Основы общей экологии (стр. 24 )

Почвенные детритофаги разделяются на группы микрофауны (в нее входят простейшие, нематоды и коловратки, а также специализированные животные, питающиеся микроорганизмами, то есть, строго говоря, к детритофагам не относящиеся), мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм), макрофауны (ширина тела от 2 до 20 мм) и мегафауны (ширина тела более 20 мм). В последнюю группу входят мокрицы (Isopoda), многоножки (Diplopoda), дождевые черви (Megadrili), улитки и слизни (Mollusca), личинки некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Ч. Дарвин считал, что только дождевые черви перерабатывают такое количество растительного детрита, что ежегодное поступление в почву их экскрементов достигает 50 т/га. В тропических районах это количество может быть в три раза выше.

Именно благодаря этой армаде детритофагов из мертвого органического вещества (в травяных экосистемах в первую очередь корней растений, в лесных – опада) формируется почва. При этом многие детритофаги одновременно являются и хищниками, так как питаются «бутербродами» из мертвого вещества и содержащихся в нем живых бактерий.

Особая группа детритофагов – копрофаги, питающиеся экскрементами. Большинство копрофагов питается экскрементами травоядных животных, которые усваивают поедаемую растительную массу не более чем на 10%, остальное выделяется или в окружающую среду в непереваренном состоянии (существуют даже варианты детритофагии в сельском хозяйстве при повторном скармливании животным специально подготовленных экскрементов). Фауна копрофагов очень разнообразна, особенно в тропиках (в частности в ее составе есть навозный жук Heliocopris dilloni, имеющий размер до 6 см!).

Копрофаги часто специализированы для «переработки» определенного типа экскрементов, что создало проблемы после появления в Австралии крупного рогатого скота, навоз которого местные копрофаги, привыкшие к «вкусу» помета кенгуру, перерабатывать отказались. Пришлось отправлять в Австралию жуков‑копрофагов из Африки!

Количество копрофагов, питающихся экскрементами хищников, много меньше, так как в этом случае корм переваривается более полно, и потому потенциальная пища детритофагов менее питательна.

Крупные детритофаги, питающиеся трупами животных, называются мусорщиками (это – ворон, коршун, гриф, шакал, росомаха, барсук, песец и др.). К этой же группе относятся некоторые крупные беспозвоночные, например жук‑мертвоед некрофорус, который способен (вдвоем с самкой) закопать труп мыши на глубину до 20 см и там «скормить» его своим личинкам.

Среди детритофагов водных экосистем по способу добывания и переработки пищи различают размельчителей, собирателей, соскребателей, фильтраторов.

В некоторых случаях возможны отношения типа аменсализм – вредные для одного партнера и нейтральные для другого. Аменсализм представлен в природе как крайний вариант асимметричной конкуренции, когда один вид перехватывает ресурсы у другого, но этот другой столь слаб, что практически не может воспрепятствовать этому. Аменсализмом являются отношения между взрослыми деревьями и всходами деревьев или травами напочвенного покрова в лесу, которые делят ресурсы почвенного питания и азота.

В заключение отметим, что взаимоотношения организмов могут меняться не только в зависимости от условий среды (обострение конкуренции при уменьшении ресурсов, кроме того, в разных условиях более сильными конкурентами могут быть разные виды), но и на разных стадиях жизненного цикла. Пример тому – взаимоотношения семги и двустворчатого моллюска жемчужницы. Личинки жемчужницы паразитируют (живут в жабрах семги), но взрослые моллюски живут независимо на дне и, фильтруя воду, улучшают условия для жизни рыбы, очень чувствительной к загрязнению. Кроме того, между скоплениями раковин прячется от хищников молодь семги. Уже описанный положительный «эффект группы» и отношения «растений‑нянь» и их подопечных также со временем сменяется острой конкуренцией: в группе начинается процесс самоизреживания, а подопечные подавляют своих «нянь».

Положительные взаимодействия играют важную роль в организации экосистем, так как уравновешивают антагонизм конкуренции, хищничества и паразитизма.

Контрольные вопросы

1. Какие отношения называются комменсализмом?

2. Расскажите об отношениях «растений‑нянь» и их «подопечных».

3. Какие взаимоотношения складываются между эпифитами и деревьями.

4. Какую роль играет детритофагия в жизни экосистем?

5. Расскажите о детритофагах, населяющих почву.

6. Какую роль играют копрофаги?

7. Какие организмы называются мусорщиками?

8. Приведите примеры аменсализма.

8.8. Сигнальные взаимоотношения организмов

Сигнальные взаимоотношения организмов – это информационные отношения, которые не сопровождаются разделом или передачей от одного организма другому материально‑энергетических ресурсов. Они могут достаточно эффективно влиять на результаты горизонтальных (конкуренция) и вертикальных (хищничество, паразитизм) взаимоотношений. Различают несколько типов сигналов.

Зрительные сигналы – основа взаимоотношений насекомо‑опыляемых растений и насекомых‑опылителей, которые опознают растения по яркой окраске венчика. К зрительным сигналам относятся устрашающие позы животных (вздыбленная шерсть, оскал), а также приобретение животными окраски, защищающей от поедания (красный цвет насекомых).

К сигналам этого типа относятся и ложные сигналы – мимикрия, когда организмы «подражают» определенным предметам живой или неживой природы. Насекомые могут, к примеру, подражать животным, которые либо несъедобны, либо опасны (безвредный европейский шершневидный мотылек маскируется под жалящего шершня, самки парусника‑притворяшки маскируются под некоторых ядовитых бабочек и т. д.).

Звуковые сигналы. Такие сигналы подают птицы, оповещающие друг друга о том, что участок занят, или об опасности. Сигналом, предотвращающим стычку хищников, является рычание. Дельфины и некоторые насекомые обмениваются звуковыми сигналами на частотах, недоступных человеческому слуху.

Химические сигналы. Этот вид сигнальных отношений особенно широко распространен у животных, которые продуцируют специальные сигнальные вещества – феромоны, обладающие сильным запахом и потому действующие при очень низких концентрациях (половые феромоны, феромоны для мечения территории, агрегационные феромоны – при их посредстве собираются вместе муравьи одной семьи, феромоны тревоги и т. д.). Большую роль играют запахи и во взаимоотношениях насекомых‑опылителей и растений.

В последние годы описано много фактов влияния химических сигналов растений на интенсивность их поедания фитофагами (см. 6.3.). Более того, выявлены летучие вещества, выделяемые насекомыми во время поедания растения. Эти сигналы играют роль репеллентов, которые отпугивают других насекомых того же вида. Это «выгодно» и растению (снижается скорость его поедания), и насекомому – защищает его от конкуренции. Есть данные, что химические сигналы еще и привлекают энтомофагов и паразитов, которые способны помочь растению справиться с нашествием фитофагов (De Moraes et al., 2001).

Сигнальные химические взаимоотношения между растениями называются аллелопатией. Растения выделяют в окружающую среду биологически активные вещества – колины. Они попадают в почву (корневые выделения), в атмосферу (газообразные вещества с сильным запахом) и воду (смывы с листьев). Колины выделяются и при разложении мертвого органического вещества, например лесной подстилки.

Считается, что роль колинов во взаимоотношениях растений вторична (т. е. их влияние – это экзаптация), так как первично они вырабатывались растениями для отпугивания насекомых‑фитофагов.

Факт существования аллелопатии бесспорен и подтвержден в экспериментах сотни раз. Со времен Теофраста известно, что под пологом грецкого ореха не растут другие плодовые культуры. Под интродуцированными на Кавказ австралийскими эвкалиптами из‑за аллелопатических выделений из опавших листьев не могут расти местные виды трав.

Однако роль аллелопатии в естественных экосистемах невелика, так как в них нет условий, при которых концентрация колинов повышается до уровня, когда они могут существенно влиять на растения. Кроме того, длительно совместно обитающие растения адаптируются к аллелопатическим выделениям друг друга. Возможно, что колины корней играют роль в обеспечении равномерности их распределения в почве, подавая сигнал «занято». Колины, образующиеся при разложении лесной подстилки, ингибируют возобновление многих видов деревьев.

Контрольные вопросы

1. На какие группы делятся сигнальные взаимоотношения?

2. Расскажите о зрительных сигналах.

3. Приведите примеры звуковых сигналов.

4. Расскажите о разнообразии химических сигналов животнывх.

5. Что такое аллелопатия и какова ее роль в природе?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Роль и разнообразие конкурентных отношений между видами в природе.

2. Механизмы, смягчающие антагонистические взаимоотношения организмов в экосистеме.

3. Человек как фактор разрушения экологического равновесия взаимоотношений организмов в экосистеме.

4. Возможности человека управлять мутуалистическими отношениями.

5. Соотношение роли материальных и сигнальных взаимоотношений в экосистеме.

Глава 9. Экологическая ниша

Понятие «экологическая ниша» – краеугольный камень в фундаменте теории современной экологии. И как ни парадоксально, его сложность является причиной отсутствия точного определения. Э. Пианка (1981) пишет о том, что если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах. О сложности и запутанности проблемы ниши говорит и П. Джиллер (1988). Р. Макинтош (McIntosh, 1974) приводит стихотворение‑шутку, которое придумали студенты Корнельского университета. Вот он (в переводе авторов):

Когда я слушаю лекции о нише,

Мне все ясно.

Когда я ищу ее в поле –

Получается ляпсус.

Стихотворение достаточно точно передает двойственный характер концепции – общетеоретическую значимость для понимания экологии и в то же время ее абстрактный характер, который не дает возможности экологу конкретно определить параметры ниши в природе.