Роль нервной системы в регуляции движений (стр. 1 )

Г л а в а 3

Роль нервной системы в регуляции движений

7

В предыдущей главе мы рассмотрели, как мыш­цы, развивая усилие, воздействуют на кости, к которым они прикреплены, производя таким об­разом движение. Этот процесс невозможен без участия нервной системы. Как скелет остается не­подвижным до тех пор, пока мышцы не прило­жат усилие, так и мышцы не могут сокращаться до тех пор, пока их не возбуждает нервная систе­ма. Нервная система планирует, начинает и ко­ординирует все движения человека. Эта роль не­рвной системы — контроль движений человека — предмет нашего изучения в данной главе.

Нервная система влияет на всю физиологи­ческую деятельность организма человека. Нервы образуют своеобразную сеть, по которой элект­рические импульсы передаются практически во все участки тела, а также принимаются из них. Головной мозг действует как компьютер, интег­рируя поступающую информацию, подыскивая нужный ответ и затем инструктируя соответству­ющие части тела, как поступить. Таким образом, нервная система обеспечивает коммуникацию и координацию взаимодействий между всеми тка­нями организма, а также с внешним миром.

В этой главе мы рассмотрим, как осуществля­ется нервный контроль произвольного движения. При этом следует помнить, что практически лю­бая физиологическая функция, влияющая на спортивную деятельность, в той или иной мере регулируется и контролируется нервной системой. Мы рассмотрим лишь часть многогранной дея­тельности нервной системы в осуществлении мышечной деятельности.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система — одна из наиболее сложных систем организма человека. Многие из ее функ­ций еще недостаточно изучены. Поскольку дан­ный учебник посвящен сугубо спортивной и мы­шечной деятельности человека, мы не будем вда­ваться в ненужные подробности. Начнем с крат­кого ознакомления с нервной системой, затем пе­

рейдем к изучению вопросов, непосредственно связанных со спортивной и мышечной деятель­ностью. Мы начнем с изучения основных единиц нервной системы — нейронов.

НЕЙРОН

Отдельные нервные клетки и их отростки, изображенные на рис. 3.1, называются нейрона­ми. Обычный нейрон состоит из тела, или сомы, дендритов и аксона.

Тело содержит ядро. От тела отходят отрост­ки — дендриты и аксон. Сбоку по направлению к

Рис. 3.1. Строение нейронов

42

аксону клетка сужается, образуя аксонный хол­мик, который играет важную роль в передаче им­пульсов.

Нейроны содержат множество дендритов. Это — рецепторы нейронов. Большинство импуль­сов, поступающих в нерв из соседних нейронов, как правило, поступают в нейрон через дендриты и затем передаются телу нейрона. Наряду с этим нейроны, как правило, имеют лишь один аксон. Это —нейромедиатор нейрона, передающий им­пульсы из тела клетки. Аксон разветвляется, об­разуя окончания, или терминальные фибриллы. Окончания аксона расширяются, образуя крошеч­ные выпуклости, так называемые синаптические холмики. В них содержится множество пузырь­ков (мешочков), наполненных химическими со­единениями — нейромедиаторами, обеспечиваю­щими связь нейронов друг с другом (речь об этом пойдет далее).

НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС

Нервный импульс — электрический заряд — представляет собой сигнал, переходящий от од­ного нейрона к другому, пока не достигнет ко­нечного органа, например, группы мышечных волокон, или не вернется назад в центральную нервную систему (ЦНС). Прохождение нервного импульса по нейрону можно сравнить с прохож­дением электрического тока по проводам. Теперь выясним, как образуется этот электрический им­пульс и как он проходит по нейрону.

МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Мембранный потенциал покоя нейрона состав­ляет примерно —70 мВ. Это значит, что, если бы вы вставили в клетку датчик вольтметра, то уви­дели бы, что электрический заряд внутри клетки отличается от электрического заряда за ее преде­лами на 70 мВ, причем внутри клетки заряд отри­цательный, а за ее пределами — положительный. Эта разница потенциалов называется мембранным потенциалом покоя (МПП). Он обусловлен раз­делением зарядов мембраной. При различии между зарядами мембрана поляризована.

Внутри нейрона содержится большое количе­ство ионов калия (К'1'), тогда как снаружи — боль­шое количество ионов натрия (Nа+). Это обус­ловлено тем, что натрий-калиевый насос выка­чивает из клетки ионы натрия, накачивая в нее ионы калия. На основании этого можно было бы предположить, что по обе стороны мембраны за­ряд одинаков, однако натрий-калиевый насос, вы­качивая из клетки 3 Nа+, накачивает в нее 2 К\ Кроме того, ионы калия легче проникают через мембрану, чем ионы натрия. Чтобы достичь рав­новесия, К^ попадают в участок низкой концен­трации, поэтому некоторые из них оказываются вне клетки. Ионы натрия не могут двигаться по­

добным образом. В конце концов больше поло­жительно заряженных ионов оказывается за пре­делами клетки, чем внутри ее, создавая разность потенциалов. Основная функция натрий-калие­вого насоса — поддержание постоянного мемб­ранного потенциала покоя —70 мВ.

ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ И ГИПЕРПОЛЯРИЗАЦИЯ

Если внутри клетки заряд становится менее отрицательным относительно заряда снаружи, разность потенциалов уменьшается и, следователь­но, снижается поляризация мембраны. Когда это происходит, речь идет о деполяризации мембра­ны. Таким образом, деполяризация имеет место при снижении мембранного потенциала покоя менее —70 мВ, приближающегося к нулю. Обыч­но это происходит при изменении проницаемос­ти мембраны для Nа+.

Имеет место и обратное. При увеличении раз­ности зарядов по обеим сторонам мембраны по­ляризация ее увеличивается. Этот процесс назы­вают гиперполяризацией.

Изменения мембранного потенциала представ­ляют собой сигналы, которые используются для приема, передачи и интеграции информации внут­ри клетки и между клетками. Эти сигналы быва­ют двух видов: ступенчатые потенциалы и потен­циалы действия. Оба они являются электричес­ким током, образуемым движением ионов.

Подпороговые потенциалы

Подпороговые потенциалы представляют собой локальные изменения мембранного потенциала. Это либо деполяризация, либо гиперполяризация. Мембрана имеет ионные каналы, которые, в свою очередь, имеют ионные ворота, своеобразный вход в ион. Как правило, они закрыты, предотвращая проникновение ионов. При раздражении они от­крываются, позволяя ионам перемещаться снару­жи вовнутрь и наоборот. Это приводит к разделе­нию заряда и изменению поляризации мембраны.

Изменение локальной окружающей среды ней­рона приводит в действие ступенчатые потенциа­лы. В зависимости от расположения и типа ней­рона ионные каналы могут открываться в ответ на передачу импульса от другого нейрона или в ответ на сенсорные стимулы, такие, как измене­ние химической концентрации, температуры или давления.

Как мы знаем, большинство рецепторов ней­рона расположены на дендритах (хотя некоторые находятся на теле клетки), а импульс всегда пере­дается с окончаний аксона, находящихся на про­тивоположном конце клетки. Импульс, посылае­мый нейроном, проходит почти через весь ней­рон. Хотя ступенчатый потенциал может привести к деполяризации мембраны, это, как правило, ло-

43

Обычно нервные импульсы идут от денд-ритов к телу, а также от тела по всей дли­не аксона к его терминальным фибриллам

7

кальное явление, и деполяризация не охватывает весь нейрон. Чтобы импульс прошел все расстоя­ние, должен образоваться потенциал действия.

Потенциалы действия

Быстрая и значительная деполяризация мемб­раны нейрона называется потенциалом действия. Его продолжительность, как правило, составляет около 1 мс. Обычно мембранный потенциал из­меняется с —70 мВ на +30 мВ, затем быстро воз­вращается к обычному уровню покоя. Как про­исходит это очевидное изменение мембранного потенциала?

Порог и принцип "все или ничего". Все потен­циалы действия начинаются как ступенчатые. Когда стимулирование оказывается достаточным, чтобы вызвать деполяризацию порядка 15— 20 мВ, возникает потенциал действия. Это зна­чит, что если мембрана деполяризуется от —70 до —50 — 55 мВ, в клетке возникает потенциал дей­ствия. Минимальная деполяризация, приводящая к образованию потенциала действия, называется порогом. Деполяризация меньше пороговой ве­личины 15 — 20 мВ не приводит к образованию потенциала действия. Например, если мембран­

ный потенциал изменяется от —70 до -60 мВ, из­менение составляет всего 10 мВ и не отвечает порогу, поэтому потенциал действия не возника­ет. Если же деполяризация достигает или превы­шает пороговую величину, образуется потенциал действия. Это так называемый принцип или за­кон "все или ничего".

Последовательность явлений при возникновении потенциала действия. При любом возникновении потенциала действия имеет место следующая пос­ледовательность явлений (рис. 3.2):

1. Повышение проницаемости мембраны клетки для Nа+. В результате стимулирования открыва­ются Nа+-каналы мембраны. При достижении порога проницаемость увеличивается в несколь­ко сот раз. В клетку попадают ионы натрия. Во время этой начальной фазы количество ионов натрия, проникающих в клетку, превышает чис­ло ионов калия, выходящих из нее, вследствие чего внутренняя часть клетки становится поло­жительно заряженной относительно внешней. Изменение напряжения (деполяризация), как пра­вило, происходит с —70 до +30 мВ (рис. 3.2,6).

2. Снижение натриевой проницаемости. Началь­ная натриевая проницаемость очень кратковре-менна. Как только мембранный потенциал мину­ет отметку "О", движение положительно заряжен­ных ионов в клетку прекращается. Кроме того, очень быстро закрываются натриевые каналы.

3. Реполяризация. В ответ на повышение поло­жительного заряда внутри клетки открываются калиевые каналы. Поскольку ионы калия поло-

Рис. 3.2 Последователь­ность явлений в возникновении потенциала действия: а — состояние покоя; б — деполяризация; в — распростране­ние потенциала действия; г — реполяризация; д — действие Nа+/К+-насоса

44

жительно заряжены, они перемещаются к участ­ку с более отрицательным зарядом. Как только это происходит, снаружи клетки снова увеличи­вается положительный заряд, превышающий за­ряд внутри ее, и напряжение снова возвращается к обычному значению —70 мВ. Эта завершающая фаза — реполяризация (рис. 3.2,г).

После завершения реполяризации, прежде чем нейрон действительно вернется в свое обычное состояние покоя, должно произойти еще одно явление. Во время генерации потенциала действия Nа+ проникает в клетку. Затем для осуществле­ния обратимости деполяризации Р^ выходит из нее. Таким образом, концентрация ионов натрия оказывается высокой внутри клетки, а концент­рация К4' — снаружи ее, т. е. как раз обратной по сравнению с состоянием покоя. Чтобы оконча­тельно поставить все на место, после завершения реполяризации активируется натрий-калиевый насос, возвращающий на свои места ионы калия и натрия (рис. 3.2,д).

Распространение потенциала действия

Выяснив, как образуется нервный импульс в виде потенциала действия, мы можем рассмот­реть, как он распространяется или перемещается по нейрону. Скорость прохождения импульса че­рез аксон зависит от двух факторов: миелиниза-ции аксона и величины нейрона.

Миелиновая оболочка. Аксоны большинства двигательных нейронов покрыты миелиновой обо­лочкой — жиросодержащим веществом, изолиру­ющим клеточную мембрану. В периферической нервной системе эта оболочка образована шван-новскими клетками.

Оболочка не является цельной, участки между соседними шванновскими клетками не покрыты миелиновой оболочкой. Непокрытые участки на­зываются перехватами Ранвье. Потенциал действия, перемещаясь по миелинизированному волокну, как будто перепрыгивает с одного перехвата на дру­гой. Это — скачкообразная проводимость, отли­чающаяся более высокой интенсивностью, чем проводимость в немиелинизированных волокнах.

Скорость передачи нервного импульса по ми-елинизированньш волокнам может достигать 120 м-с~' (свыше 250 м/ч), т. е. она в 5 — 50 раз больше, чем по немиелинизированным волокнам такого же диаметра

Процесс миелинизации двигательных нейронов происходит в первые годы жизни человека, частич­но объясняя, почему детям необходимо какое-то время для развития координации движений. У лю­дей, страдающих определенными неврологически­ми заболеваниями, например, обширным склеро­

зом, происходит дегенерация миелиновой оболоч­ки, ведущая к нарушению координации движений.

Диаметр нейрона. Скорость передачи нервного импульса также определяется размером нейрона. Проводимость нервных импульсов по нейронам большего диаметра выше, чем по нейронам не­большого диаметра, поскольку сопротивление у первых местному току более низкое.

В ОБЗОРЕ...

1. Мембранный потенциал покоя нейрона —70 мВ — результат разделения ионов натрия и калия, обусловленного главным образом действи­ем натрий-калиевого насоса в сочетании с высо­кой натриевой и низкой калиевой проницаемос­тью мембраны нейрона.

2. Любое изменение, повышающее положитель­ный заряд мембранного потенциала, называется деполяризацией. Любое изменение, повышающее отрицательный заряд, называется гиперполяриза­цией. Эти изменения имеют место при открытых ионных каналах, позволяющих ионам перемещать­ся из одного участка в другой.

3. При деполяризации мембраны на 15—20 мВ достигается порог, результатом которого являет­ся потенциал действия. Потенциал действия не возникает, если порог не достигается.

4. Возникновение потенциала действия вклю­чает следующую последовательность явлений:

• повышение натриевой проницаемости вслед­ствие открытия натриевых каналов;

• снижение натриевой проницаемости при их закрытии;

• открытие калиевых каналов и реполяризация.

5. В миелинизированных нейронах импульс перемещается по аксону, "перепрыгивая" между перехватами Ранвье (участки истончения оболочки миелинового нервного волокна). Этот процесс — скачкообразная проводимость — в 5 — 50 раз выше, чем проводимость в немиелинизированных волокнах такого же диаметра.

6. Нервный импульс быстрее перемещается в нейронах большего диаметра.

СИНАПС

Связь одного нейрона с другим осуществляет­ся благодаря потенциалу действия. После возник­новения потенциала действия нервный импульс проходит через весь аксон, достигая его оконча­ний. Как переходит нервный импульс с одного нейрона на другой?

Связь нейронов друг с другом осуществляется с помощью синапсов. Синапс —область передачи импульса с одного нейрона на другой. Наиболее характерным видом синапсов является химичес­кий синапс, который мы и рассмотрим.

Рис. 3.3. Химический синапс между двумя нейронами (показан синоптический пузырек)

Как видно из рис. 3.3, синапс между двумя нейронами включает: концевую часть аксона ней­рона, несущего импульс; рецепторы другого ней­рона и пространство между этими структурами. Нейрон, посылающий импульс через синапс, на­зывается пресинаптическим, а окончания аксо­на—пресинаптическими окончаниями. Нейрон, принимающий импульс на другом конце синап­са, называется постсинаптическим и имеет пост-синаптические рецепторы. Окончания аксона и постсинаптические рецепторы физически не кон­тактируют друг с другом. Их разделяет синапти-ческая щель.

Нервный импульс может передаваться через синапс только в одном направлении: от оконча­ния аксона пресинаптического нейрона к пост­

синаптическим рецепторам, как правило, нахо­дящимся на дендритах постсинаптического ней­рона. Импульсы также могут поступать непосред­ственно на рецепторы тела нейрона, поскольку приблизительно 5 — 20 % окончаний аксона на­ходятся ближе к телу, чем к дендритам [2].

Пресинаптические окончания аксона содержат большое количество синаптических пузырьков, или мешочков, в которых находятся нейромедиаторы. Когда импульс доходит до пресинаптических окон­чаний, синаптические пузырьки реагируют на него выделением своих химикалий в синаптическую щель. Эти нейротрансмиттеры затем диффунди­руют через синаптическую щель к постсинапти­ческим рецепторам нейрона, которые их связыва­ют. Если это происходит, значит импульс достиг нейрона и может быть передан дальше.

НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ СОЕДИНЕНИЕ

Если связь между нейронами осуществляется в помощью синапсов, то их связь с мышечными волокнами происходит в нервно-мышечном со­единении. Нервно-мышечное соединение выпол­няет ту же функцию, что и синапс. Даже прокси-мальная часть нервно-мышечного соединения та­кая же: она начинается окончаниями аксона двигательного нейрона, которые выделяют ней­ротрансмиттеры в пространство между двумя клет­ками. Окончания аксона в нервно-мышечном со­единении переходят в плоские диски — конце­вые пластинки.

В нервно-мышечном соединении импульс при­нимает мышечное волокно (рис. 3.4). В месте при­ближения окончаний аксона к мышечному во­локну оно имеет вогнутость. Образуемая таким образом впадина называется синаптическим же­лобом. Пространство между нейроном и мышеч­ным волокном разделено синаптической щелью.

Рис. 3.4. Нервно-мышечное соединение 46

Нейромедиаторы, выделяемые окончаниями аксона, диффундируют через синаптическую щель и присоединяются к рецепторам на сарко­лемме мышечного волокна, мембране. Это, как правило, приводит к деполяризации, поскольку открываются каналы ионов натрия, и в мышеч­ное волокно попадает больше натрия. Если дос­тигается порог деполяризации, образуется потен­циал действия, который распространяется через сарколемму, вызывая сокращение мышечных волокон.

Итак, мы выяснили, как передается импульс между двумя клетками. Чтобы разобраться, что происходит после передачи импульса, необходи­мо изучить химические сигналы, обеспечивающие передачу импульса. Итак, обратим наше внима­ние на нейромедиаторы.

НЕЙРОМЕДИАТОРЫ

Выявлено более 40 нейромедиаторов. Их мож­но разделить на быстро - и медленнодействующие, или нейропептиды (табл. 3.1). Мы рассмотрим преимущественно быстродействующие нейроме­диаторы, которые обеспечивают большую часть передач нервных импульсов.

Ацетилхолин и норадреналин — основные ней­ромедиаторы, участвующие в регуляции физио­логических реакций организма человека на фи­зические нагрузки. Первый — основной нейро-медиатор двигательных нейронов, иннервирующих скелетную мышцу, а также многие парасимпати­ческие нейроны. Это, как правило, возбуждаю­щий нейромедиатор, однако он может оказывать и тормозящее действие на некоторые парасимпа­тические нервные окончания, например, в обла­сти сердца. Норадреналин — нейромедиатор не­которых симпатических нейронов, который так­же может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие, в зависимости от участву­ющих рецепторов.

Таблица 3.1. Классификация нейромедиаторов

Быстродействующие медиаторы

Класс I Ацетилхолин

Класс II Амины: норадреналин, адреналин, допамин, серотонин и гистамин

Класс III Аминокислоты: гамма-аминомасляная кислота, глицин, глютамат и аспартат

Медленнодействующие медиаторы Гипоталамо-возбуждающие гормоны (например, тиро-тропин, выделяющий гормон соматостатин) Гипофизарные пептиды (например, р-эндорфины, ти-ротропин и вазопрессин)

Пептиды, воздействующие на мозг и кишечник (на­пример, холецистокинин, нейротензин и лейцин-эн-кефалин)

Пептиды из других тканей (например, ангиотензин II, брадикинин и кальцитонин)

Ацетилхолин и норадреналин — основные • нейромедиаторы — химические вещества, передающие нервные импульсы через си­напсы и синаптические щели

Если нейромедиатор присоединяется к пост-синаптическому рецептору, значит нервный им­пульс успешно передан. Затем нейромедиатор либо разрушается ферментами, либо транспортирует­ся обратно в пресинаптические окончания для но­вого использования, когда поступит очередной импульс.

ПОСТСИНАПТИЧЕСКАЯ РЕАКЦИЯ