Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье (стр. 2 )

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным. В некоторых фитоценозах значительную роль в сложении этого яруса играют дуб черешчатый (повсеместно встречающийся в качестве примеси) и вяз шершавый. В незначительных количествах отмечена также осина. Доля дуба и липы в древостое сообществ теневых склонов значительно выше, в то время как на световых склонах явственно доминирует клен. Также сообщества теневых склонов характеризуются более высокими размерными показателями древостоя.

В составе подроста в большинстве сообществ как световых, так и теневых склонов, преобладает клен остролистный. Его доминирование особенно характерно для сообществ световых склонов. Значительную роль в сложении подроста некоторых фитоценозов играют липа мелколистная и вяз шершавый (на теневых склонах). Возобновление дуба и доля его в подросте незначительны; молодые растения дуба чаще встречаются в сообществах теневых склонов балок. Для фитоценозов, расположенных на теневых склонах балок, характерна более значительная доля липы и вяза в составе подроста. Высота подроста на теневых склонах балок также в среднем больше. В большинстве сообществ, особенно на световых склонах, в подлеске доминирует бересклет бородавчатый. В сообществах теневых склонов значительное участие в сложении кустарникового яруса принимает лещина. Основной доминант травяного яруса в сообществах световых склонов – ландыш майский. Для сообществ теневых склонов более характерно преобладание в травостое сныти. Значительна доля мертвопокровных фитоценозов.

Леса на каменистых карбонатных почвах. Было изучено 22 лесных сообщества. Шесть из них располагались на световых склонах балок, двенадцать – на теневых. Четыре сообщества были приурочены к днищам суходольных балок. Средние значения основных параметров сообществ приведены в табл. 3.

Таблица 3

Средние значения характеристик сообществ

на каменистых карбонатных почвах

Параметры	Световые склоны	Теневые склоны	Днища балок
Древостой
Число стволов, экз./ га	1875,00±185,00	2029,00±315,00	1215±93
Сомкнутость крон, доли ед.	0,70±0,17	0,70±2,50	0,70±0,04
Высота древостоя, м	14,00±1,00	11,90±1,00	14,00±1,60
Диаметр стволов, см	17,90±1,80	15,00±1,50	19,40±3,10
ИЖ древостоя, %	64,00±6,00	65,00±5,00	60,00±8,00
Доля дуба в древостое, %	13,00±5,00	2,00±0,60	1,00±0,40
Доля клена в древостое, %	34,00±11,00	56,00±8,00	66,00±5,00
Доля липы в древостое, %	64,00±6,00	39,00±9,00	33,00±5,00
Подрост
Плотность подроста, экз./ га	13349,00±7971,00*	4289,00±709,00	3056,00±957,00
Высота подроста, м	1,70±0,40	1,30±0,20	2,60±0,20
Доля клена в подросте, %	33,00±14,00	53,00±10,00	30,00±8,00
Доля липы в подросте, %	8,00±4,00*	22,00±7,00*	2,00±0,50
Доля вяза в подросте, %	59,00±17,00	17,00±5,00	67,00±8,00
Подлесок
Плотность подлеска, экз./ га	24601,00±6451,00	20319±5055	4892,00±1738,00
Высота подлеска, м	1,20±0,27	0,60±0,10	0,79±0,09
Доля бересклета в подлеске, %	40,00±14,00*	57,00±10,00	13,00±4,00
Доля лещины в подлеске, %	56,00±13,00	31,00±9,00	87,00±4,00

*- отмечены недостоверные данные

Древостой сложен липой мелколистной и кленом остролистным, также в некоторых сообществах встречается дуб черешчатый. В качестве примеси встречается вяз шершавый. Наиболее существенный вклад в различия между сообществами вносит соотношение видов-доминантов в древостое. Наибольшие показатели доли клена свойственны сообществам днищ балок и теневых склонов, где он образует нижний подъярус древостоя. В сообществах световых склонов выше доля липы в составе древесного яруса. Максимальное участие дуба в древостое также свойственно сообществам световых склонов балок. Высота древостоя минимальна в сообществах теневых склонов; эта особенность объясняется высокой долей клена в нижнем подъярусе древостоя.

Ярус подроста в группе лесных фитоценозов на каменистых карбонатных почвах присутствует во всех сообществах, однако в большинстве из них выражен слабо. В составе этого яруса повсеместно встречаются клен остролистный и липа мелколистная. Для изученных сообществ характерно присутствие в подросте вяза шершавого, иногда в значительных количествах. Возобновление дуба в данной группе фитоценозов не отмечалось. Наибольшее значение доли вяза в подросте характерно для сообществ днищ балок и световых склонов. Также эти сообщества характеризуются максимальной высотой подроста. В сообществах теневых склонов, напротив, высока доля клена и липы, а высота подроста минимальна. Плотность подроста наиболее значительна в сообществах световых склонов. В ярусе подлеска, также как и в рассмотренных выше группах сообществ, основными доминантами являются лещина и бересклет бородавчатый. Доля бересклета в составе подлеска наиболее значительна в сообществах теневых склонов, в то время как на световых склонах преобладает лещина. Соответственно, высота кустарникового яруса максимальна в сообществах световых склонов. Основные доминанты травяного яруса – осока волосистая (Carex pilosa Scop.) и сныть. Повсеместно в качестве содоминанта встречается ландыш майский.

Таким образом, группы фитоценозов, приуроченные к различным местообитаниям, различаются в основном по соотношению доминантов ярусов. Для сообществ световых склонов более характерно преобладание клена, для сообществ теневых склонов – липы. Для выделения групп сообществ, наиболее сходные по составу древостоя, использовался кластерный анализ (рис. 1).

Рис. 1. Дендрограмма кластерного распределения изученных фитоценозов по составу древостоя

Выделены кластеры клено-липняков, липо-кленовников (двух типов, с различной степенью преобладания клена), дубо-кленовников и дубо-липо-кленовников (табл. 4). Внекластерное и межкластерное положение занимают фитоценозы со значительным участием вяза шершавого в составе древостоя.

Таблица 4

Группы липовых и кленовых фитоценозов,

выделенные по составу древостоя

Типы сообществ	Доля от общего числа фитоценозов, %	Доля дуба в древостое, %	Доля клена в древостое, %	Доля липы в древостое, %
Клено-липняки	29	2 – 11	18 – 29	59 – 80
Липо-кленовники 1	22	3 – 9	51 – 63	27 – 49
Липо-кленовники 2	20	2 – 5	73 – 80	18 – 24
Дубо-кленовники	8	21 – 40	59 – 79	0 – 7
Дубо-липо-кленовники	8	12 – 15	44 – 57	16 – 48

Для установления зависимостей между характеристиками липовых и кленовых фитоценозов и условиями местообитания для всех сообществ был проведен корреляционный анализ. Используя классификацию условий увлажнения лесных местообитаний с различными типами почв, разработанную (2005) для района исследования, устанавливались корреляции между параметрами местообитаний и градиентом условий увлажнения. Значимые корреляции (р < 0,05) представлены в табл. 5.

Таблица 5

Значения коэффициента корреляции Спирмена (R)

для параметров изученных сообществ

Пары параметров	R	р
Градиент увлажнения – Плотность древостоя	-0,32	0,04
Градиент увлажнения – Плотность подлеска	-0,38	0,01
Градиент увлажнения – ИЖ древостоя	0,36	0,02
Градиент увлажнения – ИЖ липы	0,36	0,03
Градиент увлажнения – Доля вяза в подросте	0,23	0,04
Градиент увлажнения – Высота деревьев клена	0,41	0,01
Градиент увлажнения – Высота деревьев липы	0,39	0,01
Градиент увлажнения – Диаметр стволов липы	0,39	0,01
Градиент увлажнения – Диаметр стволов клена	0,36	0,02
Градиент увлажнения – Доля бересклета в подлеске	0,40	0,01
Градиент увлажнения – Доля лещины в подлеске	-0,47	0,003
Градиент увлажнения – Плотность древостоя	0,33	0,04

При изменении условий увлажнения от минимального (верхние части световых склонов на супесчаных и суглинистых почвах) до максимального (днища балок с проточным увлажнением на темно-серых лесных почвах) наблюдается переход от густых древостоев с пониженной жизненностью клена и липы к редкоствольным древостоям, сложенным крупными деревьями высокого уровня жизненности. Размерные показатели деревьев клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения. Для сообществ

«световых» местообитаний характерен невысокий подрост, сложенный в основном кленом остролистным, и густой подлесок с преобладанием бересклета бородавчатого. Сообщества «теневых» местообитаний характеризуются негустым подростом, в котором значительно участие липы и вяза, и высоким подлеском, сложенным преимущественно лещиной. Поскольку проективное покрытие и высота травостоя положительно коррелируют с долей липы и вяза в подросте, можно говорить существовании положительной корреляции этих параметров с градиентом увлажнения местообитания (за исключением мертвопокровных сообществ с преобладанием клена).

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ

Поскольку объектом данного исследования являлись производные липовые и кленовые фитоценозы, сформировавшиеся на месте дубрав, проводилось изучение возрастной структуры ценопопуляций дуба как одного из эдификаторов с целью выяснения состояния ценопопуляций этой породы в условиях наблюдаемой смены сообществ.

Всего изучено 37 ценопопуляций дуба. Все исследованные ценопопуляции – нормальные неполночленные, преимущественно стареющие. Значения коэффициентов возрастности и энергетической эффективности выделенных типов ценопопуляций в разных условиях произрастания приведены в табл. 6. Возрастные спектры типов ценопопуляций представлены на рис. 2.

Таблица 6

Значения индексов возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций дуба

Типы возрастной структуры	ЦП на супесчаных и суглинистых почвах	ЦП на каменистых бескарбонатных почвах	ЦП на каменистых карбонатных почвах
число ЦП	∆ средн.	ω средн.	число ЦП	∆ средн.	ω средн.	число ЦП	∆ средн.	ω средн.
Молодые	4	0,11	0,19	4	0,13	0,22	0	0,00	0,00
Зреющие	0	0,00	0,00	0	0,00	0,00	1	0,27	0,79
Зрелые	1	0,51	0,91	2	0,48	0,96	3	0,44	0,92
Стареющие	4	0,63	0,86	10	0,69	0,83	8	0,70	0,80

Зрелые

Молодые