Выпускная квалификационная работа о направлению подготовки «Экология и природопользование» основная образовательная программа магистратуры «Биоразнообразие и охрана природы» (стр. 2 )

Большим вкладом в изучение миграций является концепция Г.А. Носкова о типах территориального поведения, миграционных периодах и формах миграционной активности.  Г.А. Носков развил представление Бэкера (Baker,1978) о том, что под миграциями следует понимать любые передвижения, в результате которых особь меняет свое положение в пространстве,  и уточнил его, а именно: миграция – это передвижения, связанные со сменой постоянного участка обитания (Носков и др., 1975; Носков, Рымкевич, 2008). с коллегами ввели термины участка и пространста обитания особи.

Сопоставление участков обитания особи в ее жизненном цикле к периодам подвижности и оседлости на протяжении всей жизни дает возможность дифференцировать миграции на следующие типы территориального (миграционного) поведения.

Первый тип, который следует обозначить, это оседлый тип территориального поведения. У данного типа отсутствуют какие-либо смены участков обитания ─  миграции в другие районы. Из этого следует, что пространство жизнедеятельности совпадает с участками обитания особи.

Ко второму относится блуждающий тип. Он очень схож с оседлым, поэтому многие виды блуждающего типа считают оседлыми.  У данного типа, как и у предыдущего, есть так называемое “чувство дома”, но оно распространяется только на место своего обитания в репродуктивный период жизненного цикла. Во все остальное время “чувство дома” пропадает, и особь не имеет постоянного места обитания. В результате чего, в пространство жизнедеятельности могут включаться разные участки обитания как летних, так и зимних местообитаний.

Кочующий тип. Если сравнивать с оседлым и блуждающим типами территориального поведения, то его главной отличительной чертой является наличие обязательных миграций. Касательно сроков, продолжительности и дальности перемещений, возможны отклонения. Исходя из этого, все зоны пространства жизнедеятельности из года в год не будут совпадать. Для этих видов следует вводить поправки при учете численности и анализе других миграционных закономерностей.

Еще один тип, который следует упомянуть, это странствующий тип территориального поведения.  Преимущественно его можно выделить у морских и океанических видов, у тех, у которых имеется период оседлости только в репродуктивный период. В остальную часть годового цикла птицы постоянной перемещается и постоянного участка местообитания не имеет.

И наконец, перелетный тип, который обычно и называется миграцией, или истинной миграцией. Данный тип имеет в году два или более фиксированных по времени периодов миграций, как правило, связанных с перемещением на зимовку, и обратно по определенным миграционным направлениям и с определенной дальностью. В промежуточное между миграциями время особь ведет оседлый образ жизни.

Таким образом, все эти типы миграций определяются по форме миграционной активности.

Согласно концепции , кроме понятий типа и формы миграционной активности необходимо понятие миграционного периода как сезонного явления годового цикла. В структуре годового цикла для всех птиц есть три периода возможной повышенной двигательной активности, а именно: ювенальная, или послегнездовая, у первогодков и послебрачная миграции у взрослых птиц, послелиночная миграция, предбрачные миграции (Носков, Рымкевич, 2008).

Годовой цикл сезонных явлений птицы представляет собой сложившуюся, генетически обусловленную систему, которая включает в себя физиологическое состояние организма, поведенческие реакции, морфологические процессы, такие как рост, развитие, линька, миграции и другие процессы (Носков, Рымкевич, 1988, 1989).

Более подробно остановимся о миграционных периодах первогодков, которым посвящена наша работа. Первая миграционная активность наступает после перехода к самостоятельной жизни – это ювенальная, или послегнездовая, миграция. У разных видов она может протекать в разных формах, например в форме расселение в разные стороны от места рождения кочевки или перелетов (Носков, Рымкевич, 2005, 2008, 2010). 

Благодаря ювенальной миграционной активности происходит уход с места рождения и перемещением на кормные участки обитания на период постювенальной линьки или ее наиболее интенсивной части. Процесс линьки достаточно энергоемкий, он требует оптимальных кормовых условий.  При ранних сроках и большой продолжительности дня, наблюдается большая продолжительность ювенальной миграционной активности, чем в конце сезона, когда сокращении длины дня будет приводить к инициации линьки и прерыванию миграции. Время окончания ювенальной миграции обычно варьирует в тех же пределах, что и время начала постювенальной линьки, так как эта миграционная активность, как правило, прекращается на ее первых стадиях (Носков, 1975; Рымкевич, 1976, 1983).

Обычно считают, что перемещение молодых птиц после перехода к независимой жизни, то есть их ювенальная миграция, проходят в виде относительно недалеких, хаотичных передвижениях, которые называют «послегнездовой дисперсией». Анализ миграционного поведения в разных систематических и экологических группах птиц показал, что передвижения в данный период годового цикла, могут представлять собою самые различные по миграции и иметь разные географические направления (Носков, Рымкевич, 2005).

Второй миграционный период в годовом цикле первогодка ─ период передвижений молодых птиц в конце или после завершения постювенальной линьки. Обычно его называют «осенней миграцией». Данный период было предложено называть «послелиночной миграцией» (Носков, Рымкевич, 2005, 2008). Послелиночная миграция обычно решает проблему попадания в зимовочную часть ареала. У видов, у которых ювенальные миграции имели ненаправленный характер, проходившие в гнездовой части ареала, послелиночные миграции связывают зоны гнездования и зоны зимовок. В том случае, если ювенальные миграции носили целенаправленный характер и приводили к попаданию в географически удаленную зону линьки, послелиночные миграции будут перемещениями из зоны линьки в зону зимовок.

Понятие форма миграционной активности,  которое ввел недавно, тесно связано с понятием типа миграционной активности. Выделив формы одноименные типам, он дал им развернутые определения (Носков, Рымкевич, 2008», Носков, 2011). В тех случаях, когда все периоды миграций годового или жизненного цикла имеют одну форму миграционной активности, эти понятия тождественны, а если разные, то тип территориального поведения определяется одной, наиболее характерной формой.

Остановимся подробнее на формах, или типах, миграций, которые обычно не рассматриваются как миграции и отчасти поэтому остаются мало изученными. Виды с кочующим типом (формой) миграционной активности, дальность перемещений и зоны зимовок которых во многом зависят от особенностей распределения запасов основного вида кормов в данный сезон, помимо обязательной фазы миграционной активности, приобрели способность иметь дополнительные передвижения до и после нее (Носков, 1970, 1976; Носков и др. 1975; Носков, Рымкевич, 2005, 2008). Примерами могут служить чиж, свиристель, снегирь и многие другие виды. Тем самым, путем надстройки эндогенно запрограммированного по продолжительности периода миграционной активности дополнительным периодом подвижности, они решают вопрос вынужденного изменения зон зимовок в соответствии с кормовыми особенностями данного года (Носков, 2011). 

У видов с оседлым типом миграционного поведения, которые остаются в течение всего года в пределах зоны гнездования, на первом году жизни в период послелиночной миграционной активности возникают перемещения под влиянием первичных факторов среды, главным из которых является недостаток кормов. Из этого следует, что часть особей реализует потенциальную возможность передвижений в этот период как вынужденную необходимость, а другая, которая оказалась на участках обитания с достаточными кормовыми ресурсами, никуда не перемещается.

У некоторых видов, преимущественно с кочевым типом миграционной активности, могут наблюдаться последовательные циклы размножения на разных участках трасс пролета с прерыванием миграционной активности между первым и вторым, или вторым и третьим циклами размножения внутри одного репродуктивного периода. Среди обитателей бореальной зоны северного полушария такое поведение достаточно характерно для клестов, чижа, чечетки, дрозда-рябинника, певчего дрозда и, вероятно, некоторых других (Паевский, 1970; Иовченко, Носков, 1983; Носков, Рымкевич, 2005).

Виды с блуждающим типом миграционного поведения имеют предбрачную миграционную активность только в тех случаях, если на их зимнем участке обитания отсутствуют возможности для размножения – подходящее место или другие условия для устройства гнезда, половой партнер по паре, недостаток кормов и т. д. Примерами птиц с таким вариантом территориального поведения могут служить большая синица, лазоревка, сойка, серая ворона, большой пестрый дятел и некоторые другие виды (Носков, Рымкевич, 2005). 

1.2. Очерки по биологии модельных видов