Классификация органического мира (стр. 8 )

Наконец, по источнику водорода (электронов) различают органотрофы (потребляющие органику) и литотрофы (потребляющие производные литосферы – каменной оболочки Земли).

По такой классификации зеленые растения – фотолитотрофы (светокамнееды), а животные – хемоорганотрофы (органоеды). В мире прокариот встречаются самые удивительные сочетания по способу питания.

Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом, а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода.

Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O). При этом выделяется свободный кислород (1/2O2) и образуется водород (2H+), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H2S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Наиболее простая схема фотосинтеза – у археи галобактерии, живущей в Мертвом море. Красноватая окраска этих бактерий обусловлена наличием пигментов каротиноидов, защищающих клетки от фотоповреждений, которые вполне возможны при высокой интенсивности солнечного света. Фотосинтез у галобактерий проводится специальным белком бактериородопсином. Этот белок находится в клеточной мембране, улавливает квант света и переводит его энергию в электрохимический заряд на мембране (DmH). В качествен "антенны", улавливающей свет в бактериородопсине, используется ретиналь – светочувствительная молекула, такая же, как та, что содержится в родопсине, светочувстительном белке высших организмов.

Фотоантенной у цианобактерий и высших растений служат хлорофиллы. Это сложные полициклические соединения с наличием сопряженных связей.

Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H2.

Если основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H4 + O2 → 2H2O), железа (Fe2+ → Fe3+) или серы (2S + 3O2 + 2H2O → 2SO42– + 4H+), а углерод – из СO2. Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами.

Некоторые виды бактерий и архей способны к фиксации азота. Примерно половина азота, входящего в состав живых организов, фиксируется бактериями. Азотфиксация, то есть превращение атмосферного азота в различные соединения, осуществляется ферментом нитрогеназой. Фиксация азота – один из наиболее дорогих биохимических процессов: на фиксацию одной молекулы азота расходуется 16 молекул АТФ. Есть менее эффективные системы фиксации, которые расходуют для этих целей до 35 молекул АТФ. Есть и небиологическая фиксация азота. После того, как начали производить удобрения (промышленная фиксация азота), человек вполне успешно может конкурировать с биологическими фиксаторами и биосферой в количестве фиксируемого азота.

Фиксировать азот могут только прокариотические организмы. Все организмы, способные фиксировать азот, имеют сходные ферменты нитрогеназы. Нитрогеназа способна работать только в анаэробных условиях, в присуствии кислорода фермент инактивируется и фиксация азота останавливается.

Фиксированный азот уходит в органические соединения. Это процесс могут проводить бактерии и растения. Мы можем только переводить органические соединение в аммиак. Соединения аммиака также могут переходить в окиси азота, после фиксации которого бактериями вновь получается азот.

Фиксацию азота осуществляют около 250 штаммов эубактерий: азотобактерии, клостридии и др. Половину этих штаммов составляют разные виды цианобактерий, ранее называемые сине-зелеными водорослями.

Как уже говорилось, нитрогеназа чувствительна к кислороду. В его присутствии она инактивируется и тогда не обратима. А сине-зеленые водоросли способны к фотосинтезу, при котором образуется кислород, и процесс фиксации азота несовместим с процессом фотосинтеза. В результате, днем нитчатая цианобактерия осциллятория осуществляет фотосинтез, а ночью, когда фотосинтез не идет, она фиксирует азот.

Единственный организм, способного одновременно проводить и фиксацию азота и фотосинтез, это цианобактерия Anabaena. Каким образом это осуществляется? Фотосинтез происходит в большинстве клеток (зеленые клетки) на свету, и цианобактерия может использовать источники азота, растворенные в окружающей среде. Однако если азота не хватает, она переходит к фиксации азота. Для этого отдельные клетки, которые раньше фотосинтезировали, дифференцируются. Они называются гетероцисты. Это более крупные клетки, покрытые плотной оболочкой. Фотосинтез в них прекращается, и ферменты фотосинтеза из них исчезают. Зато начинается синтез нитрогеназы. Толстая оболочка не пропускает внутрь кислород, и в гетероцистах происходит фиксация азота, в то время, как все остальные клетки занимаются фотосинтезом. Все, что нужно гетероцисте для работы (в том числе и азот), она получает от соседних клеток через специальные межклеточные контакты, а сама гетероциста отдает соседним клеткам аминокислоту глутамин (посмотрите строение аминокислот в лекции 4), которая синтезируется после фиксации азота.

Дыхание

       Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т. н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода. Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе. Существует три вида получения энергии (и все три известны у бактерий): брожение, дыхание и фотосинтез.

Брожение — серия окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых образуются нестабильные молекулы, с которых остаток фосфорной кислоты переносится на АДФ с образованием АТФ (субстратное фосфорилирование). При этом возможно внутримолекулярное окисление и восстановление.

Дыхание — окисление восстановленных соединений с переносом электрона через локализованную в мембране дыхательную электронтранспортную цепь, создающую трансмембранный градиент протонов, при использовании которого синтезируется АТФ (окислительное фосфорилирование). В то время как эукариоты в конечном итоге сбрасывают электрон на кислород, бактерии могут использовать вместо него окисленные органические и минеральные соединения (фумарат, углекислый газ, сульфат анион, нитрат анион и др.; см. анаэробное дыхание), а вместо окисляемого органического субстрата использовать минеральный (водород, аммиак, сероводород и др.), что часто бывает сопряжено с автотрофной фиксацией CO2 (см. хемосинтез).

Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:

Способы существования живых организмов (матрица Львова)
Источник энергии	Донор электрона	Источник углерода	Название способа существования	Представители
ОВР	Неорганические соединения	Углекислый газ	Хемолитоавтотрофия	Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
Органические соединения	Хемолитогетеротрофия	Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
Органические вещества	Углекислый газ	Хемоорганоавтотрофия	Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
Органические соединения	Хемоорганогетеротрофия	Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
Свет	Неорганические соединения	Углекислый газ	Фотолитоавтотрофия	Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
Органические соединения	Фотолитогетеротрофия	Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
Органические вещества	Углекислый газ	Фотоорганоавтотрофия	Некоторые пурпурные бактерии
Органические вещества	Фотоорганогетеротрофия	Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии

Роль бактерий в природе и жизни человека

Рассмотрим теперь некоторые группы прокариот, самые интересные и важные в практическом значении.