Дополнительная:
4 Ролдугина, Н. П. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии / Н. П. Ролдугина, В. Е. Никитченко, В. В. Яглов – М.: «Колос С», 2004.
5 Рябов, К. П. Гистология с основами эмбриологии / К. П. Рябов. – М.: Вышэйшая школа, 1990.
6 Слуки, Б. А. Гистология в вопросах и ответах / Б. А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2001.
1.Классификация мышечной ткани.
Мышечная ткань - важнейшая из всех гистологических тканей, составляющих мясную продукцию животных.
В живом организме мышечные ткани специализированы для сократительных процессов и выполняют сложную работу: приводят в движение рычаги скелета, осуществляя тем самым передвижение животных, обеспечивают ритмичную деятельность сердца и циркуляцию крови в сосудах, активно участвуют в перистальтике пищеварительного тракта, в дыхательном процессе, в функционировании сфинктеров, способствуют поддержанию тонуса организма, его формы и позы.
Таким образом, мышечные ткани осуществляют ряд произвольных и непроизвольных движений всевозможных органов и тканей, а также всего организма, расходуя при этом большое количество энергии. Поэтому, эти ткани всегда снабжены густой сетью кровеносных сосудов, беспрерывно доставляющих питательные и энергетические ресурсы, необходимые для синтеза и восстановления веществ, участвующих в образовании двигательных реакций. Сокращение мышц вызывается их возбуждением, поэтому к мышцам подходят многочисленные нервы и нервные окончания.
Кроме собственно-мышечных структур в состав мышечной ткани входят соединительно-тканные элементы.
Для мышечных тканей характерны удлиненная форма составляющих их структурных элементов - миоцитов и мышечных волокон и сократительного аппарата, представленного системой тонких нитей (миофиламентов), состоящих из белков актина и миозина. Эти тонкие короткие нити расположены равными чередующимися рядами внутри миофибрилл, специфических органелл в мышечных волокнах и клетках мышечных тканей.
Классификация мышечных тканей
Мышечные ткани делятся на две основные группы: неисчерченные (гладкие) и исчерченные (поперечно-полосатые).
По источнику эмбрионального развития гладкие мышечные ткани подразделяются на 3 подгруппы (схема 1).
Схема 1.
Гладкие мышечные ткани
 |
мезенхимные | эктодермальные (миоэпителиальные клетки слюнных, молочных, слезных и потовых желез) | нейральные |
Исчерченные (поперечно-полосатые)
скелетные (миотомного) | сердечные (целомического |
Скелетная ткань - это сократительная ткань туловища, головы, конечностей, глотки, гортани, верхней половины пищевода (у жвачных и хищных животных всего пищевода), языка, жевательных мышц, диафрагмы, глазного яблока, уха и др.
Эта ткань является основой мясной продукции животных и составляет у крупного и мелкого рогатого скота от 45 до 65%, а у свиней от 35 до 55% массы туши. На это соотношение влияет возраст, порода, упитанность животных и др. факторы.
Основная функция этой ткани - движение животного в пространстве и движение отдельных частей тела. Кроме того, она является основным источником тепла в организме, т. к. 30-40% энергии мышечного сокращения используется в виде механической работы, остальное превращается в тепловую энергию. Скелетную мышечную ткань относят к произвольной мускулатуре, т. к. ее сокращение контролируется волей животного.
В основе строения поперечно-полосатой мышечной ткани лежат мышечные волокна (симпласты), имеющие вид тонких длинных цилиндров с тупыми или слегка заостренными концами.
Длина волокон колеблется от нескольких мм до 13-15 см диаметр от 10 до 150 мкм. Объединенные с помощью прослоек рыхлой соединительной ткани пучки таких волокон составляют мышцы животных. Волокна в пучках лежат продольно в одном направлении.
В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму или саркоплазму, многочисленные овальные ядра и белковые сократимые нити (миофибриллы).
Оболочка волокна (сарколемма) представляет собой тонкую прозрачную пленку, состоящую из двух слоев, которые видны только с помощью электронной микроскопии. Наружный слой оболочки представлен базальной мембраной. Второй слой сарколеммы является собственной оболочкой волокна или плазмолеммой. С помощью этого слоя осуществляется активный процесс обмена веществ между мышечным волокном и окружающей средой.
Каждое волокно одето тонкой соединительно-тканной оболочкой - эндомизием. Волокна эндомизия (коллагеновые и эластические) вплетаются в базальную мембрану. Несколько мышечных волокон объединяются в группы, разделенные более широкими соединительно-тканными прослойками, называемыми перимизием. Мышца снаружи покрыта эпимизием или фасцией.
В эндомизии расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. В перемизии могут откладываться жировые клетки, придавая мясу мраморность.
На поверхности мышечных волокон находятся специальные нервные окончания - моторные бляшки, через которые поступают нервные импульсы. Проведение их к миофибриллам обеспечивается поперечными трубочками, образованными глубокими впячиваниями плазмолеммы внутрь волокна. Эти трубки расположены через равные промежутки по длине мышечного волокна. Под плазмолеммой находятся многочисленные ядра.
В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии.
В центральной части симпластов расположены исчерченные миофибриллы, между которыми находятся митохондрии, канальцы агранулярной эндоплазматической сети и включения гликогена, необходимого для обеспечения процесса сокращения энергией.
В саркоплазме мышечных волокон имеется растворимый пигментный белок - миоглобин, способный связывать кислород и отдавать его по мере необходимости. Мясо, содержащее много миоглобина, приобретает коричневый оттенок.
Общее количество миофибрилл в различных волокнах различно. В некоторых волокнах их очень много. Волокна с большим количеством миофибрилл обладают большой силой и вместе с тем быстро утомляются, т. к. в них небольшое количество жидкой саркоплазмы, поставляющей энергетические ресурсы для сократительных реакций миофибрилл. Волокна с большим количеством миофибрилл делают мясо более светлым, т. к. в таких волокнах мало саркоплазмы, содержащей красноватый пигмент миоглобин. Волокна, составляющие мышцу, с небольшим содержанием миофибрилл имеют красноватый оттенок. Эти мышцы меньше утомляются, но обладают меньшей силой.
Мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем старых, так как в их волокнах содержится меньше миоглобина.
При длительном воздействии кислорода воздуха на мясо во время хранения мясных продуктов двухвалентное железо молекул миоглобина окисляется в 3-х валентное, что придает мясу коричневый оттенок.
По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три типа мышечных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые бедны миоглобином, имеют меньше митохондрий, содержат большое количество гликогена, значительное число миофибрилл и хорошо развитую саркоплазматическую сеть. Мышцы с преобладанием белых волокон быстро сокращаются и быстро утомляются. Источником АТФ в белых волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания (гликолиз). Противоположные признаки характерны для красных волокон. В их саркоплазме содержится больше миоглобина, много митохондрий, слабо развита эндоплазматическая сеть, мало гликогена, и сравнительно немного миофибрилл. Источником АТФ служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются в десятки раз медленнее. Сокращение их непрерывное и длительное. Такие мышцы в организме выполняют большую физическую работу.
В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммировано при эмбриональном развитии мышцы. У домашних кур грудные мышцы мало используются (куры почти не летают) и в них преобладают белые мышечные волокна и, наоборот - мышцы ног красные.
Наибольший объем в мышечном волокне занимают миофибриллы. Длина их равна длине волокон. Их количество в разных волокнах различное. В узких пространствах между миофибриллами находятся цистерны эндоплазматической сети и промежуточные микрофиламенты из белка десмина.
По длине миофибрилл чередуются темные и светлые поперечные полоски (диски).
Темные диски всех миофибрилл в волокне расположены против темных, а светлые - против светлых, что и придает всему волокну в целом поперечную исчерченность.
Структурными и функциональными единицами миофибрилл являются саркомеры. Длина их около 4 мкм. В каждый саркомер входят две половинки светлых дисков и целый темный.
Саркомеры состоят из тончайших белковых волоконец - миофиламентов (протофибрилл). Различают два из вида: толстые - из белка миозина, и тонкие - их белка актина. Актиновые миофиламенты образованы двойной спиралью глобулярных белков. Внутри этих спиралей находятся другие белки - тропомиозин и торопомин, которые оказывают регулирующее влияние на актин. Диаметр актиновых нитей ≈7 нм.
Миозиновые нити образованы молекулами белка, также закрученными в виде спирали. В них различают хвостовые части и головки. Головки подвижны и могут подсоединяться к актиновым нитям, втягивая их внутрь. Хвостами молекулы соединяются и образуют толстые нити диаметром 10-12 нм.
Каждая миозиновая нить состоит из 350-500 молекул.
Миозиновые нити составляют темный диск. Каждую толстую миозиновую нить окружают шесть тонких актиновых нитей. Тонкие нити вдвигаются при сокращении между толстыми. И если мышечное волокно расслаблено, то светлые диски состоят только из тонких актиновых протофибрилл, а темные диски состоят только из одних толстых миозиновых протофибрилл. Если мышечное волокно сокращено, то темные диски в ширине не меняются, а светлые сужаются, т. к. тонкие нити вдвигаются между толстыми. Таким образом, мышечное волокно сокращается с помощью протофибрилл (миофиламентов). Процесс сокращения осуществляется не за счет образования складчатых миофибрилл (как предполагали до изобретения электронного микроскопа), а за счет скольжения актиновых и миозиновых нитей одна возле другой. Одну толстую нить окружают 6 тонких.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 |
Основные порталы (построено редакторами)