Методические указания к практическому занятию (стр. 3 )

Рис. 1.2. Черепа австралопитеков грацильного (сверху) и массивного, или парантропа (снизу).

Систематика и эволюционная история австралопитеков находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы гоминид выделяют сейчас до восьми видов, а часто ее делят еще на два рода или подрода: собственно австралопитеков (Australopithecus) и парантропов (Paranthropus). В один из этих подродов включают так называемые «грацильные» формы (это австралопитеки афарский, африканский и гархи), а в другой «массивные» (австралопитеки или парантропы бойсов, эфиопский и др.), причем разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов (рис. 1.2). В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов часто используют термин «австралопитецины».

Анатомическая конструкция австралопитеков не оставляет сомнений в том, что передвигались они на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз, сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги, S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн. лет). В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды австралопитеков сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные еще с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.

По абсолютному объему мозговой полости (400–500 см3) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг. Что же касается относительной величины мозга, то есть его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но все же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.

Самые древние останки австралопитеков были найдены в 1994–1997 гг. на местонахождениях Канапои и Алиа Бэй в Кении. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн. лет назад, послужили для выделения вида Australopithecus anamensis. Его название происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все австралопитеки, анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твердую растительную пищу, о чем свидетельствует возросшая — по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе — толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.

Недавние (1998–1999) находки на местонахождении Ломекви в Кении (западное побережье оз. Туркана), включавшие довольно хорошо сохранившийся череп возрастом 3,5 млн. лет, послужили основанием для выделения еще одного рода гоминид, сосуществовавших с австралопитеками. Этот род, названный кениантропом (Kenyanthropus), отличался от всех остальных своих современников, прежде всего, необычайно низкой степенью выступания нижней части лицевого скелета, сближаясь в этом отношении с более поздними гоминидами.

Одним из современников кениантропа был австралопитек афарский, известный благодаря находкам с танзанийского местонахождения Лэтоли, эфиопских местонахождений Феджедж, Билохдели, Мака и Хадар и кенийских местонахождений Кооби-Фора и Ломекви. Появившись примерно 3,9 млн. лет назад, этот вид, насколько можно судить по имеющимся в настоящее время данным, оставался в течение следующего миллиона лет наиболее многочисленной и широко распространенной формой гоминид. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что в Африке в период от 3 до 4 миллионов лет назад жили, помимо кениантропа и австралопитека афарского, и еще какие-то представители нашего семейства, но их кости пока либо не найдены, либо не опознаны.

Очень сложен и далек от разрешения вопрос о том, какая из групп ранних гоминид послужила субстратом дальнейшей эволюции человека, т. е. дала начало роду Homo, и наличествуют ли вообще останки представителей такой группы в добытом к настоящему времени палеонтологическом материале. Еще недавно наиболее перспективным — хотя и не безупречным — кандидатом на эту роль считался австралопитек африканский, или африканус, живший в период от 3 до 2,4 млн. лет назад и известный главным образом по находкам в Южной Африке (местонахождения Таунг, Штеркфонтейн, Макапансгат), но в последнее время его позиции сильно пошатнулись. В результате сопоставления многочисленных костей верхних и нижних конечностей африкануса, открытых в ходе продолжающихся работ в Штеркфонтейне, выяснилось, что по соотношению их размеров этот вид находится намного ближе к человекообразным обезьянам, чем к гоминидам. Попросту говоря, руки у него были, скорее всего, значительно длиннее ног. Даже жившие на миллион лет раньше австралопитеки анаменсис и афарский по пропорциям конечностей выглядят более «продвинутыми». Это неожиданное открытие окончательно запутывает и без того запутанную ситуацию, поскольку по строению зубов и черепа африканус, наоборот, намного ближе к Homo, чем афарец, не говоря уже об анаменсисе.

Недавно найденный в Штеркфонтейне череп австралопитека африканского, жившего примерно 2,6–2,8 млн. лет назад, имеет объем эндокрана (так антропологи называют мозговую полость) около 515 см3, что является рекордом для австралопитецин и сопоставимо с минимальными значениями, зафиксированными для представителей рода Homo. Правда, до недавнего времени считалось, что некоторые из поздних парантропов имели еще более крупный мозг, но новые реконструкции показали, что это не так. По объему эндокрана африканус, как минимум, не уступает парантропам, а по структурным особенностям мозга стоит к гоминидам рода Homo ближе, чем все другие, известные сейчас, виды австралопитецин.

В ноябре 1997 г. на одном из палеонтологических местонахождений в районе Среднего Аваша (Эфиопия) был найден череп гоминида возрастом около 2,5 млн. лет, послуживший основанием для выделения вида, названного австралопитек гархи (слово «гархи» на афарском языке означает «сюрприз»). Сохранились лобная и теменные кости, а также верхняя челюсть с зубами. По мнению исследователей, описавших новый вид, он вполне может рассматриваться в качестве возможного предка рода Homo. Впрочем, если полевые исследования, проводимые палеоантропологами в Африке, сохранят свой нынешний размах, то можно будет ожидать, что число форм гоминид, претендующих на эту роль, возрастет еще более.

Приложение 2.

Многие авторы пытались обобщить наблюдения, касающиеся организации сообществ у приматов. Одни делали упор на экологические факторы, другие — на филогенетические. De Vore (1963) построил демографическую таблицу изученных к тому времени видов приматов — от древесных форм до тех, кто в основном перешел к наземному образу жизни. Он пришел к выводу, что 1) территория, занимаемая наземным видом, значительно превышает территорию, на которой обитает древесный вид, и что 2) приматы, ведущие наземный образ жизни, живут более многочисленными и лучше организованными группами, чем приматы, проводящие большую часть времени на деревьях. Крук и Гартлан (Grook a. Gartlan, 1966) составили таблицу «степеней приспособленности» приматов к различным условиям обитания, включая тропический лее, саванну, степи и районы с засушливым климатом. Лесные виды, как правило, живут небольшими группами. Вид, обитающий в открытой местности, состоит из более многочисленных групп с несколькими самцами в каждой и стремится сохранить за собой определенную территорию; однако в степных районах с засушливым климатом наблюдается тенденция к формированию групп под главенством одного самца. Половой диморфизм и функциональная дифференциация выражены тем сильнее, чем выше степень территориальной обособленности вида и чем более рассеяны источники пищи.
Многие считают, что внутригрупповое поведение приматов и структура их сообществ в гораздо большей степени определяются филогенетическими факторами, чем экологическими. Штрузакер (Stmhsaker, 1969) изучал жизнь обезьян, населяющих леса Западной Африки, главным образом церкопитековых, а также некоторых других видов (дрилл, мангабей, колобус). Оказалось, что большинство лесных видов обезьян, ведущих древесный образ жизни, а также все церкопитековые живут небольшими группами, в каждой из которых имеется лишь один взрослый самец. Штрузакер пришел к заключению, что «филогенетический вклад каждого вида в данную экологическую среду неодинаков, и это различие необходимо учитывать при рассмотрении связи экологических факторов со структурой сообщества. Всякая попытка понять эволюцию общественных отношений у приматов должна основываться на анализе не только экологических, но и филогенетических факторов».
Как мы увидим ниже, вопрос об относительной роли экологических и филогенетических детерминантов структуры сообщества играет важную роль при выборе конкретного вида приматов в качестве модели, изучение которой может привести к более глубокому пониманию структуры общества древних людей.

Учитывать и те и другие факторы, безусловно, необходимо. Наибольшую ценность с экологической точки зрения представляют данные, указывающие на способность определенного вида приматов изменять организацию сообщества при изменении условий окружающей среды. Примером могут служить лангуры (Presbytis entellus), а также простые павианы (Papio anubis), если сравнивать между собой группы, обитающие в лесах, в саванне и в лесостепной зоне. У других видов организация сообщества отличается, однако, большим постоянством. Так, у церкопитековых в группе почти всегда находится лишь один взрослый самец независимо от того, обитает ли группа в лесу или в саванне. Структура сообщества у гамадрилов также не отличается гибкостью: хотя они и не живут в лесах, но сохраняют разделение на группы с одним взрослым самцом даже в неволе. Клаттон-Брок (Clatton-Brock) призывал с большой осторожностью относиться к попыткам объяснить организацию сообществ приматов одними лишь экологическими факторами, характеризующими давление среды на популяцию. Сравнив между собой два вида колобусов, он обратил внимание на то, что эти виды по - разному используют одно и то же местообитание в зависимости от своих привычек и наклонностей (в частности, от характера питания), определяемых не средой, а филогенезом. По мнению Клат - тон-Брока, такие категории, как «лес», «саванна», «лесостепь» (определяющие тип местообитания), а также термины, характеризующие тип питания («насекомоядные», «всеядные», «питающиеся плодами», «питающиеся листвой»), фактически не дают однозначной характеристики экологических условий, в которых существует данный вид. Эти категории обычно маскируют важные различия в пищевом рационе, относящиеся как к отдельным видам пищи, так и к их распределению, а также различия в привычках, связанных с приемом пищи у разных видов.
Отметим в заключение, что все сделанные до сих пор попытки установить прямую связь между структурой сообществ приматов, с одной стороны, и филогенетическими или экологическими факторами, с другой, неизменно наталкивались на значительные трудное - ти. Мы вновь приходим к необходимости более тщательного изучения специфических адаптаций, которыми обладают определенные группы приматов в характерных для них условиях обитания.