Раздел 9 Устойчивость растений (стр. 2 )

• Синтез фитоалексинов, являющихся антибиотическими веществами растений, которые вырабатываются при контакте с возбудителями болезней. В настоящее время известно свыше 300 подобных веществ. Химическая структура фитоалсксинов определяется видом растения. Они синтезируются в здоровых клетках, примыкающих к инфицированным. Их активность начинает проявлялся при контакте со специальными веществами (элиситорами), выделяемыми из зараженной клетки.

• Повышение активности окислительных ферментов (пероксидазы, полифенолоксидазы и др.) приводит к снижению активности гидролитических ферментов патогена, обезвреживанию его токсинов и накоплению токсичных для возбудителей продуктов окисления фенолов – хинонов.

Приобретенный, или искусственный, иммунитет проявляется в процессе онтогенеза, не закрепляется в потомстве и действует в течение одного, реже – нескольких вегетационных периодов. Для формирования приобретенного иммунитета к инфекционному заболеванию растения обрабатывают биологическими и химическими иммунизаторами. При биологической иммунизации обработку осуществляют ослабленными культурами патогенов (вакцинация) или их метаболитами. Химическая иммунизация, как один из приемов профилактики заболеваний, основана на использовании веществ, называемых индукторами устойчивости, или иммуномодуляторами. Они способны активизировать протекание защитных реакций. Таким эффектом обладают некоторые системные фунгициды, производные фенола.

2  Стресс и его физиологические основы

Растения часто подвергаются действию неблагоприятных факторов среды (стрессоры). Стрессоры бывают биотической (патогены, растительные насекомые) и абиотической (недостаток влаги, экстремальные температуры, засоление и т. д.) природы.

Способность к защите от повреждающих и неблагоприятных факторов среды – обязательное свойство любого, в том числе и растительного, организма. Ответные реакции, индуцируемые в организме внешними воздействиями, часто объединяют термином «адаптационный синдром», а также широко распространившимся термином «стресс».

Основные понятия и положения учения о стрессе разработаны в 1936 г. канадцем Гансом Селье. Он полагал, что адаптивная реакция организма на различные неблагоприятные факторы (стрессоры) развивается по единой схеме. Комплекс ответных реакций организма на стрессоры Г. Селье назвал «генерализованным адаптационным синдромом», в котором выделил три стадии (триады):

1.  тревога и торможение процессов;

2.  адаптация, в течение которой организм приспосабливается к стрессору;

3.  истощение, если адаптивный потенциал организма недостаточен для преодоления влияния стрессора.

«Триада» Селье:

I – фаза тревоги; II – фаза адаптации; III – фаза истощения

По Г. Селье, стресс – это совокупность всех неспецифических изменений, возникающих в организме под влиянием любых неблагоприятных и повреждающих факторов (стрессоров). Г. Селье считал, что одна из отличительных характеристик живых организмов – способность адаптироваться к стрессорам путем «концентрирования усилий, или напряжения». Селье термин «стресс» быстро завоевал популярность в физиологии, поскольку позволял одним словом объединить воздействие на организм разнокачественных повреждающих факторов без количественной оценки эффекта, вызываемого каждым из стрессоров в отдельности.

При сопоставлении фаз триад у растений и животных наибольшим сомнениям подверглась идентичность первой фазы. Судя по доминирующим в ней реакциям, она не могла быть названа фазой тревоги. Ее предлагается именовать первичной стрессовой реакцией.

Стрессовыми называют внешние факторы, оказывающие неблагоприятное воздействие на растение. В большинстве случаев стрессовое воздействие оценивают по его влиянию на выживание растительного организма, процессы роста, ассимиляции углекислоты или элементов минерального питания. Разные виды растений устойчивы (или неустойчивы) к различным стрессовым воздействиям, т. е. характер стрессового воздействия зависит и от вида (сорта) растения, и от стрессового фактора. Приобретение устойчивости под воздействием одного из неблагоприятных факторов может вызывать повышение устойчивости растительного организма к другим стрессовым воздействиям. Это явление называется кросс-устойчивостью или кросс-адаптацией.

В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) требуется меньше времени, чем для прохождения специфических адаптивных реакций, например таких, как синтез белков-антифризов, фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм.

Растения часто подвергаются стрессовым воздействиям в естественных условиях. Некоторые стрессовые факторы, например высокая или низкая температура воздуха, могут действовать несколько минут, другие оказывают на растение неблагоприятное влияние несколько дней, недель (затопление) или месяцев (дефицит или избыток некоторых минеральных элементов). Именно устойчивость к неблагоприятным условиям среды определяет характер распределения различных видов растений по климатическим зонам. Большинство же сельскохозяйственных культур вынуждено постоянно находиться в стрессовых условиях, поэтому обычно реализуется только 20 % их генетического потенциала. Для эффективного выращивания большинства растений в условиях агрокультуры важна не только их потенциальная продуктивность, но и способность противостоять и адаптироваться к различным стрессовым ситуациям. Важное значение при этом имеет акклиматизация растений, т. е. увеличение их устойчивости к стрессовому фактору путем закаливания или серии подпороговых стрессовых воздействий. Процесс акклиматизации связан с экспрессией определенных генов и появлением таких генных продуктов, активность которых повышает устойчивость растения к стрессовому воздействию.

Акклиматизацию не следует понимать как адаптацию. Адаптация – это совокупность морфологических, физиологических и химических приспособительных реакций, обеспечивающих возможность выживания определенного вида растений при действии неблагоприятных условий среды.

3 Устойчивость растений к низким температурам

Устойчивостью растений к низким температурам характеризуют холодостойкостью и морозоустойчивостью.

Под холодостойкостью понимают способность растений переносить низкие положительные температуры.

Морозоустойчивость – способность растений выживать при низких отрицательных температурах.

В листьях растений, повреждающихся при охлаждении, нарушаются процессы фотосинтеза, транспорта ассимилятов, дыхания, синтеза белков. Диапазон повреждающих температур сильно варьирует в зависимости от вида растения. Особенно устойчивы к низким температурам древесные виды в состоянии покоя. Семена, другие обезвоженные ткани растений и споры грибов способны переживать температуры около абсолютного нуля. Тургесцентные вегетирующие клетки также могут выдерживать замораживание, если их охлаждать очень быстро, поскольку формирующиеся в таких условиях кристаллы льда малы и не вызывают механических повреждений.

Холодостойкость. Большинство видов тропических и субтропических растений не выдерживает не только заморозков, но даже низких положительных температур. У растений более холодостойких нарушения физиологических процессов выражены слабее и не сопровождаются их гибелью.

Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений различаются по устойчивости к холоду. Цветки растений чувствительнее плодов и листьев, а листья и корни чувствительнее стеблей. Генеративные органы растут при более высоких температурах по сравнению со всходами и вегетативными органами.

Холодостойкость теплолюбивых растений можно повысить предпосевным закаливанием. Для этого наклюнувшиеся семена (например, огурцов, томатов) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся (через 12 ч) условиях низких положительных (около 5 °С) и более высоких (10-20 °С) температур. Таким же образом можно закалять и рассаду. Обычное время для закаливания, например картофеля, составляет 15 дней обработки низкими положительными температурами. После такой закалки растения картофеля хорошо переносят даже слабые заморозки. В процессе закаливания изменяется гормональный баланс растения, ростовые процессы затормаживаются, возрастает количество ненасыщенных жирных кислот, включаются механизмы защиты клеток от обезвоживания и замерзания. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в растворах микроэлементов.

Основной причиной повреждающего действия низких положительных температур на теплолюбивые растения является нарушение функционирования клеточных мембран из-за их «затвердевания», связанного с фазовыми переходами жирных кислот, поскольку при достаточно низких температурах липидные бислои ведут себя как твердые тела. При температуре выше фазового перехода структура бислоя сохраняется, однако при этом жирные кислоты «плавятся», в результате вращение и скручивание молекул происходит легче, чем при низких температурах.

«Затвердевание» или «плавление» мембранных липидов зависит от состава содержащихся в них жирных кислот. Для насыщенных жирных кислот с длинной цепью характерны более высокие температуры фазовых переходов. Фазовые переходы в мембране индуцируются не только изменениями температуры. Они могут быть вызваны сдвигами pH и мембранного потенциала, двухвалентными катионами и гормонами.

Реакция устойчивых и неустойчивых растений на низкие температуры определяется в первую очередь различиями в свойствах жирных кислот, входящих в состав мембранных фосфолипидов. У холодостойких растений содержание ненасыщенных жирных кислот (таких как линоленовая и линолевая) гораздо выше, чем у растений, чувствительных к холоду. Увеличение количества ненасыщенных жирных кислот в составе мембран приводит к снижению температуры фазового перехода мембранных липидов.

У растений, чувствительных к холоду, в составе мембранных липидов велико содержание насыщенных жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой). Мембраны такого типа стремятся к «затвердеванию» до квазикристаллического состояния уже при низких положительных температурах. При этом они становятся менее текучими, что нарушает функционирование многих белков-каналоформеров, переносчиков, рецепторов, ферментов и т. п. Схема влияния низких температур на мембраны от силы воздействия приведена на рисунке.