Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность (стр. 4 )

4.6 Продукционные особенности растений мутантной формы гречихи determinate floret cluster различного морфотипа.

Повышение потенциала продуктивности мутантной формы dfc может быть достигнуто путем отбора растений с увеличенным числом вегетативных узлов и соцветий на стебле. В связи с этим мы изучили влияние архитектоники вегетативной и генеративной сферы на продуктивность растений мутантной формы dfc.

Изучение продуктивности растений, различающихся по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) показало, что все ЗВС-морфотипы формы dfc превосходили по биомассе и зерновой продуктивности соответствующие морфотипы сорта-эталона Дикуль (табл. 14).

Таблица 14 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различным развитием зоны ветвления стебля стебля. cреднее за 2009…2011 гг.

Число вегетативных узлов на стебле	Биомасса, г/растение	Масса зерна, г/растение	Кхоз, %
	Дикуль (эталон)	dfc	Дикуль (эталон)	dfc	Дикуль (эталон)	dfc
5	1,8±0,75	2,4±0,79	0,5±0,15	0,6±0,13	29,1	28,1
6	2,1±0,82	2,8±0,86	0,6±0,19	0,7±0,18	28,7	26,2
7	2,6±0,72	3,3±0,77	0,7±0,14	0,8±0,16	26,0	26,9

Одной из причин этого может быть снижение энергетических затрат на избыточное цветение. Следует отметить, что образовавшийся резерв ассимилятов в большей мере был перенаправлен на формирование вегетативной массы, чем на семяобразование: об этом свидетельствуют рост биомассы и более низкие значения Кхоз у растений формы dfc по сравнению с сортом-эталоном.

Энергия формирования биомассы у всех морфотипов мутантной формы была на 2,2…2,4% выше, чем у сорта-эталона. Доля зерна, сформировавшегося на дату «Ц+30» у морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6 также была на 5,8…10,5% выше, чем у соответствующих морфотипов сорта Дикуль (табл. 15). Энергия плодообразования морфотипа ЗВС-7 мутантной формы была на уровне соответствующего морфотипа сорта-эталона. Таким образом, повышение продуктивности растений мутантной формы за счет увеличения числа вегетативных узлов на стебле имеет определённые ограничения: чрезмерное увеличение числа узлов ЗВС ведёт к потере основного преимущества мутантной формы – повышенной энергии плодообразования.

Таблица 15 – Динамика формирования урожая у морфотипов сортов гречихи с различным развитием зоны ветвления (ЗВС) и зоны плодообразования (ЗПС) стебля (% от полной величины) на фазу «Цветение +30дней». cреднее за 2009…2011 гг.

Морфотип (число узлов, шт)	Биомасса, %	Масса зерна, %
Дикуль (эталон)	dfc	Дикуль (эталон)	dfc
ЗВС
5	87,0	89,2	88,1	93,9
6	81,6	84,0	82,1	92,6
7	80,0	82,4	83,7	84,4
ЗПС
3	88,5	-	86,2	-
4	81,6	92,5	83,4	93,4
5	77,4	85,9	83,2	91,3
6		85,5		92,0

Одним из эффектов мутации dfc является увеличение числа соцветий на побегах, поэтому популяционная структура изученных сортообразцов была различной: у мутантной формы была ничтожно мала доля растений морфотипа ЗПС-3, а у сорта Дикуль – морфотипа ЗПС-6.

Как у мутантной формы, так и у сорта-эталона увеличение числа узлов в зоне плодообразования стебля вело к повышению общей и зерновой продуктивности растений (табл. 16).

Такие растения были и более позднеспелыми: энергия формирования биомассы и массы зерна снижалась у более продуктивных морфотипов с увеличенным числом соцветий (табл. 15). В то же время, разница в энергии плодообразования между различными ЗПС-морфотипами была значительно меньше, чем между ЗВС-морфотипами. Таким образом, увеличение числа соцветий на стебле позволяет повышать продуктивность как мутантной формы, так и сортов «дикого» типа при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода. Такое направление селекционной проработки должно быть наиболее эффективным для мутантной формы: энергия плодообразования основных морфотипов мутантной формы ЗПС-4 и ЗПС-5 была выше, чем у соответствующих морфотипов сорта-эталона на 8,1…10,0% (табл. 15). При этом энергия плодообразования наиболее продуктивного морфотипа ЗПС-6 мутантной формы была на 5,8% выше, чем у наиболее скороспелого морфотипа ЗПС-3 сорта Дикуль.

Таблица 16 - Продуктивность морфотипов сортов гречихи с различной зоной плодообразования стебля. Среднее за 2009…2011гг.

Число соцветий на стебле	Биомасса, г/растение	Масса зерна, г/растение	Кхоз, %
Дикуль (эталон)	dfc	Дикуль (эталон)	dfc	Дикуль (эталон)	dfc
3	1,8±0,45		0,5±0,09		29,4
4	2,0±0,48	2,2±0,39	0,6±0,11	0,6±0,08	28,5	28,9
5	2,3±0,42	2,6±0,43	0,6±0,08	0,7±0,12	27,0	27,7
6		2,7±0,41		0,8±0,09		28,0

Таким образом, селекционная проработка мутантной формы determinate floret cluster должна быть направлена на улучшение продукционных возможностей растений морфотипов ЗВС-5 и ЗВС-6, отличающихся более высокой энергией плодообразования по сравнению с соответствующими растениями сорта-эталона Дикуль. Одним из путей для этого может быть отбор на увеличение числа соцветий на стебле, что позволит повысить потенциал продуктивности этих относительно скороспелых морфотипов.

Выводы

1. Прогресс в селекции гречихи связан с уменьшением потенциала ремонтантности растений: у сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось (на 18,8-19,3%).

2. Основным фактором селекционного регулирования продолжительности цветения и плодообразования у сортовых популяций гречихи (повышения дружности их созревания) является редукция потенциала ремонтантности растений. Растения мутантной формы determinate floret cluster созревали значительно раньше (на 3-5 дней) сортов всех изученных морфотипов, что было обусловлено сокращением на 6,3-7,7 дня продолжительности генеративного периода.

3. Различия в динамике изменения фертильности цветков и доли выполненных семян в пределах соцветия у сортов гречихи различных морфотипов и мутантной формы determinate floret cluster свидетельствуют об относительной независимости снабжения ассимилятами цветков и формирующихся семян.

4. Увеличение фертильности цветков (на 0,5…до 3,3%) и доли налитых семян в соцветии (на 1,5…7,8%) у селекционных сортов всех морфотипов свидетельствует о накоплении в ходе селекции генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и наливающимся семенам.

5. У мутантной формы determinate floret cluster поступление ассимилятов в репродуктивную сферу существенно не зависит от числа цветков в соцветии: редукция потенциала ремонтантности мутантных растений, у которых резко (в среднем в 4,5 раза) снижено число цветков в соцветии, сопровождается достоверным увеличением доли фертильных цветков (в среднем в 3,6 раза).

6. Эмбриональный отбор не является основной причиной отмирания формирующихся семян, поскольку в благоприятных условиях доля налитых семян в соцветии может достигать очень высоких значений (свыше 90%).

7. Основным фактором, определяющим продуктивность семяобразования у гречихи, является эффективность налива завязавшихся семян. Доля налитых семян у сортов всех изученных морфотипов в сильной степени зависела от погодных условий: средние значения этого показателя варьировали от 15,2% в острозасушливом 2010 году до 72,8% в 2011 году. Доля фертильных цветков в соцветии не зависела от погодных условий.

8. Семяобразование у детерминантных сортов гречихи отличается повышенной стрессоустойчивостью по сравнению с сортами других морфотипов: в острозасушливом 2010 году у них отмечено наименьшее снижение доли налитых семян в соцветии.

9. Рецессивная моногенная мутация determinate floret cluster (dfc) вызывает редукцию числа цветков в элементарном соцветии до 1-2 штук. Ген DFC не сцеплен с локусами ARTICULATION и GREEN COROLLA.

10. Селекционная ценность мутантной формы determinate floret cluster заключается в повышенной энергии плодообразования, что позволяет вести отбор на повышение морфологического потенциала продуктивности (увеличение числа вегетативных и генеративных узлов на стебле) при сохранении оптимальной продолжительности вегетационного периода.

Рекомендации для селекции

1. Для расширения адаптивных возможностей детерминантных сортов гречихи следует использовать мутантную форму determinate floret cluster с редуцированным числом цветков в соцветии, отличающуюся повышенной дружностью цветения, созревания и стрессоустойчивостью.

2. В селекции мутантной формы dfc следует вести отбор растений с 5-6 узлами в зоне ветвления стебля и 5-6 узлами в зоне плодообразования стебля. Дополнительным фактором повышения урожайности мутантной формы может служить отбор на крупнозерность.

3. В селекции гречихи на озернённость рекомендуем использовать показатель «доля налитых семян в соцветии», значение которого должно быть на 10-15% выше, чем у рекомендуемого для данной зоны сорта-стандарта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. , , Шипулин контроль числа соцветий на побегах детерминантной формы гречихи// Доклады РАСХН.- 2010.- №1.- С.9-10.

2. , , Мартыненко архитектоники вегетативной сферы растений на урожайность детерминантных сортов гречихи// Аграрная Россия.- 2011.- №3.- С. 17-19.

3. , , Бирюкова оценка урожайности и адаптивности детерминантных сортов гречихи// Аграрная Россия.- 2011.- №3.- С. 20-22.

4. , , Фесенко динамики цветения растений мутантных морфотипов гречихи// Вестник ОрелГАУ.- 2011.- №3.- С.9-13.

5. , , Фесенко использования мутации determinate floret cluster в селекции гречихи// Вестник ОрелГАУ.- 2012.- №3.- С. 41-44.

6. , , Фесенко ремонтантности и плодообразования сортов гречихи различного морфотипа// Вестник ОрелГАУ.- 2012.- №3.- С. 65-69.

7. , , Бирюкова особенности детерминантных растений гречихи// Земледелие. – 2012.- №5.- С. 42-44.

статьи в прочих изданиях

8. , , О роли побегов в продукционном процессе растений гречихи// Интенсификация и оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных растений: [сборник] / Материалы Международной научно-практической конференции.- Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2009.- С. 190-193.

9. , , Пенин мутации, влияющие на развитие репродуктивной сферы растений гречихи// Научные основы создания высокоэффективных технологий производства гречихи и проса. Сборник докладов российско-китайского семинара.- Орел: ВНИИЗБК, издательство .- С. 92-99.

10. Fesenko I. N., Fesenko A. N., Biryukova O. V., Shipulin O. A. Genes regulating inflorescences number in buckwheat with a determinate growth habit (homozygote at the recessive allele det)// Fagopyrum.- 2009.- V.26.- P.21-24.

11. Fesenko A. N., Biryukova O. V., Shipulin O. A., Fesenko I. N. A new mutation of buckwheat - determinate floret cluster// Proc. 11th Intl. Symp. Buckwheat at Orel (Russia), P.386-388.