Лекция 20-21.
Желудочное пищеварение
План.
1. Особенности строения желудка у разных видов животных.
2. Состав и роль желудочного сока.
3. Секреторная функция простого однокамерного желудка. Фазы отделения желудочного сока.
4. Отделение желудочного сока у собак на различные пищевые раздражители.
5. Особенности желудочного пищеварения у животных: лошадей, свиней, кроликов, жвачных.
6. Моторная функция желудка.
1. Особенности строения желудка у разных видов животных
Различают типы желудков:
1. Простой однокамерный. Плотоядные, крыса, человек/
1) Кардиальный отдел
2) Донная часть
3) Пилорический отдел
Оболочки: серозная, мышечная (продольные, кольцевые, косые), подслизистая, слизистая (секреторные железы).
Виды секреторных клеток:
1) обкладочные – выделяют соляную кислоту
2) главные – выделяют ферменты
3) добавочные – выделяют слизь
Зоны:
1) кардиальная часть – расположены добавочные клетки
2) фундальная (донная) часть – добавочные, обкладочные и главные
3) пилорическая часть – добавочные и главные.
2. Сложный однокамерный желудок. Лошадь, свинья, кролик.
1) Слепой мешок (лошадь, кролик) или дивертикул (свинья)
3) Кардиальный отдел
4) Фундальный отдел
5) Пилорический отдел.
3. Сложный многокамерный желудок.
КРС, МРС - четырехкамерный, верблюд – трехкамерный (нет книжки).
1) Рубец – не имеет железистого аппарата, а выстлан эпителием, который формирует множество сосочков (перемешивание и всасывание корма).
2) Сетка – состоит из складок, напоминающих ячейки пчелиных сот, сообщается с пищеводом через пищеводный желоб, здесь сортировка и механическая обработка крупных частей корма.
3) Книжка – состоит из листочков разной величины, сообщается с сеткой и сычугом, всасывает воду и некоторые соли.
4) Сычуг схож по строению и функциям с простым однокамерным желудком.
4. Двухкамерный желудок.
1) Зоб – разбухание, механическая обработка корма
2) Секреторный отдел желудка – 30-40 пар крупных железистых клеток выделяют желудочный сок (ферменты, соляная кислота, слизь)
3) Мышечный отдел желудка – имеет мощный мышечный аппарат – здесь химическое и механическое воздействие на корм, выстлан ороговевающим слоем – кутикулой (образующейся из коллоидной жидкости), предохраняющей от повреждений.
В зависимости от наличия или отсутствия безжелезистой (околопищеводной) зоны различают 2 типа желудков:
1. Смешанный (пищеводно-кишечный) - у сельскохозяйственных животных со сложным однокамерным, многокамерным желудком и у птиц.
2. Железистый (кишечный) - у животных с простым однокамерным желудком.
2. Состав и роль желудочного сока.
Желудочный сок – бесцветная, прозрачная жидкость, без запаха, кислой реакции, состоит из жидкой и плотной частей (комочки слизи и отмершие клетки). Плотность - 1,002. Состоит из воды – 99,4%, выделяется в сутки у крупных животных до 40 л, у мелких – 2-2,5 л ( и у человека). В составе органические и неорганические вещества (K, Ca, Na, Mg, HCl). рН желудочного сока у голодных животных – 6, а при пищеварении – 1-1,5. Количество HCl – 0,4-0,6 % в желудочном соке.
HCl разделяют на свободную, связанную и общую.
Свободная HCl – количество диссоциированных ионов Н2 и Cl.
Связанная HCl – молекулы недиссоциированных белково-солянокислых молекул, находящихся в состоянии лабильного равновесия.
Общая HCl – сумма свободной и связанной HCl.
Роль HCl.
1. Переводит неактивную форму протеолитического фермента пепсиногена в активную форму – пепсин.
2. Способствует набуханию белков и лучшему их расщеплению.
3. Обладает бактерицидным свойством.
4. Участвует в переходе содержимого из желудка в кишечник.
Органические вещества: белковые и небелковые образования. Небелковые: мочевина, аммиак – 7-14 мг%, мочевая кислота – 20 мг%. Белковые – ферменты: протеазы (пепсиноген, пепсин, химозин, желатиназа) – расщепляют белки до альбумоз и пептонов и небольшой части аминокислот.
Пепсиноген + HCl → пепсин + белок → полипептиды
↓
аргинин
Химозин (ренин) створаживает молоко.
Химозин + казеиноген → казеин.
Желатиназа растворяет желатин, коллагеновые волокна.
Липаза – расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот.
Мукоиды – белки, входящие в состав слизи – предохранение слизистой от повреждения.
3. Секреторная функция простого однокамерного желудка. Фазы отделения желудочного сока и его регуляция.
Секреторная функция – отделение желудочного сока. С однокамерным желудком желудочный сок выделяется прерывисто, при приеме корма – постоянно, натощак – прерывисто – голодная периодика.
Так, 1,5-2 часа кислый сок не отделяется – период покоя, затем 15-20 мин бурное выделение кислого желудочного сока и все повторяется.
Различают 3 фазы отделения желудочного сока:
1. Сложно-рефлекторная фаза – длится 1,5-2 ч.
А) условно-рефлекторная – на вид, запах пищи и т. д.
Б) безусловно-рефлекторная – при попадании пищи внутрь.
2. Нейрохимическая (гуморальная) фаза – начинается после рефлекторной, длится несколько часов, пока пища находится в желудке. Выделяемые гормоны – гастрин, секретин, гистамин всасываются в кровь и вызывают возбуждение пищевого центра. При переваривании пищи сначала в желудке вырабатывается прогастрин и под действием HCl образуется гастрин. Из гистидина образуется гистамин.
3. Кишечная фаза – отделение желудочного сока при переходе содержимого желудка в кишечник. Длится до 18 ч. после приема корма. Количество, качество, длительность выделения желудочного сока зависит от качества пищи.
4. Отделение желудочного сока у собак на различные пищевые раздражители.
Ученик Павлова Хижин ставил опыты на собаках с изолированным желудочком, изучал количество, состав желудочного сока с различным питанием. Изучал влияние различных раздражителей на секрецию желудочного сока и вывел зависимость.
Кривые отделения желудочного сока по Хижину.
Первые 2 часа – условнорефлекторная фаза – не зависит от качества пищи.
По длительности и переваривающим свойствам: 1 – хлеб – 10 ч., 2 – мясо – 8 ч., 3 - молоко – 6 ч.
По объему отделяемого сока: 1 – мясо – 10 мл, 2 - хлеб – 8 мл, 3 – молоко – 6 мл.
По кислотности: 1 - мясо, 2 – молоко, 3 – хлеб.
Учение положено в основу диетического питания. Показывает адаптацию желез к различным видам питательных веществ.
5. Особенности желудочного пищеварения у животных
Лошадь. 10-15 л, т. е. 10-12% общего объема ЖКТ. 2/5 объема занимает слепой мешок - безжелезистая зона, которая отделяется от фундальной и пилорической зон узкой полоской кардиальных желез. Пищевод входит в желудок косо, в месте вхождения - кардиальный сфинктер, сжимающийся тем сильнее, чем больше наполнен желудок. Поэтому акт рвоты и отхождение газов из желудка при его переполнении практически исключены.
В желудок поступает корм хорошо измельченный и смоченный слюной - кашицеобразной консистенции.
Послойное расположение последовательно потребленных порций корма (несколько часов).
Желудок не бывает переполненным и пустым, не переедает, через 10-20 ч еще обнаруживаются остатки содержимого.
Желудочный сок долго пропитывает все слои содержимого. Поэтому рН содержимого в разных слоях и зонах существенно колеблется (от 1,5 до 4,3, а в области слепого мешка 6,0-6,5).
Вода быстро проходит в кишечник (по желудочной дорожке в области малой кривизны).
В области слепого мешка корм подвергается воздействию обитающей здесь желудочной микрофлоры (лактобацилл, стрептококков и дрожжевых грибков). Клетчатка не расщепляется в связи с отсутствием целлюлозолитической микрофлоры.
Общая концентрация НСl в желудке лошадей ниже, чем у плотоядных и всеядных (0,12-0,22 %).
Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно, возрастает после приема корма. Хорошо выражена сложнорефлекторная и желудочная фазы сокоотделения.
Свинья. 6,5-9 л, 1/3 объема ЖКТ. В области малой кривизны на значительном расстоянии безжелезистая зона. Вдоль большой кривизны - обширная кардиальная зона, занимающая почти половину поверхности. В начальном участке кардиальной зоны стенка желудка образует выступ - дивертикул. Фундальная и пилорическая зоны занимают вторую половину слизистой, их железы выделяют секрет аналогичный плотоядным. Площадь поверхности безжелезистой, кардиальной, фундальной и пилорической зон составляет соответственно 10, 40, 30 и 20% общей площади желудка.
Порции корма располагаются послойно (несколько часов).
Более плотные порции вытесняют кашицеобразную массу из зоны большой кривизны и сами быстро подвергаются воздействию желудочного сока.
В дивертикуле и верхней части кардиальной зоны идут процессы расщепления крахмала под влиянием а-амилазы слюны.
В желудке расщепляется до 20 % легкорастворимых углеводов корма.
По мере пропитывания содержимого кислым желудочным соком начинают преобладать протеолитические процессы.
рН 2,5-3,0; в верхней части кардиальной зоны, дивертикуле - 6,0-7,0.
Остатки корма обнаруживаются в желудке через 12-15 ч и более.
Пилорический сфинктер замыкается не полностью (вид валика), поэтому происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок.
Желудочный сок выделяется непрерывно, резко усиливается после приема корма, выражены все три фазы — сложнорефлекторная, желудочная и кишечная.
Концентрация HCl выше, чем у травоядных, но ниже, чем у плотоядных.
У поросят до 25-30-дневного возраста свободная НСl в желудочном соке не обнаруживается - возрастная ахлоргидрия. (Причиной является быстрое связывание НСl мукополисахаридами кардиального сока).
В желудочном соке обнаружен пепсин разных типов, реннин, а липолитические процессы обеспечиваются за счет липаз химуса, забрасываемого из двенадцатиперстной кишки.
Кролик. 130-160 мл, подковообразная форма. Безжелезистая и кардиальная зоны невелики. Основную часть занимает фундальная зона, верхняя часть которой образует слепой мешок, где в основном главные клетки (рН 6,2-6,4). Пилорическая зона в 3 раза меньше фундальной, от которой отделена серповидной складкой. В слепой кишке переваривание клетчатки путем брожения малоэффективно вследствие низкой абсорбции продуктов ферментации. Это компенсируется путем копрофагии, т. е. поедания собственных фекалиев. В слепой кишке кроме обычного твердого кала, формируются особого типа фекалии (более мягкие, светлые и крупные), которые заглатываются прямо из анального отверстия В желудке они не смешиваются с кормом, а располагаются в слепом мешке. Покрытые оболочкой из микроорганизмов фекалии подвергаются в желудке брожению нескольких часов. Желудочный сок выделяется непрерывно, т. к. желудок практически не бывает пустым. 75-150 мл в сутки, рН 2,2-2,5. Эвакуация за 4-6 ч.
Жвачные. 90-110 л у коров и 12-15 л у овец, 65-70% объема ЖКТ.
Преджелудки – безжелезистая часть: рубец (сосочки), сетка (складки в виде ячеек пчелиных сот), книжка (листочки). Истинный желудок – сычуг (аналог простого однокамерного). Соотношение емкостей преджелудки : сычуг – 11:1.
Наличие рефлекса сеткового (пищеводного) желоба у молодняка. Это мышечная складка с углублением на стенке сетки, связывающая преддверие рубца с отверстием из сетки в книжку. Когда валикообразные края пищеводного желоба смыкаются, он образует трубку, по которой жидкий корм (молоко, вода) проходит через дно книжки непосредственно в сычуг, минуя рубец и сетку; а потребляемые плотные корма поступают в рубец. К 4-5 мес. с возрастающим потреблением грубых кормов стенки желоба грубеют и неполно смыкаются; желоб постепенно редуцируется и перестает функционировать.
Сычуг никогда не бывает пустым и переполненным, в связи с рефлекторной регуляцией поступления и эвакуации порций содержимого.
Основное пищеварение в рубце (занимает всю левую половину брюшной полости) – рубцовое пищеварение – расщепление клетчатки под действием микроорганизмов: 150 видов бактерий, дрожжи-грибы, плесень и простейшие (инфузории). рН 6,3-6,8.
Каждый вид бактерий вырабатывает какой-то фермент: целлюлозолитические, липолитические, амилолитические, протеолитические и т. д.
По синтезируемому продукту бывают молочнокислые, уксуснокислые, маслянокислые бактерии.
Грибы, дрожжи сбраживают сахара, участвуют в синтезе глюкозы.
Клетчатка – целлюлоза + фермент – целлюлаза → целодекстрины, целлобиоза + фермент глюкозидаза → глюкоза.
Крахмал и дисахариды усваиваются под действием α-амилазы, расщепляясь до глюкозы. Амилолитические бактерии – стрептококки.
Белковые вещества расщепляются под действием протеолитических ферментов до менее сложных белков. Для синтеза собственного белка бактерии используют аммиак.
За счет массы микрофлоры животные получают в сутки 450 г. чистого белка.
Простейшие – инфузории – равнореснитчатые и малореснитчатые. Основная функция - расщепление крупных частиц корма, усваивают крахмал, используются сами в качестве питания.
В рубце синтезируются витамины, особенно группы В – рибофлавин, биотин, никотиновая, фолиевая кислоты и др.
Жвачный процесс – совокупность механизмов, обеспечивающих отрыгивание и повторное пережевывание ранее принятых порций корма.
Жвачный процесс – сложно-рефлекторный акт, состоящий из жвачных периодов.
Проявляется через 30-40 мин после дачи корма. Масса отрыгиваемой порции 90-120 г, 40-50 жевательных движений, длительность жевания 30-60 сек.
Жвачный период – возникает 8-16 раз в сутки, через каждые 1-1,5 часа, длительность 30-50 мин (20-30 мин у овец).
В каждом жвачном периоде 25-60 жвачных циклов, длительностью 45-70 сек, состоит из реакций:
1) отрыгивания, 2) пережевывания и 3) проглатывания.
Биологическое значение жвачки:
а) дополнительное измельчение и расщепление корма, который разбухает и заполняет рубцовое пространство, ограничивая на время дальнейший прием корма;
б) в интенсивном выделении слюны, что способствует смачиванию пищевого кома, поддержанию буферной емкости и осмолярности рубца;
в) в усиленной эвакуации содержимого в книжку и сычуг;
г) в экономии энергии - животные отрыгивают и пережевывают находясь 80% времени в лежачем положении.
Стабильный жвачный процесс проявляется у телят в 3-4 нед, у ягнят 2-3 нед.
Механизм отрыгивания:
Отрыгивание пищевого кома является актом непроизвольным и происходит вследствие «засасывания» содержимого преджелудков в пищевод. Животное делает попытку вдоха при закрытом надгортаннике. В результате ребра приподнимаются, диафрагма сокращается и давит на рубец и сетку. Объем грудной полости увеличивается, отрицательное давление в ней возрастает с 15-20 до 50-60 мм рт. ст. Пищевод в области кардиа воронкообразно расширяется и полужидкое содержимое из сетки-рубца всасывается в пищевод. Незадолго до этого дополнительным сокращением сетки более плотная часть содержимого, находящегося в области преддверия, перемещается в нижнюю часть пищевода. Возникающими антиперистальтическими движениями пищевода поступившая масса перемещается в ротовую полость. В этот момент животное делает выдох при закрытом надгортаннике; давление в грудной полости повышается, в нижнем участке пищевода возникает перистальтическая волна, которая перемещает находящуюся там пищевую массу обратно в рубец. В ротовой полости избыточная жидкость отрыгнутого кома отжимается и проглатывается, а плотная часть пережевывается и обильно смачивается слюной.
6. Моторная функция желудка.
Под моторной функцией понимают совокупность всех типов движений стенок желудка, которые обеспечивают перемешивание корма с желудочным соком, передвижение содержимого в направлении кишечника и эвакуацию его порциями в двенадцатиперстную кишку.
Обеспечивается согласованной деятельностью гладких мышц (наружный слой - продольный, внутренний - циркулярный, в области кардиума – косой) стенок и сфинктеров и регулируется местными и центральными нервно-гуморальными механизмами.
Вне периода пищеварения, натощак, гладкие мышцы желудка находятся в определенном тонусе. Если голодание длительное, то каждые 60-90 мин возникают периодические сокращения желудка («голодная периодика»), которые длятся 20-40 мин и сменяются состоянием покоя.
Виды сокращений желудка:
1. Перистальтические - 3-4 сокращений в 1 мин, длительностью 5-20 с; распространяются кольцеобразно, усиливаясь к антральной части.
2. Тонические - сопряженные с перистальтическими, более длительные и сильные 2-4 в 1 мин, 15-30 с.
Оба вида поддерживают давление в полости желудка и способствуют смешиванию корма с желудочным соком в слоях, прилегающих к стенке. Они относительно слабы в течение первого часа после кормления; затем усиливаются, особенно в пилорической части, проталкивая пропитанное соком содержимое желудка к выходу в кишечник.
3. Систолические - сокращения антральной части желудка, до 60 с. Обеспечивают переход части содержимого в двенадцатиперстную кишку.
4. Антиперистальтические (рвота, отрыгивание у жвачных).
