Сравнительная оценка способности разных видов птиц к решению протоорудийных задач (стр. 1 )

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ

УДК

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СПОСОБНОСТИ РАЗНЫХ ВИДОВ ПТИЦ К РЕШЕНИЮ ПРОТООРУДИЙНЫЗ ЗАДАЧ

@2011 г. , ,

Московский государственный университет им. , Москва 119991

e-mail: *****@***ru

Поступила в редакцию

Для оценки уровня развития рассудочной деятельности у животных обычно используют батарею специальных тестов. Подтягивание приманки, привязанной к нити – один из таких, широко применяемых классических тестов. Варьируя количеством и взаимным расположением нитей и приманок, выясняют, способны ли животные улавливать причинно–следственные отношения между компонентами задачи, а именно понимать функциональную роль нити. В данной работе мы предложили комплекс тестов на добывание приманки разным видам птиц (серым воронам, Corvus cornix L.; клестам-еловикам, Loxia curvirostra; лазоревкам, Parus caeruleus; бородатым неясытям, Strix nebulosa) и провели сравнительный анализ полученных результатов. Показано, что из трех представителей отряда Passeriformes только серые вороны, обладающие наиболее сложным и высоко дифференцированным мозгом, способны улавливать структуру предъявленных им задач и решать наиболее сложные их варианты. Совы, так же как и мелкие воробьиные птицы, оказались не способны улавливать причинно-следственные отношения между компонентами задач.

ВВЕДЕНИЕ

Для сравнительной оценки уровня развития когнитивных способностей животных обычно применяют задачи, которые могут быть решены экстренно, без предварительного обучения. К их числу относятся и задачи, требующие использования орудий, в которых  приманку помещают в поле зрения животного, но вне зоны досягаемости. Животное может получить приманку только в том случае, если будет использовать орудия, т. е. посторонние предметы, расширяющие его физические возможности, в частности «компенсирующие» недостаточную длину конечности (Фабри, 1980). В классических опытах на антропоидах предметы, которые можно использовать в качестве орудий, располагают в поле зрения животного, но без физической связи с приманкой (Ладыгина-Котс, 1959; Келер, 1930, еще допиши). Однако эта методика непригодна для широких сравнительных исследований, поскольку  манипуляционные возможности у большинства видов ограничены. Упрощенным аналогом «орудийных» задач может служить тест на добывание удаленной приманки, привязанной к нити. Способность к решению такой задачи можно рассматривать в качестве проявления мышления только в том случае, если оно основано на экстренном улавливании причинно-следственных отношений между ее компонентами. Вывод о подобном механизме решения можно сделать лишь по результатам комплекса тестов, включающего в себя спектр возможных задач: от простейших, в которых животному предлагают одну нить с  приманкой, до сложных – например, с двумя нитями, одна из которых соединена с приманкой, а другая – нет. 

Проведенные к настоящему времени исследования выявили зависимость между уровнем организации мозга и способностью к решению этих тестов. Установлено, что представители хищных млекопитающих (собаки и кошки), по-видимому, не выявляют связи между приманкой и конкретной нитью (Whitt et al., 2009; Osthaus et al., 2005; Adams, 1929). В отличие от хищных млекопитающих антропоиды (шимпанзе, гориллы и орангутанги) решают даже сложные варианты теста на добывание удаленной приманки (Tomasello, Call, 1997; Fischer, Kitchener, 1965; Finch, 1941).  Среди низших обезьян эти тесты успешно решают капуцины (Новоселова, 2001) и мандрилы (Balasch et al., 1974). Саймири при первом предъявлении не решают задачи с несколькими нитями (Cha, King, 1969).

Способность добывать удаленную приманку, привязанную к нити, изучали у разных представителей класса птиц: врановых (Багоцкая и др., 2010; Heinrich, Bugnyar, 2005; Heinrich, 1995), крупных попугаев (Schuck-Paim et al., 2009; Huber, Gajon, 2006; Werdenich,  Huber, 2006; Pepperberg, 2004), мелких попугаев (Krasheninnikova, Ralf, 2010; Funk, 2002; Dьcker, Rensch, 1977), мелких воробьиных птиц: синиц, зеленушек, канареек и зябликов (Vince, 1961), щеглов и чижей (Seibt, Wickler, 2005) и т. д. Комплекс задач на добывание удаленной приманки предлагали только высокоорганизованным птицам - крупным попугаям (Schuck-Paim et al., 2009; Werdenich, Huber, 2006), вуронам (Heinrich, 1995) и новокаледонским воронам (Taylor et al., 2010). Отдельные представители этих видов успешно справлялись со всем комплексом подобных тестов, что свидетельствует об их способности отслеживать связь между нитью и приманкой и понимать функциональную роль нити (Werdenich, Huber, 2006; Heinrich, 1995). При этом наибольшие трудности у всех птиц вызывала задача с двумя перекрещенными нитями, в которой приманка была расположена напротив начала «пустой» нити. Эта задача вызывала трудности даже у высокоорганизованных птиц, таких как гиацинтовые ара, ара Леара и синелобые амазоны (Schuck-Paim et al., 2009). С ней успешно справились лишь некоторые вуроны (Heinrich, 1995) и кеа (Werdenich, Huber, 2006).

В целом, можно заключить, что высокоорганизованные представители класса птиц  (врановые птицы и крупные попугаи) способны улавливать логическую структуру задач на добывание удаленной приманки, привязанной к нити, то есть понимать функциональную роль нити.

Возникает вопрос, как с подобными тестами будут справляться другие представители воробьинообразных птиц со средним уровнем развития мозга. Для ответа на этот вопрос мы провели сравнительное  исследование, предложив одну и ту же серию тестов представителям врановых (серым воронам; Corvus cornix L., значение индекса Портмана - 15.38; Portmann, 1947) и мелких воробьинообразных птиц  - лазоревкам (Parus caeruleus) и клестам-еловикам (Loxia curvirostra). Лазоревки и клесты-еловики различны по своей биологии (Мальчевский, Пукинский, 1983), но оба характеризуются средними показателями уровня развития мозга (индекс Портмана для лазоревок соответствует 8.77, а для клестов–еловиков – 8.94; Portmann, 1947). Группа птиц с высоким уровнем развития мозга (основываясь на морфологическом показателе – индексе Портмана) включает в себя врановых,  крупных попугаев и сов. Однако «мудрые» совы на самом деле никогда не становились объектом когнитивных исследований. Относительно высокое значение индекса Портмана, характеризующее этот вид (14.37)  никогда не было прокорреллировано с результатами решения конкретных задач на сообразительность. Мы впервые провели сравнительное исследование, и провели серию тестов с одним из представителей отряда сов – бородатыми неясытями (Strix nebulosa).

МЕТОДИКА

Небольшие расхождения при постановке аналогичных задач для разных видов диктовались разницей в поведении и морфологии птиц. Например, вороны – «ходячие» птицы и мы пришли к тому, что в опытах 2 – 5 для этих птиц лучше нити размещать в горизонтальной плоскости; мелкие воробьиные птицы как правило, фуражируют в кронах деревьях и нуждаются в присаде, и поэтому мы размещали нити для этих птиц всегда в вертикальной плоскости. Совы просто не обращали внимания на нить, расположенную в вертикальной плоскости. В то время как активно работали с горизонтально лежащими нитями.

При проведении исследования авторы руководствовались биоэтическими требованиями, сформулированными в Директиве 86 ЕС. 

1. Эксперимент с воронами, рис. 2

Объекты исследования

Исследование проводили на одиннадцати серых ворунах (Corvus cornix L.) не моложе 2 лет. Все вороны попали в неволю взрослыми птицами и ранее не принимали участие в подобных экспериментах. 

Птиц содержали группами в вольерах на открытом воздухе. Их ежедневный рацион состоял из мяса и геркулесовой каши с добавлением растительного масла и витаминов. В ходе экспериментов использовали умеренную пищевую депривацию.

Обстановка  и процедура эксперимента

Задачу №1 воронам предъявляли в уличном вольере (85 х 190 х 275 см), в котором на высоте 1.8 м была закреплена присада (длина 120 см и диаметр 5 см). Во время предъявления этой задачи экспериментатор находился в другом помещении. Задачу 1 предъявляли каждой птице максимум четыре раза: по одному разу в день в течение четырех последовательных дней. Каждое предъявление задачи продолжалось максимум 30 мин.

На время предъявления задач 2-5 каждую птицу помещали в отдельную клетку размером 70 х 50 х 45 см. Использовали нити разного диаметра и разной длины (см. описание задач). На расстоянии 2 см от конца каждой нити завязывали узел, в котором закрепляли приманку. В качестве приманки использовали замороженный кусок мяса (в задаче 1) или личинку мучного хрущака во всех остальных задачах. Нити и приманку предъявляли на подносе из оргалита (50 см х 30 см).  Поднос придвигали вплотную к передней стенке клетки, так что птица могла ухватить клювом начало нити.

Подготовку подноса к предъявлению производили вне поля зрения животного. Нити помещали на поднос в соответствии с предварительно заданной схемой. Расположение нити с приманкой относительно других нитей меняли в квазислучайном порядке. Чтобы дать птице возможность рассмотреть содержимое подноса, его на 3–5 с помещали так, чтобы она уже могла его видеть, но еще не могла дотянуться до нитей, и только потом придвигали поднос к клетке. Если птица выбирала нить, к которой была прикреплена приманка, экспериментатор ждал, пока ворона затянет приманку внутрь клетки. Если птица выбирала «пустую» нить, поднос тут же убирали и переходили к следующему предъявлению задачи (т. е. выбором считали любую попытку манипуляции с нитью). Если в течение 1 мин птица не выбирала ни одну из нитей, поднос также убирали.

Во время предъявления задач 2-5 экспериментатор находился сбоку от клетки с птицей за непрозрачным экраном (70 х 40 см), который не позволял им видеть друг друга (рисунок 1). Таким образом, возможность неосознанного влияния экспериментатора на поведение птицы была сведена к минимуму. Экспериментатор мог видеть дальние от птицы концы нитей и по их движению оценивал выбор.

Для того чтобы приучить птиц к обстановке экспериментов 2-5, в клетку помещали личинок, закрепленных на нитях. После того, как птицы съедали приманку, еще несколько нитей с приманками раскладывали вплотную к клетке. Если птицы съедали и этих личинок, к клетке придвигали поднос с приманкой на единственной нити. Если птица подтягивала нить и съедала червя, ее считали готовой к участию в экспериментах 2-5.