегетации образуют мясистый корень и розетку прикорневых листьев (морковь, свекла), или нижнюю утолщенную часть стебля (кольраби), или укороченные побеги — кочаны (капуста), а на второй год — стебли, цветки, плоды и семена.
У многолетних травянистых растений в подземных органах (видоизмененные стебли, корни), живущих на протяжении многих лет, накапливается большое количество запасных питательных веществ, обеспечивающих весеннее отрастание надземной части растения, которая ежегодно осенью отмирает. Многолетние растения каждый год дают семена, наиболее часто размножаются вегетативным путем.
Очень часто наблюдаются видоизменения (метаморфозы) побегов (рис.12). Это прежде всего клубни, столоны, луковицы, корневища, усики, колючки и др.
Клубни — утолщения верхушки подземного беловатого стебля — столона. В них накапливаются преимущественно крахмал и небольшие количества азотистых веществ и витаминов.
На поверхности клубня имеются глазки, образованные 3 — 6 почками, из которых прорастает обычно одна, дающая надземный побег.
Луковица представляет собой видоизмененный сильно укороченный стебель с сочными мясистыми листьями, в которых откладываются запасные питательные вещества. Внутри луковицы расположены 1 — 3 почки — зачатки новых растений. Имеются сложные луковицы (у чеснока), состоящие из отдельных долек — деток, каждая из которых дает новое растение.
Корневище — подземный побег, отличающийся от корня отсутствием корневого чехлика и несущий листья. Последние обычно изменены и имеют вид небольших чешуек, в пазухах которых образуются почки, дающие надземные или подземные побеги. Под почками из корневищ вырастают придаточные корни. Форма корневищ и направление их роста разнообразны: одни имеют вид удлиненных плетей (пырей), у других они укорочены и сильно утолщены (ревень). В корневищах накапливаются запасные питательные вещества, дающие жизнь новым побегам. Корневища имеют исключительно важное значение для вегетативного размножения растений.
Лист. Это уникальный орган, в котором на свету в его хлоропластах идет процесс фотосинтеза с образованием органических соединений из неорганических. Строение листовой поверхности обеспечивает не только интенсивное поглощение световой энергии, но и испарение большого количества влаги, что предохраняет растение от перегрева.
Листья формируются только на стеблях. Они закладываются в точке роста, или конусе нарастания стебля в виде небольших бугорков, из которых потом формируются все части листа: прилистники, черешок, листовая пластинка.
Различают низовые, срединные, верховые формации листьев. Типичными для растения считаются срединные листья.
К срединным относятся все обычные листья зеленой окраски. Они состоят из листовой пластинки, черешка и прилистников — листочков, сопровождающих лист. Как правило, их бывает два, иногда они отсутствуют. Также часто отсутствует и черешок. Такие листья в противоположность черешковым, называются сидячими. Иногда нижняя часть листа расширена и плотно прилегает к стеблю, охватывая его и образуя листовое влагалище. Листья такого типа называются влагалищными.
На растениях листья располагаются в виде листовой мозаики так, чтобы не затенять другие, способствуя тем самым более полному использованию поступающей световой энергии.
По внешнему строению листья бывают простые и сложные. Простые состоят из одной листовой пластинки, которая может иметь различную форму: круглую, овальную, яйцевидную, обратнояйцевидную, почковидную, продолговатую, ланцетную, копьевидную, сердцевидную, стреловидную, линейную или игловидную и др. (рис.14). Очень важным классификационным признаком служит характер внешнего строения края листа, который может быть цельным, зубчатым, игольчатым и др.
Сложные листья состоят из отдельных листочков, имеющих небольшие черешки, самостоятельно опадающих осенью. По внешнему строению они могут быть тройчатосложными, пальчатосложными, перистосложными, парноперистосложными, непарноперистосложными, дважды - и триждыперистосложными (рис.15).
Для пластинок листьев различных растений характерны свои особенности жилкования.
Срединные листья на одном и том же растении иногда отличаются друг от друга. Такое явление называется гетерофиллией. В ряде случаев гетерофиллия проявляется как стойкий генетический признак.
У некоторых растений срединный лист подвергается различным видоизменениям и превращается в колючки, усики и т. д.
Верховые листья расположены в верхней части стебля, около цветков и соцветий. Они в отличие от серединного листа мельче, более простой формы, а иногда и другой окраски. К ним относятся листовые обертки соцветий (присоцветники) и цветков (прицветники).
Продолжительность жизни листьев для большинства растений, произрастающих в районах холодного и умеренного климата, соответствует длине вегетационного периода. Исключение составляют листья хвойных деревьев, продолжительность жизни которых от 2 до 12 лет. Аналогичным колебаниям подвержен и размер листа, который может быть от нескольких сантиметров до 10 — 25 м у некоторых пальм.
Анатомическое строение листа. Лист состоит из мезофилла — мякоти, снаружи покрытой однослойным, реже двухслойным эпидермисом. В свою очередь, в мезофилле листа различают палисадную (столбчатую) паренхиму, в которой преимущественно и происходит синтез органических веществ (рис.16).
Клетки палисадной паренхимы несколько вытянуты и расположены без межклеточников перпендикулярно поверхности листа. У некоторых растений палисадная паренхима состоит из двух, а иногда трех слоев. Именно здесь сосредоточено основное количество хлорофилловых зерен.
Ближе к нижней поверхности листа расположена рыхлая (губчатая) паренхима, клетки которой имеют округлую или несколько вытянутую форму. В этой части листа между клетками имеется много межклеточников. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов в 3 — 4 раза меньше, чем в клетках палисадной ткани. Поэтому и процесс фотосинтеза здесь проходит значительно менее интенсивно.
Основная функция рыхлой паренхимы листа заключается в проведении органических веществ от основного места их синтеза в палисадной паренхиме до проводящих пучков. Кроме того, рыхлая паренхима листа активно участвует в теплообмене: ее клетки испаряют воду в межклеточники, по которым водяные пары проникают в устьица и через них выделяются наружу.
В мезофилле листьев проходят жилки, состоящие из одного или нескольких проводящих пучков большей частью закрытого типа, у которых флоэма обращена в сторону нижней поверхности листа, а ксилема — ближе к верхней. Снаружи жилки, состоящие из нескольких проводящих пучков, покрыты механической тканью, а тонкие — влагалищем из паренхимных клеток.
Механическая ткань в листьях расположена или в виде группы склеренхимных волокон, сопровождающих проводящие пучки, или отдельных клеток. Часто в черешках и пластинах листа развита колленхима.
Осенью листья растений опадают. Этот процесс начинается с того, что у основания черешка листа образуется разъединяющий слой, клетки отделяются одна от другой и пробковеют, ниже этого слоя формируется феллоген, образующий пробку. Лист повисает на сосудах и при ветре опадает.
Цветок. Представляет собой видоизмененный укороченный побег, приспособленный для образования спор и гамет, опыления, оплодотворения и последующего развития семян и плодов. Цветок состоит из пестика и тычинок, расположенных на цветоложе - расширенной части цветоножки. Присутствующие у большинства видов растений венчик и чашечка не принимают непосредственного участия в процессе формирования семян, а служат для защиты цветка и привлечения опылителей. Поэтому они составляют околоцветник, в состав которого могут входить только чашечка или только венчик, и тогда он называется простым, соответственно чашечковидным или венчиковидным, или чашечка и венчик вместе — тогда его называют двойным.
Чашечка состоит из мелких зеленых листиков — чашелистиков, находящихся снаружи цветка.
Венчик представляет собой совокупность ярко окрашенных листочков (лепестков) разной величины и формы.
Как венчик, так и чашечка могут быть свободными — раздельнолистными или сросшимися - спайнолистными.
По форме и строению околоцветника цветки подразделяют на симметричные, которые бывают актиноморфными (правильными), когда можно провести две и более плоскостей симметрии, и зигоморфными (неправильными) - при возможности провести только одну плоскость симметрии; асимметричные - через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Актиноморфные цветки имеют лютики, яблоня, картофель; зигоморфные — горох, рожь, пшеница; асимметричные — каштан, валериана.
Пестик представляет физиологически женскую часть цветка, внутри которой образуется яйцеклетка, происходит двойное оплодотворение. В строении пестика различают завязь (нижняя расширенная часть) с семяпочками внутри нее, столбик (верхняя суженная часть) и рыльце (расширенное окончание столбика). Образуется пестик из одного или нескольких видоизмененных листочков — плодолистиков. Совокупность плодолистиков, составляющих пестики цветка, называется гинецеем.
В зависимости от особенностей строения пространственного расположения различают завязь верхнюю, нижнюю и полунижнюю. При верхней завязи она вся свободна, и остальные части цветка прикреплены к цветоложу. При нижней - цветоложе срастается с завязью, а все части цветка прикрепляются выше завязи. В случае полунижней завязи, что встречается крайне редко (у жимолости, бузины), часть завязи свободна, а все части цветка прикрепляются к ее середине.
Семяпочка прикрепляется к стенке завязи (место прикрепления называется плацентой) при помощи семяножки. Она состоит из ядра (нуцеллуса) и двух покровов (интегументов), которые, не полностью срастаясь, образуют небольшое отверстие на верхушке — пыльцевход (микропиле). Часть семяпочки, противоположная микропиле, называется халазой. В нуцеллусе образуются четыре мегаспоры, из которых три редуцируются, а оставшаяся прорастает в зародышевый мешок. Ядро ее при этом делится митозом, и образовавшиеся ядра расходятся к полюсам. Между ними расположена крупная вакуоль.
Затем каждое новое ядро еще дважды делится митозом. В результате этого у полюсов оказывается по четыре гаплоидных ядра. От каждого полюса в центральную часть зародышевого мешка отходит по одному ядру; здесь они сливаются, образуя одно диплоидное центральное ядро зародышевого мешка. Три оставшихся ядра вместе с густой цитоплазмой образуют яйцевой аппарат. При этом одна из трех клеток, более отдаленная от микропиле, является яйцеклеткой, а две другие с более мелкими ядрами называются синергидами. Возле другого полюса зародышевого мешка тоже формируются три клетки, называемые антиподами.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 |
