На правах рукописи

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ-ЭДИФИКАТОРОВ ПРОИЗВОДНЫХ ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСОВ
В САРАТОВСКОМ ПРАВОБЕРЕЖЬЕ
03.00.16 – экология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов – 2008
Работа выполнена в ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет
им. » на кафедре ботаники и экологии
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Ведущая организация: ГОУ ВПО «Самарский государственный университет»
Защита состоится «18» декабря 2008 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. » г. Саратов, . e-mail: *****@***ru
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. »
Автореферат разослан «17» ноября 2008 г.

Ученый секретарь
диссертационного совета
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Леса Саратовской области существуют в тесном контакте со степной растительностью при высоком уровне антропогенного влияния в условиях засушливого климата юго-востока Европейской части России. Леса региона имеют важное противоэрозионное, водоохранное, рекреационное значение, являются объектом, представляющим хозяйственную ценность и резерватом редких и охраняемых видов растений и животных. В последние несколько десятилетий процессы, протекающие в лесах Саратовской области, носят в основном деградационный характер. Исследователями установлено, что явление массового усыхания коренной породы – дуба черешчатого, привело к сокращению лесопокрытых площадей, ухудшению качества лесов и смене коренных типов леса производными. Основными видами древесных растений, замещающими дуб, являются липа мелколистная и клен остролистный. При наблюдаемой тенденции сокращения влияния дуба на формирование лесных сообществ изучение липовых и кленовых лесов Саратовской области становится особенно актуальным, так как помогает понять механизмы смены сообществ и прогнозировать облик лесов региона в ближайшем будущем.
Цель работы – выявить характерные особенности структуры ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесных сообществ, сформировавшихся в различных местообитаниях Саратовского Правобережья.
Задачи исследования:
1. Охарактеризовать существующее разнообразие липовых и кленовых лесных сообществ.
2. Выявить особенности липовых и кленовых фитоценозов в различных местообитаниях.
3. Определить закономерности изменения параметров состава и структуры сообществ в зависимости от условий произрастания.
4. Изучить возрастную структуру ценотических популяций видов-эдификаторов и установить разнообразие её типов.
5. Определить зависимость возрастной структуры ценопопуляций исследуемых видов от условий окружающей среды.
Научная новизна. Автором впервые для данного региона проведено исследование производных липовых и кленовых лесов в различных типах местообитаний и выявлены типы возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной и клена остролистного.
Теоретическое и практическое значение работы. Материалы, отраженные в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ экологии лесных сообществ, а также популяционной экологии древесных растений применительно к условиям степной и лесостепной зон. Материалы диссертации могут применяться в лесохозяйственной деятельности для оценки состояния ценопопуляций древесных пород. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении специальных курсов «Степное лесоведение» и «Экология растений» для студентов биологического факультета Саратовского государственного университета.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации докладывались и обсуждались на: III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), научно-практической конференции Саратовского аграрного университета (2008), заседании Саратовского отделения Русского Ботанического общества (2008), Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008).
Публикация результатов исследования. Результаты исследования по теме диссертации опубликованы в шести печатных работах, одна из которых – в печатном издании перечня ВАК РФ. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикации с соавторами составила 70%.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2006 – 2008 гг. полевые исследования по теме диссертации, осуществил камеральную обработку материала, статистический анализ полученных данных. Интерпретация фактических данных и написание текста диссертации осуществлялись автором по плану, согласованному с научным руководителем.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Увеличение площадей, занятых липовыми и кленовыми лесами в Саратовском Правобережье, связано с деградацией дубрав; наиболее широко липовые и кленовые леса распространены в местообитаниях склонов и днищ балок.
2. Характеристики состава и структуры изученных липовых и кленовых сообществ зависят в значительной степени от орографических и эдафических условий местообитания.
3. Возрастная структура ценопопуляций липы, клена и дуба свидетельствует о продолжающемся процессе активного замещения дуба липой и кленом; конкретные особенности этого процесса зависят в основном от условий местообитания.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем составляет 118 страниц, включая 23 таблицы и 15 рисунков. Список литературы содержит 205 наименований отечественных и зарубежных источников.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
О СТРУКТУРЕ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ
При изучении липовых и кленовых лесных сообществ использовались теоретические представления о структуре и функционировании леса, разработанные в популяционной экологии растений и фитоценологии: представление о мозаично-ярусной организации лесных сообществ (Watt, 1925, 1947); об организующей роли видов-средообразователей в структурировании и функционировании лесов (Восточноевропейские..., 1994; Смирнова, Торопова, 2007); понятие о ценопопуляциях растений (Работнов, 1950), их возрастной, размерной и виталитетной структуре (Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976; Чистякова, 1978; Злобин, 1989 и др.), современная лесная парадигма (Коротков, 1991; Суворова, 2007) и популяционная концепция сукцессионной смены лесной растительности (Смирнова и др., 1993; Оценка и сохранение..., 2000; Смирнова, 2004 и др.).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сбор материала проводился в июне – августе 2006 – 2008 гг. на территории лесных массивов южной части Приволжской возвышенности в границах Саратовской области. В процессе маршрутного исследования (около 135 км) для детального изучения были выбраны лесные массивы с различной степенью антропогенной нагрузки – от минимального уровня (национальный парк «Хвалынский») до максимального (лесопарк «Кумысная поляна»).
В каждом из изученных лесных фитоценозов (51) закладывалось 5 – 6 пробных площадей, каждая размером 20 м х 20 м. Всего заложено 320 пробных площадей суммарной площадью около 12,75 га. На каждой пробной площади определялась экспозиция и величина угла наклона склона, закладывался полный почвенный разрез, определялись сомкнутость крон и проективное покрытие травостоя. Растения, относящиеся к ярусу древостоя, описывались методом сплошного перечета. Для каждого дерева определялись видовая принадлежность, высота, диаметр ствола на высоте 1,3 м, возрастное и жизненное состояния. В работе принята шкала возрастных состояний, предложенная (1975). Жизненное состояние и индекс жизненности (ИЖ) растений яруса древостоя определялось по методике (1989). В ярусах подроста и подлеска определялись видовая принадлежность и высота кустарников и элементов подроста. Для древесных растений, входящих в состав подроста, дополнительно определялись возрастное и жизненное состояния. Для определения ЖС растений, входивших в состав подроста, использовалась классификация (1994). При определении типов возрастной структуры ценопопуляций древесных растений применялась классификация «дельта – омега», предложенная (2001).
Латинские названия растений приводятся в соответствии со сводкой (1995). Первичная статистическая обработка и анализ данных проводились с применением пакетов программ Microsoft Office Excel 2003 и STATISTICA 6.0.
Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Район исследования – правобережье Волги в административных границах Саратовской области. Находится в пределах южной части Приволжской возвышенности и входит в состав Волго-Медведицкого физико-географического района Нижнего Поволжья. Климат района исследования – засушливый и континентальный; в целом неблагоприятен для существования древесной растительности. Сложный рельеф территории, пестрота почвообразующих пород, сочетание лесного и степного типов почвообразования в условиях засушливого климата привели к формированию широкого спектра почв. Разнообразие почв усиливается неоднородностью гранулометрического состава и степенью эродированности. Значительные площади занимают сформировавшиеся на выходах коренных пород автоморфные почвы, различающиеся по свойствам почвообразующих пород и направленности почвообразовательного процесса. Среди них выделяют четыре основных группы типов (Болдырев, 1993а, 2001): 1) почвы на песках; 2) почвы на супесчаных и суглинистых бескарбонатных породах; 3) почвы на плотных силикатных породах; 4) почвы на карбонатных породах.
Лесная растительность может развиваться на всех четырех группах типов почв, однако, почвы на супесчаных, суглинистых и плотных силикатных породах обладают наилучшими лесорастительными условиями. Леса находятся главным образом в северных районах Саратовского Правобережья. Доминируют лиственные леса – ими занято 95,4% лесопокрытой территории. Коренными сообществами считаются дубравы (Тарасов, 1981; Болдырев, 2005). В настоящее время наблюдается резкое снижение доли дуба в лесах Поволжья, что связано со многими причинами природного и антропогенного характера. В целом, леса Саратовского Правобережья характеризуются относительно высоким видовым разнообразием видового состава всех ярусов, что обусловлено пестротой действия лесообразующих факторов и антропогенным влиянием, активно изменяющим облик лесных фитоценозов. Особенно высокой неоднородностью и пестротой отличается растительный покров овражно-балочных систем. Он представляет собой частое чередование различных фитоценозов, распределение которых определяется такими факторами, как положение сообщества на днище или на склоне, крутизна и экспозиция склонов, увлажнение, геологическое строение и почвенный состав.
Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИПОВЫХ И КЛЕНОВЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В РАЗЛИЧНЫХ ТИПАХ МЕСТООБИТАНИЙ
Исследования (1993, 1996, 2005), (2001), (1998, 1999, 2001), (2003), (2005) и других авторов показали, что наиболее значительными параметрами местообитания для лесных сообществ в районе исследования являются орографические и эдафические условия, поэтому исследованные фитоценозы были объединены в группы по приуроченности их к определенным группам типов почв и элементам рельефа.
Леса на супесчаных и суглинистых почвах. Было исследовано девять лесных сообществ на супесчаных и суглинистых почвах. Пять сообществ были приурочены к световым склонам, четыре – к теневым. В составе древостоя отмечены липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.), осина (Populus tremula L.) и береза повислая (Betula pendula Roth.). Последние три породы встречаются в качестве незначительных примесей.
Приуроченность лесных сообществ на супесчаных и суглинистых бескарбонатных почвах к световым или теневым склонам наиболее сильно влияет на состав древостоя. Доля дуба и клена в древостое сообществ световых склонов значительно выше (табл. 1).
Таблица 1
Средние значения характеристик сообществ
на супесчаных и суглинистых почвах
Параметры | Световые склоны | Теневые склоны |
Древостой | ||
Плотность стволов, экз./ га | 1739,00±208,00 | 1296,00±336,00 |
Сомкнутость крон, доли ед. | 0,66±0,04 | 0,66±0,02 |
Высота древостоя, м | 13,10±1,70 | 15,70±0,80 |
Диаметр стволов, см | 15,70±2,70 | 21,30±2,40 |
ИЖ древостоя, % | 52,00±5,00 | 74,00±3,00 |
Доля дуба в древостое, % | 12,00±5,00 | 6,00±1,00 |
Доля клена в древостое, % | 39,00±7,00 | 29,00±3,00 |
Доля липы в древостое, % | 48,00±10,00 | 61,00±6,00 |
Подрост | ||
Плотность подроста, экз./ га | 23294,00±8492,00 | 23902,00±11101,00* |
Высота подроста, м | 1,94±0,20 | 1,10±0,52 |
Доля дуба в подросте, % | 2,00±1,00 | 1,00±0,00 |
Доля клена в подросте, % | 62,00±11,00 | 87,00±5,00 |
Доля липы в подросте, % | 22,00±9,00 | 9,00±3,00 |
Доля вяза в подросте, % | 14,00±12,00* | 3,00±2,00* |
Подлесок | ||
Плотность подлеска, экз./ га | 18100,00±4590,00 | 6905,00±2560,00* |
Высота подлеска, м | 0,87±0,08 | 1,13±0,40 |
Доля бересклета в подлеске, % | 77,00±15,00 | 44,00±26,00* |
Доля лещины в подлеске, % | 22,00±14,00* | 30,00±23,00* |
*- отмечены недостоверные данные
Различия в составе древостоя влияют на размерные характеристики: сообщества теневых склонов отличаются более редким и высоким древостоем, что, по видимости, обусловлено большей долей липы, которая, как более влаголюбивая порода, тяготеет к более увлажненным местообитаниям теневых склонов балок.
Обилие и состав подроста в изученных местообитаниях варьирует в широких пределах – в некоторых сообществах этот ярус практически отсутствует, а в некоторых плотность его достигает 50000 экз./га. Основные виды, слагающие ярус – клен остролистный и липа мелколистная. Подрост дуба встречается редко и в небольших количествах. В отдельных фитоценозах значительную роль в сложении подроста играет вяз шершавый. В сообществах световых склонов доля дуба и липы в составе подроста выше, а доля клена ниже, чем в сообществах теневых склонов. Сообщества световых склонов отличаются более высоким подростом. Подлесок в основном слагается лещиной (Corylus avellana L.) и бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.). Лещина преобладает на теневых склонах, бересклет – на световых. Травостой состоит из мезофитных видов растений, доминируют ландыш майский (Convallaria majalis L.) и сныть (Aegopodium podagraria L.).
Леса на каменистых бескарбонатных почвах. Было исследовано 14 лесных фитоценозов, приуроченных к местообитаниям с каменистыми бескарбонатными почвами. Шесть из них располагались на световых склонах балок, семь – на теневых. Одно сообщество занимало днище балки с проточным увлажнением. В табл. 2 представлены средние значения основных параметров сообществ.
Таблица 2
Средние значения характеристик сообществ
на каменистых бескарбонатных почвах
Параметры | Световые склоны | Теневые склоны |
Древостой | ||
Плотность стволов, экз./ га | 1170,00±186,00 | 1367,00±166,00 |
Сомкнутость крон, доли ед. | 0,70±0,03 | 0,70±0,03 |
Высота древостоя, м | 14,00±0,60 | 15,40±0,90 |
Диаметр стволов, см | 18,70±1,30 | 19,00±1,50 |
ИЖ древостоя, % | 58,00±4,00 | 65,00±4,00 |
Доля дуба в древостое, % | 10,00±3,00 | 14,00±4,00 |
Доля клена в древостое, % | 51,00±10,00 | 34,00±8,00 |
Доля липы в древостое, % | 34,00±10,00 | 43,00±9,00 |
Подрост | ||
Плотность подроста, экз./ га | 17561,00±8971,00 | 29424,00±10237,00 |
Окончание табл. 2
Высота подроста, м | 1,10±0,30 | 1,48±0,33 |
Доля дуба в подросте, % | 1,00±0,00 | 2,00±1,00 |
Доля клена в подросте, % | 83,00±6,00 | 69,00±8,00 |
Доля липы в подросте, % | 13,00±6,00* | 13,00±5,00* |
Доля вяза в подросте, % | 3,00±2,00* | 16,00±5,00 |
Подлесок | ||
Плотность подлеска, экз./ га | 10734,00±5278,00 | 6541,00±2487,00 |
Высота подлеска, м | 0,58±0,25* | 0,76±0,22 |
Доля бересклета в подлеске, % | 60,00±20,00 | 36,00±13,00 |
Доля лещины в подлеске, % | 10,00±3,00 | 50,00±13,00 |
*- отмечены недостоверные данные
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 |


