УДК. 595.782 (471.327)

МАТЕРИАЛЫ К РАСПРОСТРАНЕНИЮ, ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ПАРУСНИКА МНЕМОЗИНЫ DRIOPA MNEMOSYNE (LINNAEUS, 1758) (LEPIDOPTERA: PAPILIONIDAE) НА ТЕРРИТОРИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

О. А. ПОЛУМОРДВИНОВ, С. В. ШИБАЕВ

КАФЕДРА ЗООЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ

ПЕНЗЕНСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РУССКОГО ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОГО ОБЩЕСТВА

Данная работа продолжает серию публикаций пензенских энтомологов (Полумордвинов, Монахов, 2003 и 2005; Полумордвинов, Шибаев, 2006), посвященных более детальному изучению биологии, экологии и распространению на территории области видов насекомых, занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Животные, 2001) и, соответственно, Пензенской обл. (Животные, 2005). В предлагаемой работе предпринята попытка на примере территории Пензенской области, более полно охарактеризовать современное состояние популяций мнемозины - Driopa mnemosyne (Linnaeus, 1758) в Среднем Поволжье.

К сожалению, в настоящее время сложилась такая ситуация, что даже среди энтомологов-полевиков нет единого мнения не только в необходимости самих Красных книг, но и в целесообразности охраны насекомых, попавших на их страницы. Современное состояние одного из таких «банальных» - как они считают видов, мы и предлагаем рассмотреть в данной работе.

Описание бабочки. Длина переднего крыла 24-31 мм. Крылья белые, слабо опыленные. Кайма передних крыльев черная или серая (прозрачная), имеет черное дискальное пятно и недалеко от него в ячейке второе пятно. На заднем крыле черное затемнение развито по его заднему краю и доходит до ячейки [1]. Самки несколько темнее самцов. Их тело голое, лоснящееся, с желто-зелеными пятнами на боках. Тело самцов в мягком светлом опушении. Половой диморфизм выражен слабо [2]. Хочется отметить что, бабочки собранные даже в одной популяции могут быть в значительной мере изменчивы – что является индивидуальными вариантами. Рациональная внутривидовая систематика этого политипического вида может быть, вероятно, разработана на основе феногеографического анализа [3].

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Замечания по систематике. Следует констатировать, что в настоящее время остается очень запутанным и неразрешенным вопрос о систематическом положении популяций мнемозины - Driopa (Parnassius) mnemosyne (Linnaeus, 1758), обитающих в европейской части России. Только на территории Восточной Европы было открыто более двух десятков подвидов (ssp.) и форм [4, 5]. По мнению этих авторов только в Поволжье было отмечено три таксона. Так из Саратова был приведен (ssp.) – P. m. craspedontis Fruhstorfer, 1909. В Пензе описан (ssp.) – P. m. weidingeri Bryk, Eisner, 1914 («Представляющего собой переход от (ssp.) craspedontis Fruhst. к (ssp.) uralca Bryk, 1921, но с более слабым чешуйчатым напылением. Полулунное пятно стекловидной полосы переднего крыла оттянуто назад. Оба пятна центральной ячейки всегда мощнее. – Самец с удлиненной, не так резко утончающейся, стекловидной полосой. Медиальное пятно заднего крыла то исчезающее, то явственное, однако никогда не такое мощное как у самцов (ssp.) uralca Bryk. – Самка с удлиненной стекловидной полосой, которая не полностью достигает заднего края крыла. Пятно заднего края переднего крыла скромное. Желтая центровка медиальных глазков на исподе крыльев обычна. Длина переднего крыла: ♂♀ - 32 мм.») [4]. А в Елабуге обитает (ssp.) – P. m. ugrumovi Bryk, 1914. Интересно что именно из этих таксонов, различными современными исследователями [6, 7, 8 и др.] наиболее часто выделяется какой то один (совершенно произвольно и неубедительно), который по их мнению населяет территорию центральной части восточно-европейской России. По мнению А. Г. Татаринова такая же запутанная ситуация с популяциями (ssp.) мнемозины сложилась и на Урале, где требуются дополнительные обоснования для обособления различных географических рас - P. m. timanica Eisner, Sedykh 1964, P. m. ugrumovi Bryk, 1914 и P. m. uralca Bryk, 1921 [2].

В данной работе мы не будем рассматривать целесообразность выделения этих таксонов (ssp.) – это дело отдельных специальных исследований. Но, исходя из своего опыта полевых исследований различных популяций мнемозины, мы вынуждены согласится со словами (Некрутенко, 1990) – «P. mnemosyne характеризуется чрезвычайно сильной индивидуальной изменчивостью. Наиболее изменчивыми признаками являются размеры и форма темных элементов крылового рисунка и полупрозрачных участков на крыльях, а также общая пигментация: окраска фона может изменяться от чисто белой до серой, дымчатой; изменчивы и размеры бабочек. Тенденции индивидуальной изменчивости имеют хорошо выраженную экологическую обусловленность. Обитатели прохладных, влажных горных биотопов отличаются более интенсивной общей пигментацией, в жарких, сухих местностях окраска всегда светлее. Анализ доступного материала (автор анализировал популяционную изменчивость мнемозины собранной в различных точках Кавказа - прим. авторов*) позволило установить, что признаки, использованные авторами при установлении … таксонов, которым первоначально был предан статус подвидов (количество описанных инфраподвидовых форм необозримо), не характеризует локальных популяций. Почти все описанные фенотипы можно обнаружить в любой популяции при одномоментном или проводимом в течение нескольких сезонов взятии адекватных выборок. Ревизия типов и обзор сведений, содержащихся в оригинальных описаниях (материалов собранных на Кавказе*), показали, что в большинстве случаев подвиды устанавливались по предельно малым выборкам (1-2 экз.) или по «нетипичным» экземплярам более крупной серии; только эти уклоняющиеся экземпляры и обозначались в качестве типов устанавливаемого подвида» [3]. Все вышесказанное можно в полной мере отнести как к нашим сборам - D. mnemosyne (L.) в Пензенской области, так и к известным нам материалам с территории Среднего Поволжья.

Распространение. Локально и спорадически: Пиренеи, горный массив Альп, от Италии и Северной Сицилии, до Юга Польши, Балканы, от Греции до Северной Турции. Северо-Восточ. Европа и Балтика [9]. Европейская часть России, Передняя и Ср. Азия, Вост. Казахстан, Ср. и Юж. Урал, Зап. Сибирь (Тюменская обл.) [8].

Пензенская обл.: На территории области известно обитание вида в 18 районах [10, 11, 12]. Названия растений приведены по монографии А. А. Солянова [13]. Использованы общепринятые сокращения и [*] для дополнительных комментариев коллекторов (+ важных). Для более точной привязки к местности точек сбора полевого материала, использовался наиболее информативный (есть список населенных пунктов) Атлас Пензенской области (М. 1:200 000) [14].

МАТЕРИАЛ: г. Пенза: 1 ♂, «г. Пенза, гор. лес», 17.VI.1968 (Левкович); 1 ♀, 1) «Согласье» [лес на северо-востоке г. Пензы*], 17.VI.1969 (Левкович); «С/х техн., 13.VI.1965 (О. В. Шлыков) [15]; 1 экз., «окр. г. Пензы», 1970 (Ю. Н. Стариков); 2) 2 ♀ (видел еще несколько), западная опушка и поляны «Арбековского леса», 20.VI.1998 (А. Н. Роганин), [ + ряд наблюдений в V-VI.1999 и 2000*]; + довольно большие сборы различными коллекторами в период с 1960 по 1990 гг.

Многочисленные стационарные наблюдения за популяциями проводились: 3) в 0,5 - 2 км. южнее д/п. «Барковка», опушки и поляны дубового леса в пойме р. Суры (правый, восточный берег), 20.V. – 22.VI. с 1999 по 2006 (О. А. Полумордвинов, А. Н. Роганин, Д. Н. Подгорнов и др.); 4) «Ахуны»: пойменный лес р. Суры, от 2 км. севернее и до 2 км. юго-восточнее, лиственный лес д/п. «Бурчиха», 10.V – 15.VI. с 2000 по 2006 (С. В. Шибаев); 5) смешанный лес в окр. г. Заречного (восточнее г. Пензы), V-VI. 2000 - 2005 (С. В. Шибаев).

Пензенский р-он.: 6) ♂♂ и ♀♀ (в полдень, при ярком солнце наблюдали массовый выход бабочек), в 3 км. северо-западнее п. Мичуринский, опушка смешанного лиственного леса (с преобладанием дуба) и травянистого склона балки, 3.VI. 2000 (О. А. Полумордвинов, Д. В. Поликанин) [интересно что часть самок вышедших ранее, уже имели сфрагис!]; + различные сборы материала в этом же лесном массиве, V-VI. 2001-2005 (В. И. Кузнецов и Д. Н. Подгорнов); 7) ♂♂ и ♀♀, окр. с. Алферьевка, лиственные леса и дубняки, IV, V,VI. 2001-2003 (И. В. Евсикова) [в данной точке производились систематические наблюдения за экологией популяций хохлатки плотной (кормового растения гусениц) и мнемозины].

Башмаковский р-он.: 8) ♂♂ и ♀♀, от с. Знаменское (правый, коренной берег р. Буртас), по юго-западной опушке лиственного леса (с богатым разнотравьем), до д. Самариха, VI. 2002 и 2003 (И. М. Горячкина).

Бековский р-он.: 9) 1 ♂ (наблюдал большое количество экз.), южнее п. Беково и п. Сахзавод, лесные поляны и опушки дубрав в пойменном лесу р. Хопер, весь VI.1998 (А. В. Полумордвинов) [особенно часто бабочки встречались в окр. озера «Змеиного»].

Белинский р-он.: 10) 7 экз., западнее с. Чернышево, пойма р. Ворона, на опушке дубравы, 23-28.V. 2002 (ст. заоч.); 1 ♂, 1 км. северо-западнее п. Поим, опушка лиственного леса, 27.V. 2002 (А. Е. Барышев).

Бессоновский р-он.: 11) 3-7 экз., в 1-1,5 км. северо-восточнее с. Победа, опушка и поляны в смешанном лесу «Светлополянского лесничества» [по дороге «Тени Исчезают в Полдень» и правее ручьев], к. V - с. VI. 1999-2006 (О. А. Полумордвинов, А. Н. Роганин, Д. В. Поликанин и др.); 12) 1♀ (наблюдал около 30 облетанных экз.), в 2 км. северо-западнее с. Пазелки, опушка (южная) смешанного леса и на травянистых склонах у ручья, 20.VI. 2002 (С. В. Шибаев) [в поисках цветущих растений бабочки залетали на дачные участки - расположенные рядом с лесной опушкой].

Городищенский р-он.: 13) единичные экз. ♂♂ и ♀♀ (+ редкие визуальные наблюдения), о/п. «Никоново» - от 1 до 2,5 км. южнее и юго-западнее, по остаткам дубового леса на первой террасе поймы р. Сура (правый берег), 1-11.VI. 2002-2005 (С. В. Шибаев, О. А. Полумордвинов) [популяция с очень низкой численностью, бабочки окрашены контрастно].

Земетчинский р-он.: 14) окр. с. Пашково, смешанный лес, V - VI. 1989-1994 (Ю. И. Байков) [визуальные наблюдения в разные годы]; + ряд других энтомологических сборов.

Каменский р-он.: 15) 1♀ [мелкая, рисунок крыла контрастный, правое заднее кр. значительно повреждено по анальному краю в средней части] и ♂♂ (выпустил), в 1 км. восточнее д. Новая-Есинеевка, южная опушка лиственного леса (с преобладанием дуба – на месте вырубленной дубравы) на левом коренном берегу р. Варежка, 1.VI. 2002 (О. А. Полумордвинов) [популяция с очень низкой численностью за все годы наблюдений 1991-2005. Хотя популяции кормового растений гусениц изучаемого вида - хохлатки плотной, обильны]; 16) ♂♂ и ♀♀, северо-восточная окр. г. Каменки, опушка и поляны нагорной дубравы (правый коренной берег р. Атмис, район «Аэродрома»), к. V. с. VI. 1995-2004 (В. М. Великоиваненко) [именно в данной популяции были произведены основные наблюдения и видеосъемка биологии гусениц мнемозины]; + ряд других находок.

Камешкирский р-он.: 17) 2 ♂ и 1♀, в 2 км. севернее с. Бегуч, опушка смешанного леса, 11.VI. 2004 (В. Н. Тремасов); + ряд других сборов.

Колышлейский р-он.: 18) ♂♂ и ♀♀, в 1 км. юго-западнее д. Алферьевка, пойма р. Хопер (левый берег), к. V. 2002 (А. В. Леонтьев); 1 ♂ и 1 ♀, в 2 км. северо-западнее с. Трескино, поляна в широколиственном лесу, н. VI. 2002 (А. В. Курдюкова); 19) ♂♂ и ♀♀ (видел 10 экз.), в 2 км. юго-восточнее ст. Скрябино, южная опушка смешанного леса, 10.VI. 2003 (С. В. Шибаев).

Кузнецкий р-он.: 20) 1 ♀, «окр. с. Ульяновка, 15.VI. 1978» (А. В. Каретников); + ряд энтомологических сборов с неточными этикетками.

Лунинский р-он.: 21) ♂♂ и ♀♀, в 3 км. юго-западнее ст. Гольцовка, опушка и поляны (южной экспозиции) в смешанном лесу на левом коренном берегу р. Шукша, к. V - с. VI. 1999-2004 (Е. М. Монахов, А. М. Монахов) [популяция с крайне низкой численностью за все годы наблюдений]; 22) ♂♂ и ♀♀, окр. с. Иванырс, остатки дубрав в пойме р. Сура (правый берег), к. V- с. VI. 1999-2004 (Е. М. Монахов, М. А. Монахов и А. М. Монахов); 23) ♂♂ и ♀♀, окр. д. Луговое, остатки дубрав на правом коренном берегу р. Сура, VI. 2000 и 2001 (О. А. Полумордвинов, А. Е. Барышев) [16]; 24) ♂♂ и ♀♀ (наблюдал около 15 экз.), в 5 км. юго-восточнее с. Старая Кутля (окр. д. Белый Родник), смешанный лес на первой пойменной террасе р. Сура (правый берег), 2.VI. 2002 (С. В. Шибаев); + ряд других сборов.

Неверкинский р-он.: 25) ♂♂ и ♀♀ (визуальные наблюдения), севернее с. Бикмурзино, нагорный злаковый (остепненный) разреженный дубняк, правый (коренной) берег р. Кадада, территория ООПТ «Шуро-Сиран», 2.VI. 1999 (Т. Г. Стойко) [численность бабочек в популяции высокая (но разреженная), южная окраина леса со следами чрезмерного выпаса скота].

Пачелмский р-он.: 26) ♂♂ и ♀♀, по юго-восточной опушке дубняка [рубленая дубрава с примесью различных лиственных пород] от д. Новый Валовай до д. Ст. Валовай, с. и к. VI. 2004 и 2005 (Е. В. Заикина); + ряд других энтомологических сборов.

Сердобский р-он.: 27) ♂♂ и ♀♀ (наблюдали более 10 экз.), восточнее г. Сердобска по южной опушке нагорной дубравы (правый коренной берег р. Сердоба), 2.VI. 2006 (С. В. Шибаев, Е. М. Монахов, Д. Н. Подгорнов) [численность популяции мала из за систематических сборов местным населением хохлаток для букетов* личн. ком. И. В. Муравьева].

Сосновоборский р-он.: 28) ♂♂ и ♀♀, окр. п. Сосновоборск, опушки и поляны южной экспозиции в смешанном лесу, н. и с. VI. 2004-2006 (В. А. Чернышову и Д. А. Капустину); + ряд других энтомологических сборов.

Тамалинский р-он.: 29) ♂♂ и ♀♀, окр. с. Зубрилово (пойма р. Хопер), к. V - с. VI. 1960-70 гг. (Ю. Н. Стариков); + ряд других энтомологических сборов.

Шемышейский р-он.: 30) ♂♂ и ♀♀, окр. «Биостанции ПГПУ» («Кордон»), в 9 км. севернее п. Шемышейка, поляны в смешанном лесу (преобладают лиственные породы), к. V - с. VI. 1991 – 2005 (Т. Г. Стойко, Н. Ф. Золина) [многочисленные наблюдения и редкие сборы бабочек студентами на полевой практике по зоологии беспозвоночных животных].

+ Достаточно многочисленные энтомологические сборы бабочек мнемозины с неточными или очень краткими этикетками.

Карта № 1. Карта-схема распространения и мест находок (1960-2006 гг.) мнемозины - D. mnemosyne (L.), на территории Пензенской области.

Очевидно, что в настоящее время вид обитает во многих районах Пензенской области. На основании приведенного кадастра распространения вида и ряда энтомологических материалов (1960 – 2006) не вошедших в него, была составлена карта-схема (Карта № 1) современного распространения - Driopa (Parnassius) mnemosyne (Linnaeus, 1758) на территории Пензенской области [12].

Места обитания, особенности биологии и экология. В области вид заселяет широколиственные и производные от них смешанные леса. Обитание локальных популяций в основном отмечено на южных и юго-восточных опушках нагорных дубрав и производных от них дубняков (с порослевым возобновлением): на водоразделах, по коренным берегам мелких рек и по пойменным террасам крупных рек области – Сура, Хопер и Ворона. Интересно, что энтомологом Л. В. Большаковым в Тульской области популяции мнемозины отмечены в основном для полосы хвойно-широколиственных лесов долины р. Оки [17]. Тогда как в Пензенской (наши данные), вид практически исчезает в лесах с преобладанием сосны, что объясняет его достаточную редкость в Засурье. Это согласуется и с данными ботаников (Заугольновой, Морозовой, 2004) - «Известно, что при хорошей сохранности широколиственных лесов высоким постоянством обладают виды весенних эфемероидов (…Corydalis solida,…), которые слабо представлены в хвойно-широколиственных и широколиственно-хвойных лесах» [18]. В области бабочки встречаются в основном на хорошо прогреваемых лесных опушках, полянах, просеках, дорогах и прилегающих к лесам луговых склонах. Как правило в биотопах, где произрастает единственное известное у нас кормовое растение гусениц исследуемого вида – хохлатки плотной (Corydalis solida (L.) Clairv) [12]. Несмотря на специально предпринятые нами поиски, бабочки остались неизвестными в местах произрастания других видов хохлаток – х. маршала (C. marschalliana (Pall.) Pers.) и тем более маловероятны на х. полой (C. cava (L.) Schweigg. еt Koerte.) [13].

Вызывает искреннее удивление что многие исследователи булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Rhopalocera) не имея собственных наблюдений переписывают друг у друга неподтвержденные сведения о том, что гусеница Driopa (Parnassius) mnemosyne (L.) – питается ночью (!?). За время наших полевых исследований (1995-2006) питание гусениц было отмечено – днем (!) в теплую погоду (чаще при ярком солнечном освещении) [12]. Это нашло подтверждение и в работе А. Г. Татаринова (1999) для популяций мнемозины, которые он изучал на европейском Северо-Востоке России [2]. Интересно, что в случае беспокойства (опасности): шум сухой листвы под ногами, резкие звуки, или даже при резком изменение освещения (напр. от тени наблюдателя) – гусеница стремится быстро скрыться в сухом лиственном опаде. Вероятно, эта индивидуальная особенность выработалась в результате уязвимости гусеницы в весеннем широколиственном лесу (поздно одевающемся в листву) на открытом, светлом и хорошо просматриваемом участке, где произрастает их эфемероидное кормовое растение. По данным (Смирновой, Чарушиной, 1975) C. solida отличается светолюбием и для нормальной продуктивности фотосинтеза, необходима освещенность более 50 % от полной [19]. Очевидно, что питание гусеницы в дневное время обусловлено еще и тем, что для территории области в апреле-мае обычна не только прохладная погода, но и не редки в ночное время почвенные заморозки (вероятен и снег). А показатель положительных среднесуточных температур апреля и начала мая в ночное время составляет всего: + 1º, + 3º (среднестатистическая tº) [20]. А если еще учесть, что зона активной жизни насекомого лежит в пределах от + 3 до + 40º (Ушатинская, 1957), то нормальный обмен веществ (при физиологических процессах) у гусеницы маловероятен [21]. Если сопоставить наши полевые исследования и данные многолетних фенологических наблюдений М. И. Чинаева и Л. В. Цинговатова (1928-1960) [22], то можно сказать что: а) вегетация хохлатки плотной начинается при переходе среднесуточной температуры воздуха + 5 º (30.III. – 20.IV); б) зацветание, при установлении tº + 10 º (18.IV – 4.V); в) зеленение и зацветание дуба чересчатого - Quercus robur L. (30.IV – 17.V); г) последние заморозки на почве приходятся на цветение черемухи обыкновенной (Padus avium Mill.) и могут иметь место до 17.V – 1.VI (!); д) выход первых бабочек - D. mnemosyne отмечен при установлении среднесуточной tº + 15 º (в среднем с 30.V). Таким образом, становится совершенно очевидно, что нормальное развитие гусеницы исследуемого вида в климатических условиях Пензенской области (следовательно и Среднего Поволжья) практически невозможно в ночное время. В дополнение хочется отметить тот факт, что окраска гусеницы исследуемого вида – черная или темно-серая, с обоих боков идет по одному ряду оранжево-красных пятен. То есть темная окраска напрямую способствует повышению температуры ее тела, за счет дополнительного нагрева от солнечных лучей. Развитие гусеницы (20-25 дней) завершается в середине - конце мая, окукливание в плотном коконе на почве, или в травяном опаде. Стадия куколки продолжается примерно две недели [1, 2, 3, 8, 9, 12].

Лет бабочек в одном поколении, с середины мая до конца июня [12]. Интересно, что из за различия среднесуточных температур воздуха и разной степени инсоляции земной поверхности (следовательно и вегетации растений) [20, 22], выход бабочек в лесостепи юго-запада Пензенской обл. начинается на неделю раньше, чем в лесах северо-востока. Бабочки активны в ясную солнечную погоду (в основном с 11 до 16 часов), полет медленный, планирующий. Утром или в пасмурную погоду плохо и неохотно летают, напуганные (отмечено в основном утром и у недавно отродившихся бабочек) падают в траву и лежа на почве, начинают издавать отпугивающее «пощелкивание» (за счет трения лапок и нижней поверхности крыльев). В результате многочисленных наблюдений для области выявлены следующие кормовые растения [13] бабочек (имаго). В скобках указаны точки находок (Карта 1):

Смолевка клейкая – Silene viscosa (L.) Pers. (3) Смолка клейкая – Steris viscaria (L.) Rafin. (4) Фиалка удивительная – Viola mirabilis L. (4) Земляника зеленая – Fragaria viridis Duch. (3, 4) Черемуха обыкновенная – Padus avium Mill. (4) Горошек заборный – Vicia sepium L. (24) Чина гороховидная – Lathyrus pisiformis L. (24) Вероника дубравная – Veronica chamaedris L. (3, 4) Марьянник дубравный – Melampyrum nemorosum L. (4) Подорожник средний – Plantago media L. (4) Черноголовка обыкновенная – Prunella vulgaris L. (4) Будра плющевидная – Glechoma hederacea L. (3) Одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale Wigg. (3, 4) Нивяник обыкновенный – Leucanthemum vulgare Lam. (4)

Большая часть из перечисленных выше растений многолетники. Часть из них медоносы. В результате длительных наблюдений выявлено хорошее зрение у бабочек, выражавшееся в быстрой реакции на цветки и соцветия кормовых растений, замеченных ею в полете. Какого либо предпочтения кормится цветущим растениям с определенным спектром цветка, не выявлено. Бытующее мнение, о несъедобности (ядовитости?) взрослых бабочек, в лабораторных условиях не подтвердилась. Спаривание отмечено в первые дни после выхода бабочек из куколок, после чего у самок на нижней стороне вершины брюшка образуется особый ногтевидный белый придаток – сфрагис. Остается не ясным способность бабочек (самок) к точному поиску мест, где произрастает весеннезеленое кормового растение гусениц (!?). По данным различных наблюдателей откладывание яиц самкой середина-конец июня, происходило на почву, совершенно точно в тех местах, где в апреле и начале мая произрастала - Corydalis solida (L.) Clairv (!?). От самих растений (вегетативной части) в это время практически уже не остается и следа. Факты рассеивания яиц неизвестны и крайне сомнительны. Зимует яйцо со сформировавшейся гусеницей [2, 8]. Мечение имаго (бабочек) в полевых условиях цветными (водостойкими) маркерами и наблюдение за ними показали, достаточную консервативность особей выразившуюся в относительной локальности (особенно самцы) их мест обитания 1 – 1,5 км². При этом у бабочек данного вида обнаружилась интересная особенность – они не склонны перелетать (вылетать) через (на) открытые участки местности: поля, большие луга, пустоши, крупные вырубки, овраги и балки.

Численность и лимитирующие факторы. С XVIII века наблюдается прогрессирующее уменьшение площади ареала и неуклонное сокращение общей численности вида, как в Европе, так и в России [1, 2, ]. Интересно, что основной ареал – D. mnemosyne (L.) практически совпадает с распространением основного кормового растения гусениц – хохлатки плотной C. solida (L.) Clairv [23]. Показательно, что в начале ХХ века вид уже не указывался как «наичаще встречающийся в Пензенской губернии» (Попов, 1901), тогда как другие четыре вида наших парусников (P. machaon, I. podalirius, Z. polyxena, P. apollo) в нем приводились [24]. В настоящее время для территории Пензенской обл. намечается неуклонная тенденция к сокращению и фрагментации ареала мнемозины, особенно в западных и юго-западных аграрных районах области [12]. Если проанализировать карту-схему (Карта № 1) распространения вида в области, очевидным становится факт, что большинство популяций D. mnemosyne у нас сохранилось в виде локалитетов, обитающих в водоохранных зонах рек. Снижению численности вида и его локализации, способствуют следующие антропогенные факторы: противопожарное опахивание лесных опушек и весеннее выжигание сухой травы на примыкающих к ним луговых склонах, сенокошение (июньское), выпас скота и «вытаптывание растительности» (как правило, свойственно окрестностям населенных пунктов, летним лагерям и зонам отдыха). От этого в первую очередь страдают кормовые растения гусениц (хохлатки) и бабочек (многолетники) [12, 13, 17, 25]. Поскольку в популяциях C. solida, господствует семенное возобновление (вегетативное размножение в самоподдержании популяции данного вида существенной роли не играет), а хохлатка плотная – мирмекохор [19], необходимо организовать охрану некоторых видов муравьев трофически связанных с этим растением. Также нуждаются в охране и основные опылители хохлатки – шмели, причем мелкие их виды в поисках нектара вынуждены прокусывать шпорец цветка (личный сообщение Т. Г. Стойко). Вырубка леса (особенно сплошная) и лесные пожары [26] крайне неблагоприятно сказываются для популяций хохлатки и мнемозины. Отмечены (не редки) случаи гибели бабочек на автомобильных дорогах.

Меры охраны. Мнемозина - один из первых видов среди чешуекрылых насекомых, который был признан нуждающимся в специальных мерах охраны (Goldmann, 1911) [1]. Несмотря на то, что вид включен в большинство Красных книг Европы, в Юго-Западной Финляндии уже вымер P. m. mnemosyne L., близок к вымиранию P. m. osiliensis Viidalepp, 1966 [27]. В Красную книгу РФ (Животные, 2001) - D. mnemosyne (L.) внесена как сокращающийся в численности вид – 2 категория [1]. В КК Пензенской области, Том № 2 (Животные, 2005), вид приведен под 3 категорией – редкий вид. В области охраняется на территории ГПЗ «Приволжская лесостепь» и ряде ООПТ [12].

Благодарности. За постоянную помощь и консультации авторы выражают искреннюю благодарность энтомологам - Ю. П. Коршунову (СО РАН, г. Новосибирск), А. Г. Татаринову (г. Сыктывкар); В. В. Золотухину (УГПУ, г. Ульяновск), Б. В. Страдомскому (Ростов-на-Дону), Ю. Н. Старикову (с. Невежкино, Пензенская обл.) и Л. В. Большакову (г. Тула), В. В. Аникину (СГУ, г. Саратов), С. А. Сачкову (СГУ, г. Самара), А. А. Ластухину (г. Чебоксары), А. В. Свиридову (ЗМ МГУ, г. Москва); зоологам - Т. Г. Стойко, И. В. Муравьеву, Ю. А. Мазею (ПГПУ, г. Пенза); экологам - С. В. Иванову (гимназия № 1, г. Кузнецк) и Л. Н. Ивановой (ПГКМ, г. Пенза); ботаникам - А. А. Солянову, А. А. Чистяковой, Л. А. Новиковой (ПГПУ, г. Пенза), Т. В. Разживиной (ГПЗ «Приволжская лесостепь», г. Пенза); естествоиспытателям и охотникам М. А. Монахову, Р. П. Васьковскому, В. А. Чернышову и Д. А. Капустину. За предоставление своих сборов и дневниковых материалов, членам Пензенского отделения Русского Энтомологического Общества – В. М. Великоиваненко, А. М. Монахову, Е. М. Монахову, Д. В. Поликанину, А. Н. Роганину, А. Е. Барышеву, А. В. Леонтьеву, Д. Н. Подгорнову, В. И. Кузнецову, В. Н. Тремасову и студенткам - Е. В. Заикиной и И. В. Евсиковой.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

, Свиридов - Parnassius mnemosyne (L.) // Красная книга Российской Федерации. Том «Животные». М.: АСТ - Астрель. 2001. С. 201 – 202. , Долгин аполлон, или Мнемозина – Driopa mnemosyne (L., 1758) // Булавоусые чешуекрылые / Фауна европейского Северо-Востока России. Т. VII. Ч.1. СПБ.: Наука.1999. С. 37 – 38. Некрутенко бабочки Кавказа // Определитель (сем.: Papilionidae, Pieridae, Satyridae и Danaidae). Киев: «Наукова думка». 1990. С. 49 – 52. Bryk F. Lepidoptera. Parnassiidae, pars II (Subfam. Parnassiinae). – In: Schulze et al., Das Tierreich, Berlin und Leipzig, 1935. Waiter de Gruyter & Co 65: li + 790, Abb. 1- 698. Eisner C. Parnassiidae – Typen in der Sammlung J. C. Eisner. – Zool. Verh. Leiden, 1966, № 81. S. 1-190, 84 pl., frontispiece. Tuzov V. K., Bogdanov P. V., Churkin S. V., Dantchenko A. V., Devyatkin A. L., Murzin V. S., Samodurov G. D., Zhdanko A. В. Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent territories. Vol. 1. (Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae). Sofia-Moscow: Pensoft. 1997. 480 pp., 79 col. plates. Gorbunov P. Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea). Ekaterinburg: Thesis. 2001. 256 pp., 13 col. plates. Коршунов - Driopa mnemosyne (L., 1758) // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК. 2002. С. 194 – 195. Тolman T. Butterflies of Britain and Europe. Field Guide. London, Harper Collins Publishers. 1997. 320 pp. 154 col. plates. , Монахов (Insecta) Красной книги РФ на территории Пензенской области // XII съезд Русского Энтомологического Общества. СПб.: ЗИН РАН. 2002. С. 288. , Монахов и требующие охраны чешуекрылые (Insecta, Lepidoptera) Пензенской области. Сообщение 1. (Macrolepidoptera) // Фауна и экология животных. (Вып. 3). Пенза: ПГПУ. 2002. С.29 – 48. , Шибаев - Driopa mnemosyne (L., 1758) // Красная книга Пензенской области, том № 2 (Животные). Пенза: «Пензенская правда». 2005. С. 49. Солянов Пензенской области. Пенза: ПГПУ. 2001. 310 стр. Атлас Пензенской области (М.1: 200 000) // Общегеографические атласы России. Москва, Омск. «Омская картографическая фабрика Роскартографии». 2000. 47 стр. Шлыков чешуекрылых (Macrolepidoptera) Пензенской области // Энтомол. обозр., Том. LXVII, вып. 1. Л.: 1988. С. 48 – 61. , Барышев // Международный инновационный проект «Ноополис Луговой». Том 1: Проблемы экологической реабилитации природной среды русской деревни: коллективная монография / Отв. ред. . М.: «Научная книга». 2002. С. 84 – 90. Большаков , или аполлон чернопятнистый – Parnassius mnemosyne (L., 1758) // Каталог видов насекомых Тульской области, нуждающихся в специальных режимах охраны: Вып. 1. Тула: «Гриф и К». С. 22 – 24. , Морозова Querco-Tilietum. Леса неморально-бореальной полосы // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: Книга 2. Отв. Ред. . М.: Наука, 2004. С. 44. , Черемушкина Хохладка – Corydalis Medic. // Биологическая флора Московской области, вып. 2. М.: МГУ. 1975. С. 60 – 70. Агроклиматический справочник по Пензенской области / Отв. ред. . Л.: «Гидрометеорологическое издательство». 1958. 100 стр. Ушатинская жизнь и анабиоз. М.: Наука, 1990, 180 стр. , Цинговатов природы Пензенской области. Пенза: «Приволжское книжное издательство». 1964. 118 стр. Meusel H. Chorologische Artengruppen der Mitteleuropäischen Eichen – Hainbuchwälder. «Feddes Repert.» 1969. Bd. 80, H 2-3. Попов (список бабочек) // Справочная книга Пензенской губернии на 1901 год. Том II. Пенза: Типогр. Губернского Правления. 1901. С. 39 – 40. Золотухин - Parnassius mnemosyne (L.) // Красная книга Ульяновской области (растения и животные). Ульяновск: УГПУ. К вопросу о сохранении биоразнообразия насекомых (Insecta) на территории Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России: Мат. Всерос. Научно-практич. конф. Пенза: ПГСХА. 2005. С. 65 – 67. овый подвид Parnassius mnemosyne L. из Эстонии // Zooloogia-alaseid töid III. Tartu riikliku ülikooli toimetised. Vihik 180. Tartu. 1966. S. 40 – 44.