Классификация органического мира (стр. 2 )

Многоклеточная нитчатая цианобактерия Anabaena sphaerica

Тело бактерий обычно состоит из одной клетки, однако, они могут образовывать колонии в виде шариков, нитей, пленок. Многие одноклеточные прокариоты склонны к образованию клеточных агрегатов, часто скреплённых выделяемой ими слизью. Чаще всего это лишь случайное объединение отдельных организмов, но в ряде случаев временное объединение связано с осуществлением определённой функции, например, формирование плодовых тел миксобактериями делает возможным развитие цист, при том что единичные клетки не способны их образовывать. Многоклеточность у прокариот известна, наиболее высокоорганизованные многоклеточные организмы принадлежат к группам  цианобактерий и актиномицетов. У нитчатых цианобактерий описаны структуры в клеточной стенке, обеспечивающие контакт двух соседних клеток — микроплазмодесмы. Показана возможность обмена между клетками веществом (красителем) и энергией.

В клетках бактерии нет оформленного ядра относятся они к прокариотам («безъядерные»). Генетический аппарат бактерий представлен одной кольцевой молекулой ДНК, которая присоединена в определенном месте к клеточной мембране и занимает в цитоплазме пространство, называемое нуклеоидом. ДНК находится внутри клетки, упорядоченно свернутая и поддерживаемая белками. ДНК отличаются от гистонов, которые образуют нуклеосомы (у эукариот). А у архебактерий гистоны есть, и этим они похожи на эукариот.

У прокариотических клеток есть цитоплазматическая мембрана, также как и эукариотических. У бактерий мембрана двуслойная (липидный бислой), у архей мембрана довольно часто бывает однослойной. Мембрана архей состоит из веществ, отличных от тех, из которых состоит мембрана бактерий.

У бактерий отсутствуют многие мембранные органеллы, характерные для эукариот (ядерных) клеток, но имеются рибосомы, на которых происходит синтез белка. Снаружи от пограничной мембраны клетка бактерий покрыта жесткой клеточной стенкой, в состав которой входит полисахарид муреин. Клеточная стенка многих бактерий сверху окружена слоем слизи, образующим полисахаридную капсулу, без которой клетки теряют свою патогенность (не могут вызвать заболевание). Бактерии, имеющие капсулы, обычно встречаются в застойных местах водопроводных труб, много их во рту, сюда же можно отнести молочнокислые бактерии. На поверхности клеток бактерий часто заметны разного рода жгутики и ворсинки. Жгутики бактерий очень тонкие, прочные, спиралевидные, в несколько раз длиннее, чем сами клетки бактерий. Жгутики совершают быстрые вращательные движения и способствуют передвижению бактерий. Бактерии для своих размеров двигаются очень быстро, за одну секунду они преодолевают расстояние, равное примерно 20 диаметрам самой бактериальной клетки. Постоянное вращение бактериальных жгутиков представляет собой уникальное явление. Основание жгутика, по-видимому, вращается так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная в природе структура, где используется принцип колеса. Вращаясь со скоростью 3000об/мин, они тянут за собой клетку. Скорость движения может быть велика, например, вибрион холеры может смещаться на 3000 длин своего тела в одну минуту. Другие микроорганизмы, лишенные жгутиков, могут двигаться, изменяя форму клетки, например, змеевидно ползая по твердой поверхности.

Энергетические процессы у прокариотов идут в цитоплазме и на специальных структурах - мезосомах (выростах клеточной мембраны, которые закручены в спираль для увеличения площади поверхности, на которой происходит синтез АТФ). Внутри клетки могут находиться газовые пузырьки, запасные вещества в виде гранул полифосфатов, гранул углеводов, жировых капель. Могут присутствовать включения серы (образующейся, например, в результате бескислородного фотосинтеза). У фотосинтетических бактерий имеются складчатые структуры, называемые тилакоидами, на которых идет фотосинтез. Таким образом, у прокариот, в принципе, имеются те же самые элементы, но без перегородок, без внутренних мембран. Те перегородки, которые имеются, являются выростами клеточной мембраны.

Клеточная стенка

Клеточная стенка — важный и обязательный структурный элемент подавляющего большинства прокариотных клеток, располагающийся под капсулой или слизистым чехлом или же непосредственно контактирующий с окружающей средой (у клеток, не содержащих этих слоев клеточной оболочки).

На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки. Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную, присущую им форму. Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в окружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка чисто механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды.

По строению и химическому составу клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой эукариотных организмов. В ее состав входят специфические полимерные комплексы, которые не содержатся в других клеточных структурах. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным диагностическим признаком.

В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относящиеся к эубактериям, делятся на две большие группы. В начале 80-х годов 19 века датский микробиолог Ганс Кристиан Грам, работая в берлинском морге, окрасил инфицированные ткани красителем, сходным с применяемым ныне кристаллическим фиолетовым, и обнаружил в них бактерии, вызывающие пневмонию. Многие другие бактерии также становились пурпурными при окрашивании этим красителем, однако Грам был разочарован, что не все. Сейчас используют следующую процедуру. Фиксированные клетки эубактерий обрабатывают сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, образуется окрашенный комплекс.

Клеточная стенка грамположительных (А) и грамотрицательных (Б) эубактерий 1 — цитоплазматическая мембрана; 2 — пептидогликан; 3 — периплазматическое пространство; 4 — наружная мембрана: 5 — цитоплазма, в центре которой расположена ДНК.

При последующей обработке спиртом в зависимости от строения клеточной стенки судьба комплекса различна. У так называемых грамположительных видов этот комплекс удерживается клеткой, и последние остаются окрашенными, у грамотрицательных видов, наоборот, окрашенный комплекс вымывается из клеток, и они обесцвечиваются.

Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных эубактерий резко различаются как по химическому составу, так и по ультраструктуре (рис. 3).

В состав клеточной стенки эубактерий входят семь различных групп химических веществ, при этом пептидогликан присутствует только в клеточной стенке. У грамположительных  эубактерий он составляет основную массу вещества клеточной стенки (от 40 до 90 %), у грамотрицательных — содержание пептидогликана значительно меньше (1 – 10 %). Клеточная стенка цианобактерий, сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50 % этого гетерополимера.

Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий

Под электронным микроскопом клеточная стенка грамположительных эубактерий выглядит как гомогенный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм.

У грамотрицательных эубактерий обнаружена многослойная клеточная стенка. Внутренний слой толщиной порядка 2 – 3 нм состоит из пептидогликана. Снаружи к нему прилегает, как правило, волнистый слой (8 – 10 нм), имеющий характерное строение: две, разделенные промежутком. Такой вид характерен для элементарных мембран. Поэтому внешний компонент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий получил название наружной мембраны.

Клеточная стенка грамположительных эубактерий плотно прилегает к ЦПМ, в отличие от клеточной стенки грамотрицательных видов, компоненты которой (пептидогликановый слой и наружная мембрана) разделены промежутком и четко отделены аналогичным образом от ЦПМ. Пространство между цитоплазматической: и наружной мембранами получило название периплазматического. Оно, как можно видеть из строения клеточных стенок обеих групп эубактерий, характерно только для грамотрицательных форм.

Необычные клеточные стенки прокариот

Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, флексибактерии) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например, путем изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь ее пептидогликанового слоя. Наконец, обнаружены прокариоты, клеточная стенка которых по структуре и химическому составу резко отличается от описанных выше типов. Они принадлежат к группе архебактерий.

Клеточные стенки метанобразующих архебактерий содержат пептидогликан особого химического строения. У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида, а у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архебактерий — только из белка.

Архебактерии с клеточной стенкой белковой природы не окрашиваются по Граму, остальные типы архебактериальной клеточной стенки дают грамположительную реакцию.

Прокариоты без клеточной стенки

При воздействии определенными химическими веществами оказалось возможным получать в лаборатории из разных видов эубактерий формы с частично (сферопласты) или полностью (протопласты) отсутствующей клеточной стенкой.