Раздел 9 Устойчивость растений (стр. 1 )

Раздел 9 Устойчивость растений

Тема 1 Физиологические основы устойчивости растений

1.  Понятие об устойчивости и иммунитете

2.  Стресс и его физиологические основы

3.  Устойчивость растений к низким температурам

1  Понятие об устойчивости и иммунитете

Общее представление об устойчивости растений. На Земле существуют самые разнообразные сочетания условий существования для растений. Очень часто растения испытывают воздействие ряда неблагоприятных факторов среды. При определенных ситуациях эти условия могут быть опасными для жизни растений или вызывать целый ряд отклонений в ходе физиологических процессов. В некоторых местах совершенно необычны сочетания внешних факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения испытывают влияние летней засухи и весенних заморозков, а в Якутии – жары и обезвоживания летом. Недостаток воды в последнем случае вызывается повышенной тратой ее на транспирацию при резко сниженной активности всасывания воды корневой системой из холодной почвы.

Растения вынуждены постоянно приспосабливаться к изменяющимся сочетаниям факторов среды в различных климатических зонах и местообитаниях и поддерживать относительно устойчивое состояние физиологических процессов. Теплолюбивые растения южных широт приспособились произрастать в районах с более теплым климатом и коротким световым днем, холодостойкие – с более холодным климатом и длинным днем.

Из неблагоприятных факторов наиболее часто встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая и высокая температура, избыток солей и недостаток кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны растения и к действию различных токсинов, выделяемых патогенными микроорганизмами. Болезненна реакция растений на поселение энтомовредителей. Проблема больного растения, в частности больного дерева, издавна интересовала физиологов.

Различные растения по-разному относятся к неблагоприятным факторам внешней среды. Одни из них хорошо переносят действие тех или иных экстремальных факторов, другие серьезно страдают, третьи совершенно не мирятся с этим воздействием и погибают. Поэтому различают устойчивые и неустойчивые виды или сорта растений. Это – генетическая устойчивость растений, обусловленная их наследственной природой.

Под физиологической устойчивостью растений понимают способность отвечать на действие неблагоприятных внешних факторов таким образом, чтобы в наибольшей степени сохранялась определенная и наиболее характерная для вида или сорта специфика метаболизма и определенная, специфическая для них структура. Устойчивость растений – это комплексная реакция, направленная к обеспечению более или менее уравновешенного хода и состояния метаболизма, т. е. гомеостаза.

Способность растения быть устойчивым одновременно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной устойчивостью, например, к засухе и жаре одновременно.

Обнаружены у растений и сугубо специфические реакции на действие какого-либо одного экстремального фактора. Так, повышенная водоудерживающая способность цитоплазмы клеток растений являет собой пример специфической реакции на засуху. Еще более убедительным образцом специфических реакций является способность солеустойчивых растений по-разному воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное засоление почвы.

По ходу индивидуального развития устойчивость различных растений не остается постоянной. Хлебные злаки, например, наиболее чувствительны к экстремальным воздействиям в период формирования генеративных органов, древесные растения – на этапе прорастания семян и формирования и роста всходов. Эти периоды в жизни растений получили название критических.

Устойчивость растений в очень сильной степени зависит от активности физиологических процессов и, прежде всего, от того, находятся ли растения в состоянии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли болезнями и вредителями, достаточно или недостаточно обеспечены водой и элементами минерального питания и т. д.

Устойчивость растений к экстремальным воздействиям достигается различными механизмами:

1. Избежание действия неблагоприятного фактора, например, короткий период индивидуального развития эфемеров, успевающих до наступления засухи дать полноценные семена.

2. Различные анатомо-морфологические приспособления, например, мелкие опушенные листья с погруженными устьицами у многих ксерофитов или низкорослость карликовых растений тундры, сохраняющихся зимой под снегом.

3. Физиолого-биохимические приспособления; ярким примером последнего служат суккуленты пустынь – САМ-растения, которые для сохранения внутренних запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез днем с закрытыми устьицами с использованием СО2, поглощенной ночью, когда устьица открыты, и растения с С4- типом фотосинтеза, адаптированные к условиям повышенной температуры; генетические, связанные с модификацией экспрессии различных генов, появлением стрессовых белков и других компонентов.

Изучение механизмов устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное не только теоретическое, но и практическое значение.

Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения вредителей и другие невзгоды наносит сельскому и лесному хозяйству большой ущерб. Урожайность растений снижается и у тех из них, которые выжили в стрессовых условиях, так как значительная часть субстратного и энергетического материала идет в данном случае на репарацию поврежденных процессов и структур. Возросший интерес к устойчивости растений связан и с необходимостью интродукции растений в те районы, где они пока из-за слабой устойчивости, например к морозам, не могут культивироваться.

Различают следующие виды устойчивости растений к неблагоприятным факторам: морозоустойчивость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростойкость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку кислорода (анаэростойкость), газо - и пылеустойчивость, устойчивость к проникающей радиации (радиоустойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).

Иммунитет растений можно определить как полную невосприимчивость к болезням при наличии жизнеспособного возбудителя заболевания и всех необходимых условий для заражения. На практике чаше говорят об устойчивости к заболеваниям, которую можно охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость определяется особенностями генома, причем существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды. Прямой противоположностью иммунитета является восприимчивость – неспособность растения противостоять заражению и распространению патогена.

Различают специфический и неспецифический иммунитет. Первый проявляется на уровне сорта по отношению к определенным возбудителям и называется еще сортовым иммунитетом. Второй можно определить как принципиальную невозможность данного вида растений заразиться конкретными видами патогенов. Например, томат не поражается возбудителями головневых болезней злаков, огурец не поражается килой капустных, перец возбудителем парши яблони и т. д. Иммунитет может быть врожденным или приобретенным. Врожденный, или естественный, иммунитет контролируется генетически и передается по наследству. Он может быть пассивным или активным. Пассивный иммунитет определяется конституциональными особенностями только растения и не зависит от особенностей патогена. Факторы пассивного иммунитета подразделяются на две группы:

Анатомо-морфологические факторы:

• Толщина покровных тканей имеет значение в тех случаях, когда возбудители проникают в растение непосредственно через кутикулу.

• Строение устьиц имеет значение для проникновения возбудителей пероноспороза, ржавчины и некоторых видов бактерий, которые попадают в растения через устьица.

• Опушенность листьев играет важную роль как фактор устойчивости растений к вирусным патогенам, т. к. опушенные листья менее доступны для питания сосущих вредителей – переносчиков вирусов.

• Восковой налет на плодах или стеблях снижает вероятность заражения патогенами, которым необходима поверхностная капельно-жидкая влага. Иногда восковой начет является также и механическим препятствием для внедрения паразита.

• Габитус растений определяет вероятность заражения. Например, сорта томата с рыхлым строением куста лучше проветриваются и в меньшей степени поражаются фитофторозом (инфекционные капли на листьях высыхают быстрее).

Физико-химические факторы:

• Химический состав растений влияет на устойчивость к заболеваниям и определяет наличие или отсутствие в тканях растения необходимых для патогена питательных веществ. Известно, что количество углеводов в тканях, а также их соотношение изменяются с возрастом и определяют лежкость овощей в период хранения. Например, чем больше степень созревания лука, тем выше его лежкость.

• Ингибиторы содержатся в растительных тканях и препятствуют развитию патогенов. К ним относят фитонциды – конституциональные антибиотические вещества высших растений различной химической природы. Фитонциды участвуют в реакциях пассивного неспецифического иммунитета, обеспечивая защиту от сапротрофов и нехарактерных для данного вида растения патогенов.

• Алкалоиды, фенолы, эфирные масла, содержащиеся в растениях, токсичны для многих фитопатогенов.

• Осмотическое давление в тканях растения также является фактором, определяющим иммунитет. Для успешного паразитирования биотрофных грибов их клетки должны иметь большее осмотическое давление, чем клетки растения-хозяина.

Факторы активного иммунитета проявляются только при контакте растения и возбудителя. Выделяют несколько факторов активного иммунитета:

• Реакция сверхчувствительности. Это явление быстрого отмирания клеток растения в непосредственной близости от места заражения. В результате патоген оказывается блокированным слоем мертвых клеток и погибает. Это – распространенная реакция растительной ткани в ответ на инфицирование облигатными паразитами (грибами, вирусами). Гибель патогена в некротизированной ткани происходит не только вследствие непригодности отмерших клеток как питательного субстрата, но и в результате повышения в них концентрации антимикробных веществ.