Роль нервной системы в регуляции движений (стр. 3 )

Теперь, когда мы выяснили компоненты и от­делы нервной системы, можем рассмотреть, как сенсорный стимул вызывает двигательную реак­цию. Откуда, например, мышцы руки знают, что нужно убрать палец от горячей плиты? Как, ког­да вы решили побежать, мышцы совмещают со­хранение положения тела и продвижение его впе­ред? Выполнение этих заданий осуществляется в результате взаимодействия сенсорного и двига­тельного отделов.

Этот процесс, который называется сенсорно-двигательной интеграцией, показан на рис. 3.10. Чтобы тело прореагировало на сенсорный сти­мул, сенсорный и двигательный отделы нервной системы должны функционировать вместе в та­кой последовательности событий:

1) сенсорные рецепторы принимают сенсор­ный стимул (рис. 3.10,а);

2) сенсорный импульс передается по сенсор­ным нейронам в ЦНС (рис. 3.10,6);

3) ЦНС обрабатывает поступившую сенсорную информацию и определяет наиболее подходящую реакцию на нее (рис. 3.10, в);

4) сигналы реакции передаются из ЦНС по дви­гательным нейронам (рис. 3.10,г);

5) двигательный импульс передается мышце (рис. ЗЛО, д) и реакция осуществляется.

СЕНСОРНЫЙ ИМПУЛЬС

Ощущения и физиологический статус организ­ма определяют сенсорные рецепторы. Импульсы вследствие сенсорного стимулирования передают­ся через сенсорные нервы в спинной мозг. Дос­тигнув его, они "включают" локальный рефлекс на данном уровне или идут в более высокие уча­стки спинного мозга или в головной мозг. Сен­сорные пути к головному мозгу могут прерывать­ся в сенсорных участках ствола мозга, в мозжеч­ке, таламусе или коре головного мозга. Участок, где заканчиваются сенсорные импульсы, называ­ется интеграционным центром. Именно здесь сен­сорный импульс интерпретируется и передается в двигательный отдел. Функции интеграционных центров различны:

сенсорные импульсы, которые прерываются (заканчиваются) в спинном мозгу, здесь и интег­рируются. Реакцией обычно является простой

53

ЦНС обрабатывает поступившую информацию и определяет двигательную реакцию

Рис. 3.10. Последовательность событий в сенсорно-двигательной интеграции

двигательный рефлекс, представляющий собой наипростейший тип интеграции;

сенсорные импульсы, заканчивающиеся в ниж­ней части ствола мозга, вызывают подсознатель­ные двигательные реакции более высокого уровня и более сложные, чем рефлексы спинного мозга. Пример этого уровня сенсорного импульса— по-стуральный контроль при передвижении, пребы­вании в положении сидя или стоя;

сенсорные импульсы, которые заканчиваются в мозжечке, также участвуют в реализации под­сознательного контроля движения. Это, по-види­мому, центр координации, делающий наши дви­жения более плавными, координируя действия различных сокращающихся мышечных групп. Мозжечок вместе с базальными ядрами головно­го мозга координирует все тонкие и грубые дви­жения тела. Без контроля со стороны мозжечка все выполняемые движения были бы некоорди­нированными и неконтролируемыми;

сенсорные сигналы, заканчивающиеся в тала-мусе, достигают уровня сознания и человек на­чинает различать всевозможные ощущения;

только когда сенсорные сигналы попадают в кору головного мозга, человек может дискретно локализовать сигнал. Основная чувствительная зона коры головного мозга, расположенная в постцент­ральной извилине (в теменной доле), принимает общие сенсорные импульсы от рецепторов кожи,

а также проприорецепторов мышц, сухожилий и суставов. В этом участке имеется "карта" всего тела. Стимулирование в определенном участке распоз­нается, и его точное нахождение сразу же стано­вится известным. Таким образом, эта часть голов­ного мозга постоянно обеспечивает нас информа­цией обо всем, что нас окружает, и о нашей взаимосвязи с окружающей средой.

На рис. 3.11 показаны сенсорные рецепторы, а также их нервные пути к спинному мозгу и раз­личным участкам головного мозга.

ДВИГАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ

После поступления в ЦНС сенсорного импуль­са сразу же возникает реакция двигательного ней­рона, независимо от уровня, на котором "оста­новился" импульс. Контроль скелетных мышц осуществляют импульсы, проводимые двигатель­ными (эфферентными) нейронами, которые бе­рут начало в одном из трех уровней: 1) спинном мозгу; 2) нижних участках головного мозга; 3) дви­гательном участке коры головного мозга.

По мере перемещения уровня осуществления контроля от спинного мозга к двигательной об­ласти коры головного мозга увеличивается слож­ность движений от простых рефлексов к услож­ненным движениям, выполнение которых требу­ет участия мыслительных процессов. Двигательные

54

Двигательная область коры головного мозга ^"зТа^ Базальноеядро

Таламус

Рис. 3.11. Чувствительные рецепторы и их пути к спинному и головному мозгу

реакции более сложных движений, как правило, берут свое начало в двигательной зоне коры го­ловного мозга. Некоторые двигательные пути по­казаны на рис. 3.12.

Теперь мы можем связать воедино две систе­мы на основании сенсомоторной интеграции. Простейшей ее формой является рефлекс, с него мы и начнем.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Что происходит, если вы неосторожно поло­жили руку на горячую плиту? Во-первых, термо­рецепторы и болевые рецепторы кожи руки полу­чают стимулы жары и боли, которые затем посту­пают в спинной мозг. Оказавшись в спинном мозгу, они моментально интегрируются вставоч­ными нейронами (интернейронами), соединяю-

Двигательная зона

Мозжечок

Ретикулярная 1 формация

Рис. 3.12. Двигательные пути нервной системы

щими вместе сенсорные и двигательные нейро­ны. Импульс поступает в двигательные нейроны и идет к эффекторам — мышцам, контролирую­щим отдергивание руки. В результате вы рефлек-торно отдергиваете руку от горячей плиты, даже не успев об этом подумать.

Рефлекс представляет собой заранее запрог­раммированную реакцию. В любой момент при передаче сенсорными нервами особых импульсов ваше тело реагирует мгновенно и одинаково. В нашем примере, независимо от того, прикасае­тесь ли вы к чему-нибудь горячему или холодно­му, терморецепторы вызывают рефлекс отдерги-вания руки. Точно так же, независимо от того, возникает ли боль от прикосновения к какому-то горячему или острому предмету, болевые рецеп­торы вызывают рефлекс отдергивания. К тому времени, когда вы осознанно ощутите особый стимул, после того как сенсорные импульсы бу­дут переданы в чувствительную зону коры голов­ного мозга, рефлекторная деятельность скорее всего завершится. Вся нервная деятельность про­текает очень быстро, однако рефлекс — наиболее

55

быстрый режим реакции, поскольку не требует осознанного принятия решения. Возможна лишь одна реакция — нет необходимости рассматривать варианты. "-—-

Нервно-мышечные веретена

Рассмотрим два рефлекса, которые помогают контролировать мышечную функцию. Первый из них включает особую структуру — нервно-мышеч­ное веретено.

Нервно-мышечные веретена (рис. 3.13) нахо­дятся между обычными волокнами скелетной мышцы, так называемыми экстрафузальными (снаружи веретена) волокнами. Нервно-мышеч­ное веретено состоит из 20 — 24 маленьких осо­бых мышечных волокон, которые называются интрафузальными (внутри веретена), и нервных окончаний (сенсорных и двигательных, связан­ных с ними). Оболочка соединительной ткани окружает нервно-мышечные веретена и прикреп­ляется к внутреннему слою экстрафузальных во­локон. Интрафузальные волокна контролируют­ся специальными двигательными нейронами — гамма-двигательными нейронами. Альфа-двига­тельные нейроны контролируют экстрафузальные (обычные) волокна.

Центральный участок интрафузального волок­на не может сокращаться, так как не содержит

Рис. 3.13. Нервно-мышечное веретено

или содержит очень мало актиновых и миозино-

вых филаментов. Следовательно, этот участок может только растягиваться. Поскольку нервно-мышечное веретено прикреплено к экстрафузаль-ным волокнам, в любой момент, когда растяги­ваются эти волокна, растягивается и централь­ный участок веретена.

Чувствительные нервные окончания, окутыва­ющие этот центральный участок нервно-мышеч­ного веретена, сообщают в спинной мозг инфор­мацию о его растяжении, информируя ЦНС о длине мышцы. В спинном мозгу сенсорный ней­рон взаимодействует с альфа-двигательным ней­роном, который вызывает рефлекторное мышеч­ное сокращение экстрафузальных волокон, про­тиводействующее дальнейшему растяжению.

Проиллюстрируем это следующим примером. Ваша рука согнута в локте, кисть вытянута впе­ред ладонью вверх. Внезапно кто-то кладет на вашу ладонь тяжелый предмет. Ваше предплечье начинает опускаться, что вызывает растяжение мышечных волокон руки (двуглавой мышцы), что, в свою очередь, приводит к растяжению нервно-мышечного веретена. В ответ на это растяжение сенсорные нейроны посылают импульс в спин­ной мозг, который затем возбуждает альфа-дви­гательные нейроны. В результате двуглавая мыш­ца сокращается, преодолевая растяжение.

Гамма-двигательные нейроны возбуждают ин-трафузальные волокна, предварительно их слегка растягивая. Если центральный участок этих во­локон не может сокращаться, то их концы могут. Гамма-двигательные нейроны вызывают незначи­тельное сокращение окончаний интрафузальных волокон, что приводит к незначительному растя­жению центрального участка. Это предваритель­ное растяжение обеспечивает высокую чувстви­тельность нервно-мышечного веретена даже к очень незначительному растяжению.

Нервно-мышечное веретено способствует нор­мальному мышечному сокращению. При стиму­лировании альфа-двигательных нейронов на со­кращение экстрафузальных мышечных волокон гамма-двигательные нейроны также оказываются активизированными и возбуждают окончания интрафузальных волокон. Это приводит к растя­жению центрального участка нервно-мышечного веретена и направлению сенсорных импульсов в спинной мозг и затем к двигательным нейронам. В ответ мышца сокращается. Таким образом, не­рвно-мышечные веретена способствуют мышеч­ному сокращению.

Информация, поступившая в спинной мозг от сенсорных нейронов, связанных с нервно-мышеч­ными веретенами, не обязательно остается на этом уровне. Импульсы также направляются в более высокие отделы ЦНС, обеспечивая головной мозг информацией о точной длине и степени сокра­щения мышцы, а также степени их изменений. Эта информация необходима для поддержания

56

мышечного тонуса, позы и выполнения движе­ний. Прежде чем головной мозг "скажет" мыш­це, что делать, он должен знать, что она делает в настоящий момент.

Нервно-сухожильные веретена

Нервно-сухожильные веретена представляют собой сенсорные рецепторы, через которые про­ходит небольшой пучок мышечно-сухожильных волокон. Они расположены проксимально ее ме­ста прикрепления сухожильных волокон к мы­шечным (рис. 3.14). Около 5—25 мышечных во­локон, как правило, соединены с каждым нервно-сухожильным веретеном. Если нервно-мышечные веретена следят за длиной мышцы, то эти струк­туры чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе и действуют подобно тен-зиометру. Их чувствительность настолько высо­ка, что они могут реагировать на сокращение отдельного мышечного волокна. По сути, они являются тормозными и выполняют защитную функцию, снижая вероятность травмы. При сти­мулировании они тормозят сократительные (аго-нисты) мышцы и возбуждают антагонистические.

По мнению некоторых ученых, уменьшение влияния нервно-сухожильных веретен приводит к растормаживанию активных мышц, обеспечи­вая более мощное их сокращение. Этот механизм объясняет, по крайней мере частично, прирост мышечной силы вследствие тренировок силовой направленности.

ВЫСШИЕ ЦЕНТРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Рефлексы представляют собой простейшую форму нервной интеграции. Однако большинство движений в спорте включает контроль и коорди-

Сенсорный нейрон

Рис. 3.14. Нервно-сухожильное веретено

нацию со стороны высших центров головного

мозга, а именно:

• двигательной области коры головного мозга;

• базальных ядер;

• мозжечка.

Выясним некоторые функции каждого из них.

Двигательная область коры головного мозга

Двигательная область коры головного мозга осу­ществляет контроль тонких и разрозненных мышеч­ных движений. Она находится в лобной доле в пе­редней центральной извилине. Находящиеся здесь нейроны, так называемые пирамидальные, позво­ляют нам сознательно контролировать движения скелетных мышц. Двигательная область коры го­ловного мозга представляет собой часть головного мозга, которая решает, какое движение вы хотите выполнить. Например, если вы сидите в кресле и хотите встать, решение об этом принимается в дви­гательной области коры головного мозга, где нахо­дится своеобразная "карта" всего тела. Участки, требующие тончайшего двигательного контроля, в большей степени представлены на ней, тем самым обеспечивается больший нервный контроль.

Тела пирамидных нейронов находятся в дви­гательной области коры головного мозга, и их аксоны образуют экстрапирамидные пути. Это так называемые корково-спинномозговые пути, по­скольку нервные процессы проходят от коры го­ловного мозга до спинного мозга без переключе­ния. Эти пути обеспечивают главный произволь­ный контроль скелетных мышц.

Базальные ядра

Базальные ядра не являются частью коры го­ловного мозга. Они находятся в белом веществе, глубоко под корой головного мозга. Базальные ядра представляют собой скопления нейронов. Сложные функции их изучены недостаточно; из­вестна их важная роль в инициации движений продолжительного или повторяющегося характе­ра (таких, как движения рук при ходьбе), следо­вательно, они контролируют сложные полупро­извольные движения, например, ходьбу и бег. Кроме того, они участвуют в поддержании мы­шечного тонуса и позы.

Мозжечок

Мозжечок играет важнейшую роль в контроле всех быстрых и сложных видов мышечной дея­тельности. Он помогает синхронизировать двига­тельную деятельность и быстрый переход от од­ного движения к другому, следя и внося необхо­димые изменения в двигательную деятельность, вызванную другими участками головного мозга. Мозжечок содействует функционированию как

57

двигательной области коры головного мозга, так и базальных ядер. Он "смягчает" структуру дви­жений, в противном случае они бы были резкими и некоординируемыми.

Мозжечок выполняет роль интеграционной системы, сравнивая запрограммированную дея­тельность с изменениями, которые происходят в организме, и производя затем соответствующие корригирующие действия с помощью двигатель­ного отдела. Он получает информацию из голов­ного мозга, а также от проприорецепторов, на­ходящихся в мышцах и суставах, которые сооб­щают о положении, занимаемом в данный момент телом. Кроме того, мозжечок получает зритель­ные импульсы, а также импульсы о равновесии. Следовательно, он обрабатывает всю поступаю­щую информацию о напряжении и положении всех мышц, суставов и сухожилий, а также по­ложении тела относительно окружающих усло­вий и затем определяет наилучший план дей­ствий, направленный на выполнение необходи­мого движения.

Вспомним наш предыдущий пример, когда вы находились в положении сидя и хотели встать. Двигательная область коры головного мозга — это та часть его, которая принимает решение встать. Это решение передается в мозжечок, который, получив его информацию, изучает текущее поло­жение тела, основываясь на полученных сенсор­ных импульсах. На основании этой информации мозжечок выбирает наиболее оптимальный план действия, направленный на то, чтобы встать.

ЭНГРАММЫ

При освоении новой двигательной программы в первое время необходима высокая концентра­ция внимания. По мере изучения движения необ­ходимость значительной концентрации внимания снижается. Наконец, когда вы овладеваете этим действием, вы можете произвести его практичес­ки без сознательного усилия. Как это достигается?

Выработанные структуры движений "хранят­ся" в мозгу и при необходимости могут быть вос­произведены. Эти структуры, называющиеся дви­гательными программами, или энграммами, хра­нятся в сенсорном и двигательном отделах мозга. В сенсорном отделе хранятся структуры более медленных движений, двигательном — быстрых. В настоящее время сведений об энграммах и о механизмах их действия недостаточно.

В ОБЗОРЕ...

1. Сенсорно-двигательная интеграция представ­ляет собой процесс, посредством которого ПНС передает сенсорный импульс ЦНС, где он интер­претируется, после чего посылается соответствую­

щий двигательный сигнал, направленный на то, чтобы вызвать необходимую двигательную реакцию.

2. Сенсорный импульс может завершиться на различных уровнях ЦНС. Не все импульсы дохо­дят до головного мозга.

3. Рефлексы — простейшая форма двигатель­ного контроля. Это — неосознанные реакции. Для данного сенсорного стимула двигательная реак­ция всегда мгновенна и идентична.

4. Нервно-мышечные веретена "включают" рефлекторное мышечное действие при их растя­жении.

5. Нервно-сухожильные веретена "включают" рефлекс, тормозящий сокращение, при перерас­тяжении сухожильных волокон.

6. Двигательная область коры головного моз­га, находящаяся в лобной доле, —центр сознатель­ного двигательного контроля.

7. Базальные ядра в белом веществе помогают инициации некоторых движений (продолжитель­ных и повторяющихся), а также контролю позы и мышечного тонуса.

8. Мозжечок активно участвует во всех про­цессах выполнения быстрых и сложных движе­ний, а также помогает действию двигательной области коры головного мозга и базальных ядер. Он является интегративным центром, который решает, как лучше выполнить необходимое дви­жение при данном положении тела и данном ста­тусе мышц.

9. Энграммы представляют собой запечатленные двигательные программы, которые хранятся в сен­сорном и двигательном отделах головного мозга и могут быть воспроизведены при необходимости.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ

Выяснив, как интегрируется сенсорный им­пульс с целью определения соответствующей дви­гательной реакции, нам осталось рассмотреть про­цесс реакции мышц на двигательные импульсы, после достижения ими мышечных волокон.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ЕДИНИЦА

Достигнув двигательного нейрона, электричес­кий импульс идет по нему до нервно-мышечного соединения. Здесь он распространяется во все мышечные волокна, иннервируемые определен­ным двигательным нервным волокном. Вспомним, что двигательный нейрон и все иннервируемые им мышечные волокна образуют отдельную дви­гательную единицу. Каждое мышечное волокно иннервируется лишь одним двигательным нейро­ном, в то время как каждый двигательный ней­рон в зависимости от функции мышцы иннерви-рует до нескольких тысяч мышечных волокон. Мышцы, контролирующие выполнение тонких движений (например, движения глаз), имеют не-

58

большое количество мышечных волокон на дви­гательный нейрон. В мышцах, имеющих более общие функции, содержится много волокон на двигательный нейрон.

Мышечные волокна определенной двигатель­ной единицы гомогенны относительно типа во­локна. Следовательно, вы не найдете двигатель­ную единицу, содержащую как быстро-, так и медленносокращающиеся волокна. Как указыва­лось в главе 2, считается, что характеристики дви­гательного нейрона определяют тип волокна в данной двигательной единице [1, З].

Мышцы, контролирующие движения глаз (эк­страокулярные мышцы) имеют коэффициент иннервации 1:15, что означает, что один ней­рон обслуживает всего 15 мышечных воло­кон. Наоборот, икроножная и передняя боль-шеберцовая мышцы имеют коэффициент иннервации порядка 1:2 000

Нервно-мышечная активность дифферен-' цируется на основании фиксированного упорядоченного рекруитирования двига­тельных единиц. Чем больше сила, необ­ходимая для выполнения определенного движения, тем больше вовлекается двига­тельных единиц

жения, рекруитируются быстросокращающиеся двигательные единицы. Не совсем понятно, как можно применить данный принцип к большин­ству спортивных движений, поскольку он рас­сматривается только при выполнении дифферен­цированных движений, представляющих относи­тельную интенсивность мышечного сокращения менее 25 %.

В ОБЗОРЕ...

УПОРЯДОЧЕННОЕ РЕКРУИТИРОВАНИЕ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

Большинство ученых считают, что двигатель­ные единицы, как правило, активируются на ос­нове упорядоченного рекруитирования. Это так называемый принцип упорядоченного рекруити­рования, согласно которому двигательные еди­ницы данной мышцы имеют свой порядковый номер. Возьмем, например, двуглавую мышцу, допустим, что в ней содержится 200 двигатель­ных единиц, которые будут иметь порядковые номера от 1 до 200. Для выполнения очень тон­ких действий требуется немного усилий, поэто­му будет рекруитирована двигательная единица под номером 1. С увеличением прикладываемо­го усилия будут рекруитироваться единицы под номерами 2, 3, 4 и т. д. до максимального мы­шечного сокращения, при котором активируют­ся 50 — 70 % двигательных единиц. При данном усилии всегда будут рекруитироваться одни и те же двигательные единицы.

Механизм, который хотя бы частично позво­ляет объяснить это упорядоченное рекруитиро-вание, основан на принципе размера, согласно которому вовлечение двигательной единицы не­посредственно связано с размером двигательно­го нейрона. Первыми рекруитируются двигатель­ные единицы, имеющие небольшие двигатель­ные нейроны. Поскольку медленносокращаю­щиеся двигательные единицы имеют небольшие двигательные нейроны, они рекруитируются пер­выми для выполнения дифференцированного движения (от низкой до очень высокой интен­сивности производства усилия). Затем, с увели­чением силы, необходимой для выполнения дви-

1. Каждое мышечное волокно иннервирует толь­ко один нейрон; каждый нейрон может иннерви-ровать до нескольких тысяч мышечных волокон.

2. Все мышечные волокна данной двигатель­ной единицы принадлежат к одному типу.

3. Двигательные единицы рекруитируются упо­рядоченным образом: при выполнении данной деятельности всегда рекруитируются одни и те же двигательные единицы.

4. Первыми рекруитируются двигательные еди­ницы с небольшими нейронами (медленносокра­щающиеся), затем — с большими (быстросокра­щающиеся).

В этой главе мы рассмотрели лишь небольшую часть сложной деятельности нервной системы в регуляции движений. В этом процессе принима­ют участие все ее отделы:

• сенсорный отдел ПНС постоянно снабжает информацией ЦНС о том, что происходит в теле и вокруг него;

• ЦНС обрабатывает всю поступающую инфор­мацию и принимает решение, как поступить;

• двигательный отдел ПНС сообщает мышцам, когда и что они должны делать;

• автономный отдел ПНС корригирует физи­ологические функции во всем организме, сле­дя за тем, чтобы полностью удовлетворить потребности активных тканей. Мы выяснили, как реагируют мышцы на нервное стимулирование либо рефлексами, либо под сложнейшим контролем со стороны высших центров головного мозга. Рассмотрели, как реа-

59

гируют отдельные двигательные единицы и как они упорядоченно рекруитируются в зависимос­ти от прилагаемого усилия. Таким образом, мы узнали, как функционирует наше тело, обеспечи­вая выполнение движения. В следующей главе мы рассмотрим влияние физических тренировок на нервно-мышечный контроль.

Контрольные вопросы

1. Назовите различные части нейрона.

2. Объясните, что такое мембранный потенциал по­коя. Что его вызывает? Как он поддерживается?

3. Опишите потенциал действия. Что необходимо для возникновения потенциала действия? Опи­шите последовательность явлений после его воз­никновения.

4. Объясните передачу электрического импульса из пресинаптического нейрона в постсинаптичес-кий. Охарактеризуйте синапс и нервно-мышеч­ное соединение.

5. Как возникает потенциал действия в постсинап-тическом нейроне?

6. Какие основные отделы нервной системы? Ка­ковы их основные функции?

7. Какие центры головного мозга играют главную роль в контроле движения? В чем заключается их роль?

8. В чем отличие между симпатической и парасим­патической системами? Какова их роль в выпол­нении мышечной деятельности?

9. Объясните, как осуществляется движение в от­вет на касание горячего предмета?

10. Охарактеризуйте роль нервно-мышечного вере­тена в контроле мышечных действий.

11. Какова роль нервно-сухожильного веретена в контроле мышечных действий?

12. Что такое двигательная единица и как рекруити­руются двигательные единицы?