Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек (9*2+2). Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.
Миттохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.
Клетка продолжает удлиняться и приобретает вид спермия. (Демонстрация схемы строения спермия и рисунок на доске).
Таким образом спермии имеют жгутиковую форму. Подвижность хвостика обусловленна осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.
Комплекс трубочек, образующих осевую нить называют аксонемой (9*2+2).
Исследования спермы очень важны в зоотехнии и ветеринарии. В одном эякуляре от 20 до 200 млн. спермиев.
С целью успешного оплодотворения путем искусственного осеменения изучают густоту спермиев, их форму и подвижность.
Создаются банки спермиев от ценных племенных производителей.
Ср. р-р сперматозоидов - 70 мкм движутся со скоростью 50 мкм в 1 час.
Овогенез
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
В отличие от сперматогенеза, овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.
Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичным фолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичным фолликулом.
Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).
Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.
Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.
Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.
До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).
В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т. к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).
От соматических клеток яйцеклетка отличается:
1. Гораздо большими размерами (130-200 мкм).
2. Наличием большого количества желточных гранул.
3. Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.
4. Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.
5. В процессе созревания исчезают центриоли.
6. В женских яйцеклетках только Х - хромосома.
7. Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).
8. В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.
9. Гаплоидным набором хромосом.
По количеству желтка различают яйцеклетки:
1) Олигоцитальные - с малым количеством желтка ( у ланцетника и млекопитающих).
2) Полилецитальные - с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).
По характеру распределения желтка:
1) Изолицитальные - с равномерным распределением (первично - у ланцетника, вторично - у млекопитающих).
2) Телолицетальные - с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).
Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя - вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.
Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.
3 стадия созревания- у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т. е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.
В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.
3. Оплодотворение
Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.
Оплодотворение протекает в 4 стадии:
1. Сближение половых клеток.
2. Проникновение спермиев в блестящую оболочку.
3. Проникновение в цитоплазму.
4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).
1)Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов - ZP3). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.
2)Выделяющееся яйцеклеткой вещество - фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).
3) Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.
Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.
4) Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца - женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.
Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление - первый этап эмбриогенеза.
4.Ранние этапы эмбриогенеза. Дробление
Зигота в течении нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому дробление не приводит к увеличению объема зиготы.
Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.
Деление клеток проходит быстро одно за другим, интерфазы практически нет, поэтому дочерние клетки не дорастают до размеров материнской и становятся все мельче и мельче.
Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами.
Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.
У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.
| Дробление | |
(у птиц) | ||
Равномерное (у ланцетника) | Неравномерное (у млекопитающих) | |
Целобластула | Морула | Дискобластула |
| Бластоциста |
Полное Неполное
При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 |
Основные порталы (построено редакторами)