Оптимизация репродуктивной сферы гречихи в селекции на высокую семенную продуктивность (стр. 1 )

На правах рукописи

БИРЮКОВА ОКСАНА ВИКТОРОВНА

ОПТИМИЗАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ ГРЕЧИХИ

В СЕЛЕКЦИИ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Специальность: 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук

Орел 2013

Диссертация выполнена в лаборатории селекции крупяных культур Всероссийского научно исследовательского института зернобобовых и крупяных культур Орел в гг.

Научный руководитель:	доктор биологических наук, зав. лаборатории селекции крупяных культур ВНИИ ЗБК
Официальные оппоненты:	доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры агроэкологии и охраны окружающей среды ФГБОУ ВПО Орел ГАУ кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и общей биологии ФГБОУ ВПО ОГУ
Ведущая организация:	ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Россельхозакадемии»

Защита состоится «17» июня 2013 г. в 14.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.052.01 в Орловском государственном аграрном университете г. Орел, ул. Генерала Родина,69

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ОГАУ (г. Орел, Бульвар Победы, 19)

Автореферат разослан «15» мая 2013г. и размещен на официальном сайте ФГБОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет» hhtp:/www. ***** и на сайте ВАК РФ при Минобрнауки РФ http://*****.

Просим прислать отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенных и скрепленные гербовой печатью, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01.

Факс: 8(4862), e-mail: *****@***ru.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор сельскохозяйственных наук

профессор _____________

Актуальность темы. Гречиха – одна из наиболее ценных крупяных культур в России, возделываемая как источник ценного диетического продукта питания и составная часть кормовой базы пчеловодства
. Это обусловило пристальное внимание к ней отечественных исследователей и селекционеров, которые создали большое разнообразие продуктивных морфотипов этого растения.

Уровень урожайности гречихи до сих пор значительно уступает урожайности зерновых колосовых культур, что в значительной мере связано с растянутостью цветения и низкой эффективностью семяобразования сортов гречихи – лишь около 10% цветков формируют семена (, 1983).

Многочисленные попытки выделить формы с высоким и стабильным плодообразованием успеха не имели. Стало очевидным, что дальнейшее повышение урожайности требует реконструкции защитно-приспособительного комплекса вида и серьёзной коррекции его адаптивной стратегии ( с соавт., 2006), в том числе преобразования репродуктивной системы гречихи с учетом изменений, которые претерпел габитус растений гречихи в ходе селекции.

Цель исследований. Идентификация закономерностей семяобразования у гречихи и определение возможности оптимизации его потенциала.

Задачи исследований.

∙определить потенциал ремонтантности, потенциал и эффективность семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов;

∙определить влияние локализации цветков в соцветии на эффективность завязывания семян и их налива;

∙изучить наследование и особенности габитуса мутантной формы determinate floret cluster (dfc);

∙выявить особенности цветения и семяобразования мутантной формы dfc со сниженным числом цветков в соцветии;

∙определить оптимальную архитектонику растений мутантной формы dfc.

Научная новизна. Впервые изучены потенциал ремонтантности и особенности семяобразования сортов гречихи основных возделываемых в России морфотипов. Показано, что редукция числа цветков на растениях является важным фактором регулирования продолжительности генеративного периода у сортов гречихи. Установлено отсутствие заметного влияния эмбрионального отбора на отмирание завязей у гречихи.

Практическая значимость. Мутация dfc предлагается для использования в качестве донора сниженной ремонтантности и повышенной дружности созревания растений для создания сортов гречихи нового поколения.

Основные положения, выносимые на защиту:

∙перспективы селекции гречихи связаны с уменьшением потенциала ремонтантности растений при одновременном повышении фертильности цветков и улучшении налива семян;

∙мутантная форма determinate floret cluster является донором сниженной ремонтантности для создания скороспелых и среднеспелых сортов гречихи нового поколения.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались в форме отчетов на Ученых Советах ГНУВНИИЗБК Россельхозакадемии (2008…2012 гг). Результаты работы были представлены на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Инновационный потенциал молодых ученых – АПК Орловской области», посвященной 35-летию Орел ГАУ (19 марта 2010), Всероссийской конференции «Современные аспекты структурно-функциональной биологии растений и грибов», проходившей в рамках III Ефремовских чтений, посвященных памяти профессора (23-25 сентября 2010 г., г. Орел).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных статей, в том числе 7 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, четырех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Список литературы включает 211 наименований работ, из них 56 на иностранных языках. Диссертация изложена на 132 страницах, включает 32 таблицы, 13 рисунков, 2 фотографии.

Материалы и методы исследований

Исследования проводились в 2008…2012 гг. в севообороте лаборатории селекции крупяных культур Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (г. Орел).

Объектом исследований были районированные сорта и нерайонированные сортообразцы гречихи различного морфотипа:

1. Местные сорта традиционного индетерминантного морфотипа к-406 и к-1709 (коллекция ВИР, Орловская область).

2. Районированные сорта: традиционного индетерминантного морфотипа (Богатырь, Калининская, Шатиловская 5); индетерминантного «краснострелецкого» морфотипа (крупноплодный, дружносозревающий, с физиологически детерминированным ростом) - Инзерская, Башкирская красностебельная (селекции Башкирского НИИСХ), Казанская 3, Кама, Каракитянка, Черемшанка, Чатыр-Тау, Батыр (селекции Татарского НИИСХ); индетерминантного ограниченноветвящегося морфотипа (Баллада, Есень, Молва); детерминантного морфотипа (Сумчанка, Деметра, Дождик, Дикуль, Девятка, Диалог).

3. Мутантная форма determinate floret cluster, представленная гибридом F7 (determinate floret cluster х Дикуль).

Исследования проводились по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих зёрен/га, площадь делянки 10 м2. Испытание урожайности популяций гречихи проводили при 4-кратной повторности, учет урожая поделяночный сплошной. Биомассу и Кхоз растений определяли на 4 пробных площадках общей площадью 2 м2. В процессе вегетации определяли продолжительность вегетативного (всходы – начало цветения), генеративного (начало цветения – уборочная спелость) и вегетационного (всходы – уборочная спелость) периодов.

При изучении потенциала ремонтантности (числа цветков, раскрывшихся на растениях на протяжении периода вегетации) сортов использовали 2-кратную повторность. В фазе уборочной спелости с 10 учетных площадок отбирали по 40 растений каждого сорта для подсчета числа соцветий; с 20 растений отбирали первое соцветие на стебле и на верхней ветви для анализа. Подсчитывали число раскрывшихся цветков, отмерших завязей и налитых семян в каждом элементарном соцветии (соцветие гречихи состоит из нескольких элементарных соцветий). Число цветков на растении определяли умножением числа цветков в соцветии на число соцветий на соответствующих побегах.

Определение продукционных особенностей растений мутантной формы гречихи determinate floret cluster проводили на растениях детерминантного гибрида F7(dfc х Дикуль). В качестве эталона использовали наиболее распространенный в России детерминантный сорт Дикуль. Повторность 2-кратная. Для учета динамики формирования урожая растения убирали в два срока: в конце первой половины периода налива (спустя 30 дней после зацветания сорта, в тексте принято обозначение «цветение+30») и в фазе уборочной спелости. В каждом варианте опыта анализировали не менее 500 растений. Пробы разделяли на морфотипы по числу узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) и в зоне плодообразования стебля (ЗПС). При проведении морфологического анализа подсчитывали число узлов в зоне ветвления (вегетативные узлы) и плодообразования (генеративные узлы) стебля (ежегодно анализировали не менее 400 растений каждого сорта).

Сортовые особенности динамики цветения оценивали по энергии зацветания (доле цветков, раскрывшихся на протяжении первой декады цветения) и проценту цветков, открывшихся за эффективный период цветения (то есть цветков, способных сформировать плоды к моменту уборки). У гречихи этот период завершается за 20 дней до достижения уборочной спелости.

Фертильность цветков рассчитывали как долю цветков, завязавших семена, от общего числа цветков, раскрывшихся в соцветии за период вегетации; долю налитых семян – как соотношение числа выполненных семян к общему числу завязей (, 1983).

Полученные экспериментальные данные обрабатывались статистическими (дисперсионный, корреляционный) методами (, 1979; 1981) на ПЭВМ с применением следующих пакетов программ: 1) MatSelect (кафедра селекции и семеноводства Воронежского государственного аграрного университета), 2) EXCEL'2007 (компания Microsoft). Схемы и рисунки выполнены в текстовом редакторе Word '2007 и электронной таблице Excel '2007, компании Microsoft.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Особенности репродуктивной сферы современных сортов гречихи.

3.1. Потенциал ремонтантности и семяобразования сортов гречихи различного морфотипа.

Установлено, что прогресс в селекции гречихи не связан с увеличением потенциала ремонтантности растений: достоверное увеличение этого показателя отмечено только у сортов ограниченноветвящегося морфотипа (табл. 1). Сорта традиционного морфотипа незначительно уступали по потенциалу ремонтантности местным сортам. У сортов наиболее распространенных в России морфотипов («краснострелецкого» и детерминантного) среднее число цветков на растении достоверно снизилось. Основным фактором снижения потенциала ремонтантности у сортов этих морфотипов было уменьшение числа соцветий, которое у детерминантных сортов частично компенсировалось достоверным увеличением числа цветков в соцветии. Обращает на себя внимание тот факт, что у обоих морфотипов среднее число цветков на растении снизилось до одного уровня (табл. 1).

Таблица 1 - Потенциал ремонтантности растений различных морфотипов гречихи (среднее за гг.).

Сорта	Среднее число, шт	Средняя доля, %
цветков в соцветии	соцветий на стебле	цветков на растении	фертильных цветков	налитых семян
местные	58,9±1,73	7,6±0,16	442±8,4	8,0±0,43	42,3±3,36
традиционного морфотипа	59,2±1,51	7,1±0,16*	420±8,3	8,5±0,34	49,5±2,88
«краснострелецкого» морфотипа	58,2±1,03	6,1±0,08*	359±5,3*	9,7±0,26*	48,1±1,65
ограниченноветвящегося индетерминантного морфотипа	66,3±1,63*	8,1±0,15*	524±7,9*	8,7±0,33	50,1±2,61
детерминантного морфотипа	82,8±1,48*	3,9±0,04*	357±3,5*	11,3±0,29*	43,8±1,51

*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)

Редукция потенциала ремонтантности у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов обеспечила сокращение длительности генеративного периода (в среднем на 2,2 и 0,5 дня, соответственно). Снижение продолжительности генеративного периода (в среднем на 1,5 дня) отмечено и у ограниченноветвящихся сортов, но это было обусловлено изменением архитектоники вегетативной сферы растений, обеспечивающим дружность зацветания побегов на растении.

Многолетний отбор на повышение озернённости соцветий, проводившийся при создании всех селекционных сортов, по всей видимости, привёл к накоплению генов аттракции, обеспечивающих усиление оттока ассимилятов к формирующимся цветкам и семенам. В наших опытах отмечено увеличение фертильности цветков у сортов всех морфотипов, в том числе достоверное - у сортов «краснострелецкого» и детерминантного морфотипов, у которых потенциал ремонтантности редуцирован в наибольшей степени (табл. 1). Также у всех морфотипов отмечено увеличение доли налитых семян.

Дополнительным фактором роста урожайности стало увеличение крупности семян: масса 1000 семян достоверно возросла у сортов всех морфотипов (табл. 2). Наибольшее увеличение этого показателя отмечено у сортов детерминантного и «краснострелецкого» морфотипов.

Таблица 2 - Масса 1000 семян сортов гречихи различного морфотипа (среднее за гг.)

Сорта	Средняя масса 1000 семян, г	Средняя масса 1000 семян, % к местным сортам
местные	23,0±0,43	100
районированные традиционного морфотипа	26,3±0,70*	114,2
«краснострелецкого» морфотипа	30,8±0,40*	133,8
ограниченноветвящегося морфотипа	26,2±0,22*	114,1
детерминантного морфотипа	29,9±0,26*	130,1

*отличия от местных сортов достоверны (Р0<0,05)

Показатели, определяющие эффективность семяобразования у различных морфотипов, по-разному реагировали на ухудшение условий выращивания. Средняя фертильность цветков изученных сортов в острозасушливом 2010 году и в достаточно благоприятных по увлажнению 2011 и 2012 годах составила 9,9%, 8,9% и 10,3%, соответственно. Средняя доля налитых семян у изученных сортов в эти годы составила 15,2%, 72,8% и 52,4%, соответственно.

Снижение доли налитых семян в 2010 году по сравнению с проявлением этого признака в наиболее благоприятном 2011 году в наибольшей степени проявилось у местных сортов (в среднем в 7,8 раза), в наименьшей - у детерминантных сортов (в среднем в 3,5 раза), что свидетельствует о повышенной стрессоустойчивости детерминантных сортов.

Значительное снижение доли налитых семян в острозасушливом 2010 году показывает, что в ходе селекции не удалось преодолеть свойственную гречихе высокую экологическую чувствительность процесса плодообразования, причем критической фазой является именно налив семян, а не оплодотворение цветков.

3.2. Особенности семяобразования у современных сортов гречихи различного морфотипа.

Мы проанализировали связь локализации цветков в соцветии с их фертильностью. Для этого определяли озерненность цветков в каждом элементарном соцветии отдельно (счет элементарных соцветий велся от основания соцветия).

Для наглядности полученных результатов в таблицах соцветия разделены на «ярусы» (по 3 элементарных соцветия в каждом). Сравнительный анализ озернённости «ярусов» соцветий показал, что наибольшей фертильностью отличаются цветки первых трёх элементарных соцветий (табл. 3). В следующих «ярусах» фертильность резко снижается (примерно вдвое в каждом последующем «ярусе»). Вероятно, это связано с ограниченным снабжением ассимилятами и конкуренцией между цветками. В наилучших условиях питания находятся цветки, расположенные ближе к основанию соцветий, то есть ближе к источнику питания.

Таблица 3 - Фертильность соцветий (средняя доля фертильных цветков в элементарном соцветии, %) сортов гречихи различного морфотипа (среднее за гг.).

Ярус соцветия	Морфотип
традиционный	красно-стрелецкий	ограниченно-ветвящийся	детер-минантный
местные сорта	районированные сорта
с1 по 3 ЭлС*	15,2	16,7	18,1	17,1	20,7
с4 по 6 ЭлС	7,5	7,2	7,9	7,9	12,2
с7 по 9 ЭлС	2,9	2,9	4,3	3,4	7,2
с10 по 12 ЭлС	1,7	2,0	1,8	1,6	4,7
с13 по 15 ЭлС	0,5	1,1	0.7	1,0	3,5
с16 по 18 ЭлС	0,3	0,9	0	0	1,7
с19 по 21 ЭлС	0			0	0,5
С 22 по 24 ЭлС					0,4

*ЭлС – элементарное соцветие