Эндокринные функции (стр. 3 )

249

-' 12.3. Эндокринные функции при мышечной ^ деятельности '^

,ч?; ;. • отт йля пош^ф^цп згйшшжзсру шяэнпшш ж»1 .азойя
Околопредельная или предельная мобилизация функций и ресурсов
организма при напряженной работе мышц возможна только при существен-
ных изменениях эндокринных функций. Прежде всего это связано с энерге-
тическим обеспечением мышечной деятельности. К этому прибавляются
гормональные изменения, управляющие пластическим обеспечением интен-
сивно работающих клеточных структур специфическими гомеостатическими
реакциями, а после окончания работы - восстановительными процессами.

Активация эндокринных функций во время мышечной работы зависит от ее мощности и продолжительности. Пороговая мощность, необходимая для быстрого усиления секреции гормонов, лежит в пределах от 50 до 70% от максимального потребления кислорода (рис. 12.7). Если в результате тре-нировки аэробная работоспособность увеличивается, то пороговая интенсив-ность (50-70% от МПК) будет соответствовать более высоким мощностям ра-боты. В связи с этим повышается порог интенсивности работы, вызывающий гормональную реакцию, т. е. гормональные изменения больше не наблюдают-ся при мощностях работы, которые раньше были надпороговыми. Однако,

МКГ/Л 14 12 10 8 6 4 2 0

х <и О.

а о ни о; ев о. I х о

20

40

60Мощность работы, %МПК

Рис. 12.7. Зависимость концентрации норадреналина в крови от уровня потребления кислорода во время работы, выраженного в процентах от МПК

250

если выполняется работа, мощность которой выше уровня, соответствующего 50-70% от новой величины МПК, то гормональные изменения появляются вновь. При выполнении упражнений с предельной или околопредельной ин-тенсивностью у более тренированных обнаруживаются более быстрые и зна-чительные гормональные изменения по сравнению с менее тренированными (рис. 12.8).

Адренапин, нг/мл

1,2 -

Ш№ФФ"'''•'• О^фуг. й*/.5Ш' кгм/мин

50Т

1920±80

1483+83 95%

0,8 -

100%

77%

——г-- Г--'-

0,4 -

После тренировки

До тренировки

Рис. 12.8. Влияние 5-минутного упражнения на концентрацию адреналина в крови
(нг на 1 мл) до и после 7-недельной тренировки на выносливость, увеличивающей
МПК от 3,46+0,21 до 4,23+0,13 л/мин. Мощности работы указаны над столбиками
Ио^ в кгм/мин и на вершинах столбиков - в % МПК |м^ :г

Основой более выраженных и продолжительных гормональных изме-нений при предельных упражнениях является увеличение функциональных возможностей эндокринных систем в результате тренировки. ! При продолжительной мышечной работе выявляется зависимость из-менений содержания гормонов в крови от продолжительности работы. По-этому следует иметь в виду, что наряду с порогом по интенсивности имеет место и порог по продолжительности работы. При превышении этого порога содержание гормонов в крови изменяется несмотря на подпороговую мощ-ность работы (рис. 12.9). При надпороговых мощностях работы достижение порога интенсивности отражается в увеличении гормональных изменений.

251

Порог продолжи- тельности

Надпороговая интенсивность

о о.

О а о

а О а.

Подпороговая интенсивность

Продолжительность упражнения

\.

^^яГА,-^.

Рис. 12.9. Порог продолжительности

При подпороговой интенсивности работы гормональные изменения появляются через определенный период времени работы (после достижения порога продолжительности). При надпороговой интенсивности работы после достижения порога продолжительности прирост концентрации гормона усиливается или появляется вторичное увеличение со-держания гормона в крови

Центральная моторная команда, которая передается по пирамидному тракту от моторной зоны коры болыиих полушарий к мотонейронам спинно-го мозга, передается также на эндокринные железы. Нервная импульсация, сопровождающая центральную моторную команду, передается промежуточ-ному мозгу (гипоталамусу). В ответ усиливается активность центральных нервных структур, управляющих симпато-адреналовой системой, а также нейросекреторными клетками гипоталамуса. Последние реагируют секрецией нейрогормонов (либеринов), поступающих через специальную систему кро-веносных сосудов в гипофиз и стимулирующих продукцию тропных гормо-нов, в первую очередь кортикотропина. Общим результатом этих регулятор-ных изменений является то, что уже через десять секунд от начала мышеч-ной работы в крови увеличивается концентрация норадреналина и адренали-на, а чуть позже - и кортикотропина. В течение минуты могут повышаться

252

уровни кортизола и эндорфинов в крови. В дальнейшем концентрация этих, а также других гормонов устанавливаются на необходимом уровне под влия-нием обратных нервных воздействий, берущих начало от проприорецепторов и метаболарецепторов мышц и направляемых к центральным нервным струк-турам. Важное значение имеют смещение рН, ионные сдвиги, а также накоп-ление различных метаболитов. Под влиянием этих воздействий, а также под прямым воздействием метаболических изменений, отражающихся на актив-ности эндокринных желез, постепенно нарастают уровни соматотропина, альдостерона и вазопрессина в крови. Более медленно активируется щито-видная железа.

I В отличие от других гормонов уровень инсулина в крови снижается.
Это изменение наступает через определенный период: снижение уровня ин-
сулина наблюдается лишь через 10-20 мин работы (рис. 12.10). В ряде случа-
ев небольшой латентный период выявляется также до нарастания уровня со-
матотропина. Продолжительный латентный период (иногда до 60 мин) пред-
шествует увеличению концентрации глюкагона и кальцитонина. {

;Эг"*:*г. аг..Оф: !'• ".^: ^ЗРп-^аУ :«й«!Ш*Т

Рис. 12.10. Динамика инсулина в крови во время продолжительной работы.

Изменение инсулина показано в микроединицах на 1 мл крови. Начало

упражнения - «0», конец упражнения - «120» (время в минутах)

Активность желез может по-разному изменяться во время мышечной работы. Большие физические нагрузки, как правило, угнетают продукцию эстрогенов. При хорошей тренированности угнетение мало выражено или со-всем отсутствует. У мужчин при кратковременных циклических упражнениях уровень тестостерона в крови увеличивается, а при длительных упражнениях,

253

наоборот, снижается. Силовые упражнения приводят к повышенной продук-ции андрогенов.

Окончательное формирование гормональных реакций во время мы-шечной работы зависит от ряда модулирующих факторов. Важна обеспечен-ность тканей организма углеводами. При ее снижении особенно увеличивает-ся секреция адреналина, глюкагона, соматотропина и кортизона, а уровень инсулина в крови значительно понижается. Диета, богатая углеводами, или прием глюкозы во время соревнования вызывают повышение уровня инсули-на в крови вместо его снижения, что сопровождается угнетением усиленного выброса адреналина, глюкагона и соматотропина.

Гормональные изменения модулируются также температурой среды, содержанием кислорода во вдыхаемом воздухе, суточным и сезонным рит-мами и особо значительно - эмоциональным напряжением. При воздействии гипоксии или эмоционального напряжения подпороговые интенсивности ра-боты могут вызвать гормональные изменения. В состоянии утомления актив-ность гормональных механизмов, ответственных за мобилизацию энергети-ческих и пластических ресурсов организма, падает. В частности, это выража-ется в уменьшении уровня адреналина, норадреналина и глюкокортикоидов в крови. Эти изменения не связаны с истощением клеток, продуцирующих эти гормоны, а представляют собой регуляторно обусловленную защитную реак-цию, направленную на предотвращение чрезмерных расходов ресурсов орга-низма. При очень длительной мышечной работе эта защитная реакция может заменяться новым усилением адренокортикальной активности.

12.4. Управление обменными процессами при мышечной работе

Существует обоюдная взаимосвязь между мышечной деятельностью и активностью симпато-адреналовой системы: мышечная деятельность активи-рует симпато-адреналовую систему, ее повышенная активность способствует через быструю активацию функций и мобилизацию энергетических источни-ков увеличению эффективности мышечной работы. Адреналин выполняет важную роль в активации анаэробного гликогенолиза в мышцах. Опыты на изолированных мышцах показали, что при отсутствии адреналина уменьша-ется скорость расщепления гликогена во время повторных сокращений, вы-званных электрическими раздражениями. Значительное использование глю-когена мышц возможно лишь при наличии адреналина в количествах, пре-вышающих его уровень в крови в покое. Таким образом, адреналин имеет важное значение в анаэробной работоспособности.

Важным активатором расщепления гликогена печени во время мы-шечной работы является снижение уровня инсулина в крови. Через 30-60 мин работы, когда наступает увеличение концентрации глюкагона в крови, при-бавляется дополнительная стимуляция мобилизации запасов гликогена пече-ни этим гормоном.

254

Инсулин необходим для транспорта глюкозы из крови в мышечные клетки. Однако вместо увеличения концентрация инсулина в крови падает при мышечной работе. Положительное значение этого сдвига заключается в резервировании глюкозы крови для нужд нервных клеток, где она является единственным «пищевым субстратом». В отличие от мышечных волокон нервные клетКи поглощают глюкозу из крови без участия инсулина. Вместе с тем в отличие от нервных клеток мышечные волокна способны использовать в качестве субстрата окисления кроме углеводов также липиды. Однако все же во время работы существует и транспорт глюкозы в мышечные волокна, в мембранах которых существуют специальные транспортные белки: их актив-ность увеличивается при мышечных сокращениях. Потребление глюкозы крови мышечными волокнами контролируется соматотропином, который ин-гибирует потребление глюкозы.

Липолитическое действие, свойственное адреналину и глюкагону, обеспечивает мобилизацию липидных источников. Кортизол усиливает это воздействие, а инсулин блокирует его (рис. 12.11). Поэтому значительная мо-билизация липидных ресурсов и их использование возможны лишь после снижения инсулина в крови, наступающего через 10-20 мин работы. Таким образом, снижение уровня инсулина в крови имеет важное регуляторное зна-чение для общего переключения от использования углеводов на использова-ние жиров в качестве субстрата окисления в работающих мышцах. Липоли-тическое действие присуще также соматотропину, но оно проявляется через 1-2ч после повышения уровня этого гормона в крови.

Быстрая реакция кортизола в начале мышечной работы необходима в первую очередь для тонизирования воздействий адреналина и некоторых других гормонов (см. рис. 12.11), влияние которых на обменные процессы незначительно без пермиссивного действия со стороны глкжокортикоидов. Кроме того, глюкокортикоиды имеют важное значение в пластическом обес-печении активных клеточных структур через мобилизацию белковых ресур-сов организма. Под влиянием кортизола усиливается глюкозо-аланиновый цикл вместе с усилением гликонеогенеза, а также обеспечивается эффектив-ное перемещение ионов через клеточные мембраны и удаление из клеток во-ды, образующейся в результате усиления окислительных процессов. Недоста-точность глюкокортикоидов резко снижает работоспособность.

Повышение уровня альдостерона и вазопрессина необходимо для го-меостатической регуляции водно-электролитного баланса. Альдостерон уменьшает выведение натрия с мочой, компенсируя тем самым потери ионов натрия, вызванные потоотделением. В то же время альдостерон стимулирует выведение калия, уровень которого во время работы нарастает в межклеточ-ной жидкости и плазме крови. Вазопрессин, усиливая реабсорбцию воды в почечных канальцах, способствует поддержанию необходимого количества воды в организме. Последствием дефицита вазопрессина является снижение работоспособности.

255

ЖИРОВАЯ КЛЕТКА Триглицериды

г .нтаомвмтяв йошг.-зтшнеи. то

Липолитические гормоны (адреналин, глюкогон, сома-тотропин, кортикотропин)

ои нхопз - энн&гог? -5 ..н' монаск^о в' 'ГО. ОЭ кШБЕМЗ КН

Блокирующий эффект инсулина

Рис. 12.11. Схема управления липолизом

Под влиянием липолитических гормонов включается липолиз - распад триглицеридов на глицерин и свободные жирные кислоты. Действие липолитических гормонов усиливается кортизолом. Однако инсулин уже в нормальной концентрации блокирует липолиз. Включе-ние липолиза возможно при снижении уровня инсулина. Повышенные содержания лактата или глюкозы стимулируют образование из свободных жирных кислот триглицеридов "" '

При длительной мышечной работе начиная со второго ее часа уровень кальцитонина в крови повышается. Это сопровождается постепенным сниже-нием концентрации кальция в крови. Важность этого сдвига подчеркивается снижением работоспособности при избирательном дефиците кальцитонина в организме. Однако работоспособность снижается также при дефиците пара-тгормона, действующего противоположно калыдитонину. Очевидно, эффек-

тивная регуляция обмена кальция, имеющая важное значение в обеспечении работоспособности, требует участия как кальцитонина, так и паратгормона.

Повышение продукции эндорфина во время мышечной работы, уста-
новленное как по увеличению его концентрации в плазме крови, так и по из-
менениям содержания эндорфина и энкефалинов в структурах мозга, необхо-
димо при выполнении модулирующей роли этих пептидов в регуляторных
процессах. Предполагается, что благодаря высокому уровню эндорфинов вы-
полняющий работу освобождается от отрицательных ощущений, вызываемых
работой, и, наоборот, чувствует радость от двигательной активности. Уста-
новлено, что снижение болевой чувствительности во время работы также
обуславливается эндорфинами. >

Начало восстановителъного периода характеризуется усилением сек - • реции инсулина и глюкокортикоидов. Это необходимо для обеспечения вос-становления углеводных запасов организма. В более поздние сроки восста-новления наступает увеличение уровня соматотропина (в основном ночью после физической нагрузки) и андрогенов. Эти изменения связаны со стиму-ляцией синтеза белков, что необходимо для восстановления, а также для раз-вития гипертрофии мышц.

Значение андрогенов в развитии мышечной гипертрофии привело к применению спортсменами их синтетических аналогов, так называемых ана-болических стероидных препаратов. Однако их использование в качестве до-пинга оправданно запрещено, поскольку длительное применение этих препа-ратов обуславливает поражения печени и почек. У спортсменок нарушается овариально-менструальный цикл. У спортсменов под влиянием этих препара - • тов угнетается активность половых желез и не исключена атрофия семенни-ков.

г 12.5. Стресс и механизм общей адаптации *

• !?!;^ - ?€1Ш

"1 у Как уже указывалось, при действии факторов, ведущих к изменениям внутренней среды, сохранение жизни в высокоорганизованном организме возможно только при развертывании специальных гомеостатических реак-ций, обеспечивающих восстановление необходимого постоянства внутренней среды организма. Эти защитные меры соответствуют действующим факто-рам (холод или жара, гипоксия или радиация, отравление, а также эмоцио-нальное напряжение, мышечная работа). В каждом случае необходимы свои меры защиты организма. Эта защита направлена на противостояние только данному фактору.

По мере нарастания силы и продолжительности воздействия, а также интенсивности выполняемых актов жизнедеятельности специфические го-меостатические реакции требуют поддержки со стороны генерализованных

257

изменений обмена. Включается механшм общей адаптацш, выражающийся в общих неспецифических приспособительных реакциях. Состояние орга-низма, характеризующееся развертыванием механизма общей неспецифиче-ской адаптации, названо Г. Селье «состоянием стресса» (от англ. 81ге88 - на-пряжение), а обуславливающий его фактор - стрессором.

Основными компонентами общей адаптации являются (рис. 12.12): 1) мобилизация энергетических ресурсов организма и энергетическое обеспече-ние функций; 2) мобилизация пластических резервов организма и адаптив-

Центральная нервная система

Специфические гомеостатические реакции

Мобилтоация

энергетических ресурсов

организма, энергетическое

обеспечение функций

Мобилюаиия пластического резерва органшма. Адагггивный синтез ферментных и струкгурных белков

Мобилшация защитных

способностей

органюма

Обеспечение работы ионных насосов

II II II-

Обеспечение перехода в долговременную адагтгацию

Рис. 12.12. Схема механизма общей адаптации

258

ный синтез ферментов и структурных белков; 3) активизация общих защит-ных способностей организма (иммуноактивность и др.). В мобилизации энер-гетических ресурсов организма первенствующее значение имеет симпато-адреналовая система, а в мобилизации пластического резерва - гормоны коры надпочечников. Особо важная сторона механизма общей адаптации заключа-ется в том, что в составе срочных адаптационных реакций этого механизма наступают изменения, способные активировать адаптивный синтез белков, осуществляемый во время восстановительного периода. Благодаря этому раз-вивается долговременная адаптация, в основе которой лежит морфофункцио-нальное усовершенствование клеточных структур. Хорошим примером пере-хода срочных адаптационных реакций в долговременную адаптацию вместе с повышением функциональных возможностей организма является физическая тренировка.

Таким образом, стрессовая реакция представляет собой нормальное приспособление организма к сильному воздействию разных факторов. Если сила воздействующего фактора превышает возможности организма организо-вать необходимую защиту, то на фоне стрессовой реакции могут развиваться патологические изменения. Иногда они выявляются также вследствие боль-шой продолжительности стрессовой реакции.

Стрессовая реакция включает совокупность последовательных изме-нений в организме, которые составляют по Г. Селье общш адаптациотый синдром. Первая стадия - стадт тревоги. Она характеризуется развертыва-нием активности механизма общей адаптации, т. е. стрессовой реакцией. Ти-пичными изменениями в функциях эндокринных желез при этом являются усиленная продукция адреналина, норадреналина и кортизола. После повтор-ных воздействий эта стадия переходит во вторую - стадию резистентности (устойчивости). Ей свойственно постепенное понижение активности коры надпочечников и симпато-адреналовой системы, вплоть до отсутствия замет-ных изменений в ответ на воздействие стрессора. В то же время сопротив-ляемость организма стрессору повышается, что обеспечивается уже не благо-даря усиленной продукции глюкокортикоидов и адреналина, а вследствие повышения тканевой устойчивости. Последняя основывается на морфофунк-циональном усовершенствовании клеточных структур вследствие развития долговременной адаптации. Всякое приспособление, однако, имеет свои гра-ницы. При длительном или слишком частом повторении воздействия стрес-сора или при одновременном воздействии на организм нескольких стрессо-ров стадия резистентности сменяется третьей стадией - стадией истощенш, Она характеризуется резким снижением сопротивляемости организма стрес-сорам.