Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность (стр. 2 )

Доля налитых семян в каждом следующем «ярусе» также снижалась, но значительно медленнее (табл. 4). Вероятно, это связано с тем, что конкуренция между наливающимися семенами выражена слабее, чем между цветками, в силу их меньшего числа (меньшего числа центров аттракции). Выявленные закономерности проявлялись у сортов всех изученных морфотипов, то есть отражают видовые особенности культуры.

Результаты наших исследований позволяют уточнить имеющиеся представления о факторах, влияющих на эффективность семяобразования у гречихи. Не отвергая гипотезу (1970) о действии эмбрионального отбора, следует признать, что генотип завязей не является главным фактором, определяющим успешность налива. Фертильность цветков и налив семян определяются снабжением ассимилятами в пределах соцветия: в наилучших условиях питания находятся цветки и семена, расположенные у основания соцветия.

Таблица 4 - Эффективность налива семян соцветий (средняя доля налитых семян в элементарном соцветии, %) сортов гречихи различного морфотипа (среднее за гг.).

Ярус соцветия	Морфотип
традиционный	красно-стрелецкий	ограниченно-ветвящийся	детер-минантный
местные сорта	районированные сорта
с1 по 3 ЭлС*	48,0	51,9	48,4	54,2	47,3
с4 по 6 ЭлС	33,4	46,0	44,0	47,7	42,9
с7 по 9 ЭлС	25,4	31,5	33,1	36,4	34,6
с10 по 12 ЭлС	22,2	14,8	15,3	14,2	31,1
с13 по 15 ЭлС	5,6	7,4	3,5	0,0	16,6
с16 по 18 ЭлС	0	0,0	0,0	0,0	7,4
с19 по 21 ЭлС	0			0,0	5,6
с 22 по 24 ЭлС					1,4

*ЭлС – элементарное соцветие

Следует отметить, что в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (например 90,9% у сорта Есень и 90,1% у сорта Инзерская в 2011 году). Это также свидетельствует о том, что эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян. Определяющим фактором успешности налива являются питающие способности растений.

Расчет внутрисортовых корреляций не выявил достоверной связи между числом цветков в соцветии и фертильностью цветков (средний коэффициент корреляции составил -0,22), а также долей налитых семян (r= -0,08) и числом налитых семян в соцветии (r= 0,25), что свидетельствует об отсутствии способности к взаимоусилению аттрагирующих эффектов отдельных цветков и семян, обнаруженной у зерновых злаков (, 1972).

Различия в степени снижения доли фертильных цветков и выполненных семян в пределах соцветия позволяют предположить, что снабжение ассимилятами цветков и формирующихся семян – относительно автономные процессы, в противном случае снижение доли фертильных цветков и выполненных семян должно было бы протекать достаточно синхронно. Возможно, причина этого явления в том, что формирующиеся цветки и плоды потребляют различные ассимиляты и конкуренция между ними выражена слабо. Отмеченный феномен, несомненно, является результатом естественного отбора и является важной частью защитно-приспособительного комплекса гречихи.

Цветение гречихи протекает (особенно в начале) на фоне интенсивного линейного роста. Если бы формирующиеся семена конкурировали за ассимиляты с многочисленными развивающимися цветками (на фоне интенсивного роста растений), то это ставило бы процесс налива в слишком жесткие условия и могло бы критически снизить плодовитость вида. С другой стороны, наливающиеся семена, в силу их большей аттрагирующей емкости, слишком сильно ограничивали бы питание формирующихся цветков, приводя к резкому снижению их фертильности.

Поддержание семенной плодовитости вида обеспечивается, по-видимому, именно независимостью снабжения ассимилятами цветков и формирующихся плодов, что гарантирует сохранение аттрагирующего пула семян (образование необходимого для сохранения вида их количества). При этом количество ассимилятов, поступающих в репродуктивную сферу растений, по-видимому, в меньшей степени зависит от аттрагирующего пула (числа) цветков, а в большей степени определяется генотипом материнского растения (наличием генов аттракции).

4. Перспективы использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи.

4.1. Особенности наследования и морфологии растений мутантной формы determinate floret cluster.

Мутация determinate floret cluster вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 1-2 штук. Анализом гибридов F2 мутантной формы dfc с детерминантными сортами Дикуль и Диалог установлено, что при скрещивании мутантный признак ведёт себя как рецессивный моногенный при некотором дефиците рецессивных гомозигот (табл. 5).

Таблица 5 - Наследование мутации dfc (2008 г.).

Гибрид	Число растений фенотипа, шт	Проверка гипотезы о моногенном наследовании
dfc	дикий тип
dfc × Дикуль	123	469	χ2 = 5,6
dfc × Диалог	86	294	χ2 = 1,13

Не выявлено сцепления мутации dfc с мутациями articulation (atl) и green corolla (gc), обеспечивающими повышение устойчивости гречихи к осыпанию, что облегчает получение ценных для селекции рекомбинантов.

При анализе морфологии растений мутантной формы dfc и сорта Дикуль в рядовом посеве установлено, что во все годы изучения мутантные растения отличались уменьшенным числом узлов в зоне ветвления и увеличенным числом узлов в зоне плодообразования стебля по сравнению с сортом-эталопом (табл. 6). Таким образом, мутация dfc изменяет закономерности соотношения числа вегетативных и генеративных узлов на стебле.

Таблица 6 - Архитектоника растений мутантной формы dfc (рядовой посев, среднее за гг.).

Годы изучения	Среднее число узлов, шт
в зоне ветвления стебля	в зоне плодообразования стебля
	dfc
2008	4,6±0,05	3,9±0,02
2009	5,9±0,03	4,3±0,05
2010	5,1±0,05	4,9±0,04
2011	4,7±0,04	5,4±0,04
среднее	5,1	4,6
	сорт Дикуль (эталон)
2008	4,8±0,05	3,6±0,03
2009	6,0±0,02	3,8±0,03
2010	5,3±0,04	3,9±0,08
2011	5,5±0,06	4,1±0,06
среднее	5,4	3,9

4.2. Динамика цветения растений мутантной формы determinate floret cluster

Установлено, что редукция числа цветков у мутантной формы привела к значительному сокращению времени цветения индивидуального соцветия: если у сорта-эталона Дикуль цветение одного соцветия продолжалось 31-33 дня, то у формы determinate floret cluster полное отцветание соцветия происходило на 22-23 день наблюдений.

Мутантная форма отличалась высокой энергией зацветания: в течение первой декады цветения у сорта Дикуль раскрылось 16,0% цветков, у мутантной формы determinate floret cluster – 28,4% (табл. 7).

Таблица 7 - Число цветков, открывшихся за первую декаду цветения (в % от полного числа цветков на побеге, рядовой посев, среднее за 2008…2011 гг.)

Сорт	Стебель	Ветви	Растение
Дикуль (эталон)	26,3	7,0	16,0
Мутантная форма dfc	46,9	11,0	28,4

Редукция числа цветков и повышение дружности отцветания соцветий обусловили значительный рост энергии цветения растений мутантной формы: в течение эффективного периода цветения у сорта Дикуль открылось всего 52,0% цветков, тогда как у мутантной формы determinate floret cluster – 80,3% (табл. 8). Особенно заметным было повышение энергии цветения стебля мутантной формы: за эффективный период цветения на нём раскрылось 91,7% цветков.

Таблица 8 - Число цветков, открывшихся за эффективный период цветения (в % от полного числа цветков на побеге) (рядовой посев, среднее за 2008…2010 гг.)

Сорт	Растение	Стебель	Ветви
Дикуль (эталон)	52,0	67,1	49,7
Мутантная форма dfc	80,3	91,7	69,3

4.3. Особенности семяобразования мутантной формы determinate floret cluster.

Сравнительный анализ растений сорта Дикуль и мутантной формы dfc показал, что у мутантных растений резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии (табл. 9, 10).

Таблица 9 - Потенциал семяобразования соцветий сорта Дикуль (рядовой посев, гг.).

Год изучения	Среднее число в соцветии, шт	Средняя доля, %
элементарных соцветий	цветков	налитых семян	фертильных цветков	налитых семян
2008	11,3±0,68	67,6±5,70	5,2±0,97	13,9±2,19	54,1±4,77
2009	15,0±0,58	87,9±4,86	7,2±0,75	12,9±1,08	63,6±4,52
2010	12,2±0,83	84,4±6,28	2,0±0,35	6,6±1,11	36,1±5,67
2011	15,3±0,66	95,4±6,69	3,8±0,56	6,1±0,98	65,8±4,68
2012	12,9±0,62	82,8±5,77	3,8±0,65	11,7±1,04	38,7±4,62
среднее	13,3	83,6	4,4	10,2	51,7

Таблица 10 - Потенциал семяобразования соцветий мутантной формы determinate floret cluster (рядовой посев, гг.).