Частьi. Общая физиология (стр. 1 )

ЧАСТЬI. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ГЛАВА 1.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ЕЕ РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

1.1. Физиология возбудимых тканей 1.1.1. Общие физиологические понятия

Основные функциональные характеристики возбудимых тканей.

Общим свойством всех живых тканей является раздражимость, т. е. способ-ность под влиянием внешних воздействий изменять обмен веществ и энер-гии. Кроме того, в живом организме выделяют возбудимые ткани (нервную, мышечную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз-никновением специальных форм активности - электрических потенциалов, сокращения и выделения секрета.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость - свойство клеток тканей отвечать на раздражение специфическим процессом возбуждения. Он включает электрические, хими-ческие и тепловые изменения, а также специфические проявления: в нервных клетках - импульсы возбуждения, в мышечных - сокращение или напряже-ние, в железистых - выделение определенных веществ. Возбуждение пред-ставляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам, т. е. проводимость возбуждения.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространяю-щееся.

Местное возбуждение представляет собой незначительные измене-ния в поверхностной мембране, а распространяющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологическйх изменений (импульса возбу-ждения) вдоль нервной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости используют понятие порога, т. е. величины раздражения, при которой возни-кают распространяющееся возбуждение и ответная реакция. Величина поро-га зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздра-жителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электриче-ское, химическое, тепловое, механическое и пр.)- Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость может повышаться в процессе вы-полнения физических упражнений (например, под влиянием разминки, в хо-де врабатывания) и снижается при утомлении, развитии перетренированно-сти.

Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. 1аЪШ8 - подвижный). Она может повышаться под влиянием тренировки, особенно при стимулируемом ею развитии качества быстроты.

Нервная и гуморальная регуляция функций. У простейших одно-клеточных организмов одна клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение деятельности организма в процессе эволюции привело к разде-лению функций различных клеток - их специализации. Для управления сложными мнопжлеточными системами стало недостаточно древнего харак-терного для простейших способа - переноса регулирующих жизнедеятель-ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция физиологических функций у высокоорганизованных жи-вотных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Ьшпог-жидкость) — посредством химических веществ, переносимых кровью, лим-фой, и нервным (рефлекторным). Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен-ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого с помощью нервной системы воз-можны быстрое и точное управление различными отделами целостного ор-ганизма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей принима-ют участие особые вещества - нейропептиды, выделяемые железой внутрен-ней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые явля-ются частью белковых молекул и, сами не вызывая возбуждения клеток, мо-гут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус, обладают обезболиваю-щим и наркотическим эффектом. Концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз. В условиях чрезмерных тренировочных нагрузок происходит истощение нейропептидов и срыв у спортсменов адаптации к физическим нагрузкам.

Рефлекторный механизм деятельности нервной системы. В дея-тельности нервной системы основным является рефлекторный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на действие раздражителей, осу-ществляемая с участием центральной нервной системы. Нервный путь реф-лекса называется рефлекторной дугой.

В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образование - рецептор, 2) чувствительный, или афферентный, нейрон, связывающий ре-цептор с нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны

8

нервных центров, 4) эфферентный нейрон, связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, отвечающий на раздражение, - мышца или железа(рис. 1.1).

Рис. 1.1. Схема двухнейронной (I) и трехнейронной (II) рефлекторной дуги

А - афферентный нейрон, В - вставочный нейрон спинного мозга, Э - эфферентный дви-

гательный нейрон, М - мышца, Р - рецептор. Тонкие стрелки - направление нервных им-

пульсов, жирные стрелки - внешнее раздражение

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две нервные клетки. Однако множество рефлекторных дуг в организме состоит из значи-тельного количества разнообразных нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нерв-ные центры посылают команды к рабочему органу (например, к скелетной мышце) через эфферентные пути, которые выполняют роль так называемых каналов прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлекторного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Аффе-рентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная инфор-мация используется нервными центрами для управления дальнейшими дей-ствиями, т. е. прекращением рефлекторной реакции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу целостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная рефлекторная дуга, а замкнутое рефлекторное коль-цо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с перифе-рией.

1.1.2. Возникновение возбуждения и его проведение

Мембранные потенциалы. Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, повернутых «головками» наружу, а «хвостами» друг к другу (рис. 1.2). Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков

имеются поры, или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов.

В возникновений и поддержании мембранного потенциала покоя ос-новную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии аденозинтрифос-фата (АТФ) активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки (рис. 1.2, А). В результате концентрация ионов калия внутри клетки становится выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - вы-ше снаружи.

Рис. 1.2. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при воз-

буждении (Б), а -

двойной слой липи-

дов, б - белки мем-

браны

На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2) и закрытый в покое на-триевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на на-ружной и внутренней стороне мембраны

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы ка-лия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в из-бытке. Ионы калия, выходя из клетки, создают положительный заряд на на-ружной поверхности мембраны. В результате внутренняя поверхность мем-браны оказывается заряженной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мембрана в состоянии покоя поляризована, т. е. по обе сторо-ны мембраны имеется определенная разность потенциалов, называемая по-тенциалом покоя. Для нейрона она равна примерно минус 70 мВ, для мы-шечного волокна - минус 90 мВ.

В основе возбуждения нейронов лежит повышение проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Раздражение вызывают перемещение заряженных ионов через мембрану и уменьшение исходной разности потенциалов по обе ее стороны, или деполяризацию мем-браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыванию части

10

натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клет-ки. Эти реакции являются подпороговыми и вызывают лишь местные (ло-кальные) изменения.

При увеличении силы раздражения изменения мембранного потен-циала достигают критического уровня деполяризации. При этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате откры-вается значительная часть натриевых каналов. Происходит лавинообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки (рис. 1.2, Б), вызывающее резкое из-менение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциа-ла действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения становится заряженной положительно, а внешняя — отрицательно.

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает рсего 1-2 мс. После этого ворота натриевых каналов закрываются. К этому момен-ту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызыва-ют быстрое снижение потенциала действия. Окончательное восстановление исходного заряда продолжается еще несколько миллисекунд. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или спайк) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. По-тенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс. В скелетных мышцах амплитуда потенциала дей-ствия 120-130 мВ, а длительность - 2-3 мс.