Основы общей экологии (стр. 26 )

Причины этого феномена заключаются в том, что олиготрофные виды при отсутствии конкуренции хорошо растут и в условиях богатого минерального питания. Однако в этих же условиях при наличии конкуренции они вытесняются эвтрофными злаками. То есть их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная – только бедные, на которых они вследствие биологических и экологических особенностей (патиентности) являются сильными конкурентами.

По такой же причине степные злаки – ковыли и типчаки – в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе. Их реализованная ниша охватывает только условия засушливой степной зоны, где выжить им помогают также черты патиентности – корневая система интенсивного типа (большое количество тонких длинных корней), узкие листья, опушение, С4‑фотосинтез и другие приспособления для поглощения и экономного расходования воды. В то же время в отсутствие конкуренции эти степные злаки хорошо растут при обильном увлажнении.

Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш – признак стратегии вида. Так у виолентов они практически равны: эти конкурентно сильные виды занимают любые местообитания, где они могут произрастать в силу своих генетически обусловленных физиологических особенностей.

У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш также совпадают, но уже по иной причине: в экстремальных условиях (сильное засоление, затенение, крайняя бедность или сухость почвы) растительный покров разомкнут и практически нет конкуренции. На скудные ресурсы, которые имеются в этих экстремальных условиях, никто, кроме патиентов (галофитов, сциофитов, олиготрофов или ксерофитов), не претендует.

У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений).

Аналогично соотношение объемов реализованных и фундаментальных ниш у животных, представляющих разные типы стратегии.

У видов с вторичными типами стратегий (RS, RC, SC, CRS) соотношение объемов реализованной и фундаментальной ниш может составлять от нуля до единицы в зависимости от того, в каких соотношениях находятся свойства виолентности, патиентности и эксплерентности (чем выше доля эксплерентности, тем оно ближе к нулю).

Кроме фундаментальной и реализованной ниш в экологической ботанике используется понятие регенерационной ниши, предложенное П. Граббом (Grubb, 1985). Регенерационная ниша – это набор факторов среды, позволяющий виду внедрится в сообщество. У пойменных тополей и ив регенерационная ниша, к примеру, очень узкая – это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. Весьма интересно, что семена этих деревьев оказываются готовыми к прорастанию как раз в то время, когда идет спад уровня паводка и обнажаются влажные супесчаные и суглинистые субстраты. В иных условиях их легкие семена с пушистыми парашютами («тополиный пух») не прорастают, так как зависают между стеблями травянистых растений. Семена, попадающие в густой ивняк, достигают поверхности влажной почвы и прорастают, но всходы гибнут от сильного затенения.

Как создание регенерационных ниш можно рассматривать вспашку почвы перед посевом и агротехнический прием поверхностного улучшения – дискования дернины луга перед подсевом в нее ценных видов трав.

Контрольные вопросы

1. Дайте определения фундаментальной и реализованной ниши.

2. Расскажите об экспериментах, подтверждающих существование реализованных и фундаментальных ниш.

3. Каково соотношение реализованной и фундаментальной ниши у виолентов, патиентов и эксплерентов?

4. Как это соотношение меняется у видов вторичных стратегий?

5. Что такое регенерационная ниша?

9.4. Гильдии

К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши), и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной гильдии особенно сильно перекрыты.

Примеры гильдий – крупные фитофаги или насекомые‑листоеды саванн, мышевидные грызуны в степи, виды растительноядного или плотоядного планктона, детритофаги бентоса, крупные рыбы‑хищники и т. д.

Как гильдии можно трактовать деревья, образующие лесной полог, или теневыносливые мхи напочвенного покрова. Однако как правило, в использовании термина «гильдия» применительно к растениям необходимости не бывает. Вполне достаточно использовать понятия «жизненная форма» или «экоморфа» (дробная единица классификации жизеннных форм, которая учитывает принадлежность вида к экологической группе, см. 4.5).

Гильдия животных – это достаточно удобное понятие для выделения в экосистеме функциональных блоков среди организмов одного трофического уровня.

Контрольные вопросы

1. Дайте определение гильдии.

2. Приведите примеры гильдий животных.

3. Насколько целесообразно использовать понятие гильдии для растений?

Темы докладов на семинарских занятиях

1. Значение концепции экологической ниши для современной экологии.

2. Принцип разделения ниш как механизм сосуществования видов в экосистеме.

3. Вклад концепции экологической ниши в развитие представлений о типах стратегий организмов.

Часть 3. Экология экосистем

При популяционном подходе эколог ставит задачей выяснить причины, которые объясняют распределение популяций в пространстве, их размер, динамику и другие признаки. При экосистемном подходе перед исследователем стоит более сложная задача – изучить процессы трансформации вещества и потоки энергии в экосистеме, которые происходят при участии организмов.

Глава 10. Концепция экосистемы

Р. Линдеман (Lindeman, 1942) рассматривал экосистему как «…систему физико‑химико‑биологических процессов, протекающих в пределах некоторой пространственно‑временной единицы любого ранга». Несмотря на такую функциональную направленность экосистемного подхода, большое значение имеет изучение видового состава экосистем и их пространственной и временной структуры. В этих внешних признаках проявляется сущность процессов трансформации вещества и энергии.

10.1. Определение экосистемы

Понятие «экосистема» предложил А. Тенсли в 1935 г., однако как отмечает , «…четкого общепринятого определения экосистемы не существует, но обычно считается, что это совокупность разных обитающих вместе организмов, а также физических и химических компонентов среды, необходимых для их существования или являющихся продуктами их жизнедеятельности» (1990, с. 5).

К настоящему времени сложилось два понимания экосистемы: узкое и широкое.

При узком (традиционном) понимании как экосистемы рассматривают только такие совокупности организмов и условий среды, в которых имеется режим саморегуляции. При таком понимании к экосистемам относятся естественные леса, озера, массивы болот, моря и т. д. Если эти экосистемы нарушить (разумеется, до определенного предела), то они восстановят себя если не в прежнем составе, то, во всяком случае, в близком к прежнему. Узкий объем понятия экосистемы первичен и уходит корнями в представления А. Тенсли.

При широком понимании (Одум, 1986) к экосистемам относятся любые совокупности взаимодействующих организмов и условий среды их обитания вне зависимости от того, имеется в них механизм саморегуляции или нет. В этом случае как экосистема может быть рассмотрен город, сельскохозяйственная ферма, лесопосадка, кабина космического корабля и т. д. В учебнике принято широкое понимание экосистемы как более удобное.

Экосистема не имеет территориального ранга. К числу экосистем могут быть отнесены муравейник, овраг, озеро, горный хребет, Тихий океан, евроазиатский материк, биосфера. Возможно построение иерархии экосистем: внутри крупной экосистемы могут быть выделены экосистемы более низких рангов. К примеру, в черте городской экосистемы выделяются экосистемы селитебной территории, лесопарка, крупных предприятий.

Следует специально остановиться на соотношении понятий «экосистема», «биогеоценоз» и «ландшафт». Они имеют «параллельное хождение» в науке и их объем перекрывается. Понятие «биогеоценоз» в 1942 г. было предложено первоначально в противовес понятию «экосистема», которое в соответствии с менталитетом науки этого времени считалось буржуазным. Однако со временем стало очевидно, что понятие «биогеоценоз» не может заменить понятие «экосистема». Если экосистема – понятие безранговое, то биогеоценоз имеет определенный ранг: это однородный участок наземной (но не водной!) экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза, выступающего в роли маркера этой единицы.

Географический ландшафт также соответствует экосистеме определенного ранга – достаточно крупному однородному географическому единству (с одним типом рельефа и климата, закономерным сочетанием почв и растительности), в пределах которого выделяются более дробные экосистемные единицы – урочища («подландшафты») и фации (соответствуют биогеоценозам).

Определенным рангом экосистемы является и широко используемое в отечественной географии понятие «природно‑территориальный комплекс» (ПТК).

Контрольные вопросы

1. Что отличает экосистемный подход в экологии от популяционного?

2. Расскажите об узкой и широкой трактовке понятия «экосистема».

3. Каково соотношение объемов понятий «экосистема», «биогеоценоз», «географический ландшафт», «урочище», «фация», «ПТК»?

10.2. Функциональные блоки экосистемы

Несмотря на то, что в составе экосистемы могут быть тысячи видов, по функциональной роли эти виды можно объединить в ограниченное число функциональных типов – продуцентов, консументов и редуцентов, которые различал еще АЛавуазье (без использования этих терминов). Эти типы хрестоматийны и потому ограничимся их краткой характеристикой.

Продуценты – это автотрофы, т. е. организмы, синтезирующие органические вещества из неорганического углерода.

Продуценты‑фотоавтотрофы – растения. Кроме того, в океане важную роль также играют цианобактерии. Фотоавтотрофы осуществляют фотосинтез из углекислого газа и воды с выделением кислорода, используя солнечную энергию. В состав этой разнообразной группы организмов входят гиганты, подобные секвойе и эвкалипту, и микроскопические планктонные водоросли, являющиеся основными продуцентами водных экосистем. Цианобактерии способны, кроме того, фиксировать атмосферный азот. Существуют и продуценты‑фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода (пурпурные бактерии), однако их общий вклад в биологическую продукцию экосистемы невелик.