Виолоки]а елмлэри сери]асы, 1988, № I
ИЗВЕСТИЯ АКАДЕМИИ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНСКОЙ ССР
Серия биологических наук, 1988, № 1
У ДК 598.2
Э. Г. СУЛТАНОВ
ОРГАНИЗАЦИЯ ПЕСНИ У ИВОЛГИ
ОБЫКНОВЕННОЙ (Oriolus oriolus L.)
Институт зоологии АН АзССР
Проанализированы спектрограммы 112 песен иволги обыкновенной, записанные
от 6 особей в двух районах Кавказа. Выделено 18 типов песен. Частотный диапа-
зон песни 0,8—4 кГц, длительность — 0,67±0,06 с, число элементов в песне —
3,24±0,4, формула песни — А (БВГДЕЖ) 3,24, интервал между песнями — 4,8±
0,18 сек. В репертуаре особи 5—10 типов песен, возможно больше. Специфичность
репертуара особи 3—3,5 типа песни. Индекс сходства (по Жаккару) репертуаров
особей из одной местности варьирует от 0 до 0,64. Характерные особенности
песни: 1) отсутствие повторения подряд какого-либо элемента, 2) наличие эле-
мента с нисходящей частотой на конце большинства типов песен, 3) постоянство
числа элементов в пределах одного и того же типа песни.
Изучению звуковой сигнализации иволги, в том числе ее песни,
до сих пор практически не уделялось внимания. Нам известна только
одна работа, посвященная суточной активности пения этого вида, в ко-
торой выявлена характерная особенность иволги — 25% суммы суточ-
ной сигнализации (пения) приходится на раннеутренние часы, в усло-
виях Харьковской области — на 4—5 часов утра [I]. Однако изучение
песни иволги с помощью современной звукоанализирующей техники
еще не проводилось.
Песня иволги состоит из флейтовых свистов, которые можно пере-
дать как «фиу-лиу-тиу» или «фиу-лиу» и т. д. После свистов часто сле-
дует тихое щебетание, обычно не регистрируемое звукозаписывающей
аппаратурой. По нашим наблюдениям, в условиях Кавказа иволги
обычны в садах, а также на осветленных участках лесов равнин и ниж-
него горно-лесного пояса. Записи песен птиц на магнитофон проводи-
лись в окрестностях поселка Набрань Хачмасского района Азербай-
джанской ССР (8—10.V -1983) и в Колхидском заповеднике Грузин-
ской ССР (15—17.VI 1983). От одной особи проанализировано от 5 до
33 песен. Спектрограммы. несен получены на динамическом спектрогра-
фе «Спектр-1» зоологии позвоночных МГУ им. .
Структура песни
Для иволги характерна типологическая структура песни, то есть
в репертуаре каждой особи имеется определенное количество типов
песен. Тип песни — жестко фиксированная последовательность эле-
ментов (звуков), свойственных песне данного вида. При наложении
спектрограмм разных исполнений одного и того же типа песни они совпа-
дают. Частотный диапазон песни 0,8—4 кГц, большинство элементов
лежит в пределах 0,8—3 кГц. Анализ спектрограмм песен показывает,
что наряду с так называемыми «крупными» элементами, имеющими
значительную длительность и широкий частотный диапазон, в них
57
Типы песен иволги обыкновенной
встречаются «мелкие» элементы с малой длительностью и частотным
диапазоном, самые мелкие среди них «точечные» на слух видимо не
воспринимаются (рис., типы песен Колхида-3, Набрань-5).
Длительность элементов песни 0,05—0,4 сек., обычно около 0,2 сек,
для «точечных» — около 0,02 сек. Паузы между элементами варьи-
руют в пределах 0,01—0,2 сек., как правило, составляя 0,02—0,05 сек.
Ни один элемент песни обычно не повторяется подряд. Количество
элементов в песне варьирует от 1 до 7, включая «точечные», в среднем
составляя 3,2±0,4 сек. Из 18 выделенных типов песен 11 имели 2 или
3 элемента. Формулу песни можно представить как А(БВГДЕЖ)3,24±
±0,4, где каждая буква обозначает элемент, буквы в скобках — воз-
можное число элементов в песне, а цифра — среднее.
Длительность песни составляет 0,2—1,3 сек, в среднем 0,67±
±0,06 сек. В силу особенностей структуры песни число элементов в од-
ном и том же типе песни у иволги неизменно. При изменении числа
элементов получается уже другой тип песни. Так, тип песни Набрань-8,
представляет собой первый элемент типа песни Набрань-8. Набрань-3
состоит из двух первых элементов Набрань-10 и т. д. (рис.). В 16 из
18 выделенных типов песен последний элемент имеет уменьшающуюся
во времени частоту.
Характер пения
Репертуар особи. В репертуарах разных особей зарегистрировано
от 1 до 10 типов песен (табл. 1). Особи, от которых было записано 14 и
более типов песен, имели не менее 4 типов. Средний репертуар для
этих особей составил 7,25 типа песни на особь.
58
Таблица
Репертуар особей
Особь | Тип | п песни | Длитель- | Элемен- лич. | Встреча- | кол-во песен | Типов песен в репертуаре |
Кол | хида-1 | 0,8 00 1" | 4 и | 0,6 0,2 | 5 | 3 | |
-4 | 0,7 | Ч о | 0,2 | ||||
Наб>ань-2 | 0,5 0,6 0,4 | 2 | 1,0 0,45 | 7 | 1 4 | ||
X | |||||||
у -4 | 0,8 Л ft | 3 7 | 0,06 0,09 | 33 * | 10 | ||
- | 1,0 | 6 | 0,09 | ||||
-7 | 0,6 | ч 0 | 01 0 ,10 | ||||
- | n fi | 2 | 0,12 | ||||
-10 | л к U, J | 2 | 0,06 | ||||
-11 | 2 | ||||||
-12 | 0,2 | 1 | 0,06 | ||||
13 | 0,5 | Ч | 0,03 | ||||
-8' | 0,4 | 1 | 0,03 | ||||
-2 | 0,6 0,4 | 3 | 0,22 | 32 | 7 | ||
-5 | 0,8 | 7 | 0 22 | ||||
-7 | 0,6 | 3 | 0,07 | ||||
8 | 0,8 | 2 | 0,03 | ||||
-9 | 0,7 | 5 | 0,03 | ||||
-? | |||||||
-1 -4 | 1,3 0,8 | 5 3 | 0,14 0,07 | •14 | 8 | ||
-5 | 0,8 | 2 | 0 29 | ||||
8 | 0,8 | 2 | 0,07 | ||||
8' | 0,4 | 1 | 0,14 | ||||
-7 | 0,6 | 3 | 0,07 | ||||
-10 | 0,5 U,'J | 2 | 0,07 | ||||
-12 | 0,2 | 1 | 0,07 |
Типы секвенций (пения). 5 особей из 6 пели несерийно или микро
серийно, то есть перемежая одни типы песен другими, изредка повто-
ряя тот или иной из них. Монотипическое пение (повторение одного
типа песни) отмечено у одной особи. Однако, по-видимому, оно пред-
ставляет собой фрагмент серийного пения, когда каждый тип песни пов-торяется по многу раз подряд (табл. 2).
Повторяемость типа песни (число исполненных подряд песен
ного типа) или серийность (точнее микросерийность) пения не превы-
шала 4 (особь № 1—Набрань), в большинстве случаев — 2, а особь
№ 4 — Набрань из 14 песен ни одну не повторила подряд. Средняя
повторяемость для особей с несерийным пением варьировала от 1,0 до
1,8. Встречаемость (доля песен данного типа от общего числа испол-
ненных) у особей, от которых записано не менее 14 песен, варьирова-
ла от 0,03 до 0,45 (чаще до 0,18—0,29, табл. 1). При этом можно отме-
тить популярные типы песен со встречаемостью 0,18—0,29 и редко
встречающиеся (встречаемость 0,03—0,07).
Характер пения Таблица 2
Особь | Последовательность типов | Повтор | я- | Интервал | ||
песен | емость | |||||
- | сред. | нями, сред. | ||||
2—1—4—2х2 | —— . -, | 1,25 - 1,22 | 5,8(3—8) 3,1(0,7—4) | |||
7—5—7—4х2—7 | ||||||
2—?—7—2—3—2—?—2х2—?—2—7х2 | 1,39 | 4,95(3,5—9; | ||||
7х2—?—7х2 | ||||||
1—8—5—4—12—8'—1—5—10—5—8'- | 1,0 | 4,1 (2,5—9) | ||||
Т | а б л и ц а З | |||||
Интервалы между песнями | ||||||
Особь | Последовательность интервалов | Средняя | Лимиты | |||
3—6—8—6—6 | 5,8 | 3—8 3—6 3- 14 | ||||
8—5—4—5—6—5,5 | ||||||
3-2-3x2-4-2x2-0,7--3-2,5-3x5-3x5-4-3-4x2-3-3,5-3-2-2,5-2,-3-4x3-5-4x2-3,5 | 3,1 | 0,7—5 | ||||
4x3-5-4,5-3,5-?-?-4-4,5-4-6-5-4,5-?-9-5-3,5-4-4,5-5-3,5-9-?-?-7-5,5-5—4,5—?—9—5—3,5-4—4,5—5—3,5-9??—7—5,5 | 4,95 | 3,5-9 | ||||
5—2:5—5—2;5—3,5—3—4—3х4—7—9 | 4,1 | 2,5—9 |
Мы полагаем, в зависимости от ситуации тип секвенций у иволги
может изменяться, как это отмечается у других видов [4], но обыч-
ным для нее является несерийное пение. Усечение песни (неисполне-
ние последних элементов песни при беспокойстве, в неблагоприятных
обстоятельствах) у иволги выражается в исполнении наиболее корот-
ких (чаще одноэлементных) типов песен.
Интервалы времени между песнями. Эта величина составила
4,8±0,18 сек, варьируя у разных особей в среднем от 3,1 до 6,7. При
беспокойстве интервалы между песнями увеличиваются и, если птица
не успокаивается, она прекращает пение, как особь
(табл. 3). В других случаях, замедлив пение (интервал дошел до
14 сек) при приближении наблюдателя, птица убедилась, что он не
представляет для нее угрозы, и продолжила пение, восстановив преж-
ний темп.
Интересно, что особи с большей серийностью пения (№ 1 и
) имеют и больший средний интервал, а особи с низкой
средней повторяемостью типа песни (№ 2 и ) имели и
60
ьший средний интервал. Таким образом, снижение серийности не-
связано с ускорением пения. По нашему мнению, это происходит
при повышении эмоционального возбуждения птицы, не связанного с
чувством страха (например, при агрессивном поведении).
Групповая и географическая изменчивость песни
Репертуары групп особей. В Колхиде от двух особей удалось вы-делить только 4 типа песни. Ни один из них не был общим для обоих
ц. В Набрани от 4 особей было выделено 14 типов песен, но если
жить их репертуары (4+10+7+8=29), то окажется, что их сумма-1составит 29 типов песен. Это происходит потому, что ряд типов песен являются общими для двух или трех особей (табл. 4). Для оценки
сходства репертуаров разных особей мы применили индекс Жаккара
(х=а:(а+в+с), где а — число общих типов песен для двух особей,
с — репертуар каждой особи за вычетом общих для них типов пе-сен). Оказалось, что особь № 1 (индекс применялся только к особям из
Набрани) не имеет общих типов песен с птицами № 2 и № 4, которые
имеют максимальный индекс сходства между собой. Птица № 3 является как бы связующим звеном между особью № I и птицами № 2 и
4, так как у нее общие типы песен со всеми этими птицами. Можно
подумать, что гнездовой участок птицы № 3 расположен между участ-ками особей № 1, с одной стороны, и № 2 и № 4, — с другой. В действительности по соседству располагались особи № 3 и № 4. Несколько
в стороне от них (около 300 м) — особь № 3 и еще дальше от нее
около 1 км) — особь № 2. Таким образом, соседние птицы имели
меньше одинаковых типов песен, чем особи далеко расположенные.
Сходство реп | ертуаров особей из Набра | Таблица 4 1НИ |
Особи | Общие типы песен | Индекс Жаккара |
№1—№2 | 2, 3 5, 7, 8 | 0,22— |
3 типа песни (Набрань-5, 7 и 8) отмечены у трех особей из четы-рёх. Общими для разных особей оказывались как «популярные», так
редко исполняемые типы песен. Специфичность репертуара особи
(число типов песен, свойственных только данной особи) для птиц в
Набрани составила в среднем 3,5 (14/4), а для всех изученных птиц—
(18/6). Это заметно больше, чем у других изученных видов [2, 3, 4].
Географическая изменчивость типов песен и элементов. Сравнивая типы песен из Колхиды и Набрани, мы не обнаружили ни одного
общего для этих районов. 2 типа песни из Колхиды имеют «V»-oбpaные элементы (Колхида-3 и 1), а один — колоколовидный или перевернутый «V»-образный (Колхида-4, рис). В Набрани лишь один
из песни из 14 содержал «У»-образный элемент (Набрань-9). Здесь
распространены элементы типа «зигзаг» (первый в Набрань-8, послед-
61
большинстве типов песен в конце (Набрань-1, 3, 5, 7 и др.), но b(
чающийся и в других частях песен (Набрань-1, Набрань-10).
Анализ показывает, что отсутствие одинаковых типов песен ;
ду Колхидой и Набранью объясняется не только малой выборкой
песен из Колхиды, но и объективно существующими различиями между
песнями птиц из этих мест,
Литература
1. , К изучению суточной актив
пения иволги обыкновенной и пеночки-теньковки. — Вестник Харьковск
1982, № 000, с. 79—82.
2. С и м к и н проблемы звукового общения птиц. — (
Орнитология, 1982, вып. 17, с. 36—53.
3. Песня птиц как маркер популяций. — ДАН Азерб
1984, № 9, с. 70—73.
4. С у л т а н о в структура и географическая изменчи-
вость песни птиц Кавказа. — Автореф. дис... канд. биол. наук. — М., 1985<
Е. h. Султанов
САРЫКО-ЖЭК (ORIOLUS ORIOLUS L.)
НЭРМЭСИНИН ГУРУЛУШУ
Колхида горурунда вэ Азэрба]'чанын Набран гэсэбэсинин ]ахынлырында
нитофона ]азылан 6 фэрд сарыке]'нэ]'ин 112 нэрмэсинин спектрограмлары те
олунмушдур. 18 нэгмэ типи ашкар едилмишдир Нэгмэнин тезлик диап;
(0,8—4 кптс) узунлуру (0,67—0,06; 0,2—1,3 с), елементлэрин cajbi (3,24—0,4; 1
нэрмэнин дустуру А (БВГДЕЖ) 3,24, нэгмэарасы интервал (4,8—0,18; 0,7—1
тэ']'ин олунмушдур. Ajpbi-ajpbi фэрдин репертуарында 4—10, ола билсин дала
нэрмэ типи вардыр. Фэрдин репертуарынын сэчи]']эвили]и 3—3,5 нэгмэ тип]
Вир ]'ердэ jauiajaH фэрдлэрин репертуарларынын охшарлыгы Жаккарын ищ
илэ 0,64-э чатыр.
