Демографическая структура ценопопуляций видов-эдификаторов производных липовых и кленовых лесов в Саратовском Правобережье (стр. 3 )

Рис. 2. Возрастные спектры типов ценопопуляций дуба

Для всех типов ценопопуляций, кроме молодых, характерно полное или почти полное отсутствие возрастных групп прегенеративной части спектра, что свидетельствует об ослабленном состоянии ценопопуляций и прекращении возобновления.

При кластерном анализе параметров возрастной структуры изученных ценопопуляций дуба выделяются две группы, большая из которых объединяет зрелые и стареющие ценопопуляции и делится соответственно на две группы второго порядка, а меньшая включает в себя молодые ценопопуляции. Внекластерное положение занимает единственная зреющая ценопопуляция дуба (рис. 3).

Рис. 3. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций дуба по параметрам возрастной структуры

Таким образом, результаты кластерного анализа подтверждают, что для изученных ценопопуляций классификация «дельта-омега» объективно отражает различия возрастной структуры.

Для того, чтобы выяснить, существуют ли значимые различия между ценопопуляциями дуба, приуроченными к различным элементам рельефа, использовались методы непараметрического анализа данных – тест Вальд - Вольфовица, тест Манн-Уитни и тест Холмогорова-Смирнова. При сравнении групп ценопопуляций дуба, приуроченных к световым и теневым склонам балок, выявлены значимые различия по доле участия в сложении популяции проростков, ювенильных и виргинильных особей. В популяциях дуба на световых склонах балок отсутствуют проростки дуба, но больше ювенильных и виргинильных особей. В популяциях на теневых склонах балок виргинильные растения не обнаружены.

Было также проведено сравнение ценопопуляций дуба, входящих в состав фитоценозов на разных типах почв. Ценопопуляции дуба, входящие в состав сообществ на супесчаных и суглинистых почвах, отличаются от ценопопуляций дуба на каменистых бескарбонатных почвах отсутствием проростков и большей долей имматурных и виргинильных растений. От ценопопуляций на каменистых карбонатных почвах они также отличаются отсутствием проростков и большей долей имматурных особей. Ценопопуляции дуба на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются наиболее сильно: ценопопуляции на карбонатных почвах отличаются отсутствием проростков, ювенильных и имматурных растений. В ценопопуляциях дуба на карбонатных почвах выше доля виргинильных и старых генеративных растений. Также следует отметить, что в этой группе нет молодых ценопопуляций дуба. Сравнение параметров возрастной структуры этих двух групп позволяет предположить, что изученные ценопопуляции дуба на каменистых карбонатных почвах биологически старше ценопопуляций дуба на каменистых бескарбонатных почвах.

В целом особенности возрастной структуры исследованных ценопопуляций дуба свидетельствуют о снижении его роли в формировании фитоценозов и возможном выпадении из состава сообществ.

Всего исследована 51 ценопопуляция клена. Все изученные ценопопуляции клена – нормального типа. Согласно классификации «дельта-омега» 49 ценопопуляций клена являются молодыми, одна зреющей, и одна – зрелой. Преобладающая часть ценопопуляций (76%) – неполночленные, характеризуются отсутствием некоторых возрастных групп, чаще всего – старых генеративных растений. Также в связи с активным семенным возобновлением клена во всех типах местообитаний ценопопуляции преимущественно состоят из растений прегенеративных возрастных состояний. Установлено, что среди изученных ценопопуляций по характеристикам возрастного спектра выделяются два основных типа: ценопопуляции с максимумом спектра на проростках (тип 1) и ценопопуляции с максимумом спектра на имматурных особях (тип 2) (рис. 4).

Тип 1

Рис. 4. Возрастные спектры ценопопуляций клена

Ценопопуляции клена на супесчаных и суглинистых почвах отличаются от ценопопуляций на каменистых бескарбонатных почвах большей долей зрелых генеративных и меньшей долей молодых генеративных растений. По сравнению с ценопопуляциями на каменистых карбонатных почвах доля виргинильных особей в них меньше, а доля старых генеративных особей больше. Ценопопуляции на каменистых бескарбонатных и каменистых карбонатных почвах различаются между собой по таким параметрам возрастной структуры, как доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений, а также индексы возрастности и энергетической эффективности. Доля виргинильных, молодых генеративных и зрелых генеративных растений в ценопопуляциях на каменистых бескарбонатных почвах меньше, и, соответственно ниже значения индексов возрастности и энергетической эффективности.

Таким образом, несмотря на кажущееся единообразие ценопопуляций клена в изученных фитоценозах (все ценопопуляции молодые, в большинстве из них отсутствуют старые генеративные растения), возрастные спектры их различаются. Также выявлены статистически значимые различия возрастной структуры ценопопуляций, приуроченных к различным типам почв. Наибольшим своеобразием отличаются ценопопуляции клена, входящие в состав сообществ на каменистых карбонатных почвах.

Было изучено 48 ценопопуляций липы. Все изученные ценопопуляции – нормального типа. Отмечено, что липа в районе исследования размножается вегетативно, поэтому спектры всех ценопопуляций не имеют начала (рис. 5). Среди исследованных ценопопуляций липы отмечены почти все выделяемые типы возрастной структуры, однако, преобладающая часть ценопопуляций липы (60%) – молодые (табл. 7).

Таблица 7

Значения индексов возрастности и энергетической эффективности ценопопуляций липы

Типы возрастной структуры	ЦП на супесчаных и суглинистых почвах	ЦП на каменистых бескарбонатных почвах	ЦП на каменистых карбонатных почвах
число ЦП	∆ средн.	ω средн.	число ЦП	∆ средн.	ω средн.	число ЦП	∆ средн.	ω средн.
Молодые	7	0,13	0,30	14	0,14	0,33	8	0,16	0,34
Зреющие	0	0,00	0,00	0	0,00	0,00	1	0,24	0,68
Зрелые	2	0,46	0,79	2	0,45	0,82	5	0,43	0,83
Переходные	0	0,00	0,00	0	0,00	0,00	3	0,30	0,51
Стареющие	0	0,00	0,00	3	0,59	0,87	3	0,60	0,88

Рис. 5. Возрастные спектры типов ценопопуляций липы

В дендрограмме кластерного распределения четко выделяется кластер, объединяющий молодые ценопопуляции липы (рис. 6).

Рис. 6. Дендрограмма кластерного распределения ценопопуляций липы по параметрам возрастной структуры

Остальные ценопопуляции образуют волокнистую группу, в состав которой входят преимущественно зрелые и стареющие ценопопуляции. Межкластерное положение занимают две переходных ценопопуляции, внекластерное положение занимает зреющая ценопопуляция липы. Выделенные согласно классификации «дельта-омега» типы ценопопуляций в целом отражают существующие различия возрастной структуры, однако, в пределах каждого типа соотношения возрастных групп могут варьировать, что объясняет наблюдаемое разнообразие ценопопуляций.

В целом, ценопопуляции липы отличаются от ценопопуляций клена и дуба тем, что в изученных сообществах наблюдаются все стадии их развития. В большинстве случаев ценопопуляции липы молодые, что свидетельствует об относительно недавнем их существовании в фитоценозе, однако, особенности возрастного спектра их говорят об устойчивом положении в сообществе. Сравнивая характерные особенности возрастной структуры изучаемых видов в различных условиях лесопроизрастания, можно сделать вывод о том, что липовые и кленовые леса на каменистых карбонатных почвах наиболее своеобразны по составу и возрастной структуре слагающих их древесных пород.

ВЫВОДЫ

1. Среди изученных липовых и кленовых сообществ преобладают липо-кленовники (42%) и клено-липняки (29%). С улучшением условий увлажнения местообитания наблюдается переход от древостоев высокой плотности и низкой жизненности к редкоствольным древостоям, сложенным растениями высокой жизненности. Высота и диаметр стволов клена и липы положительно коррелируют с градиентом условий увлажнения.

2. При улучшении условий увлажнения плотность подроста и подлеска изученных сообществ уменьшается, при этом клен заменяется липой и вязом шершавым; в подлеске бересклет заменяется лещиной. Возобновление дуба в изученных фитоценозах наблюдалось редко, в связи с чем доля этой породы в подросте крайне невелика.

3. Ценопопуляции дуба в изученных сообществах – преимущественно стареющие (59% исследованных ценопопуляций). Возрастные спектры ценопопуляций дуба – неполночленные, в основном в них отсутствуют растения прегенеративных возрастных состояний. Молодые ценопопуляции дуба (22%) наиболее часто встречаются в местообитаниях с супесчаными и суглинистыми почвами.

4. Ценопопуляции клена в 96% исследованных фитоценозов – молодые. Для них характерно активное возобновление с повсеместным преобладанием в ценопопуляциях растений прегенеративных возрастных состояний. Выявлены два основных типа возрастных спектров ценопопуляций клена – с максимумом на проростках и с максимумом на имматурных растениях. Относительно недавнее существование клена в изученных сообществах подтверждается отсутствием в большинстве ценопопуляций старых генеративных растений.

5. Ценопопуляции липы отличаются наибольшим разнообразием возрастной структуры: в пределах выделенных типов наблюдается заметное варьирование соотношений возрастных групп. Среди исследованных ценопопуляций липы доля молодых популяций составила 60%. Им свойственен вегетативно полночленный возрастной спектр. Для зрелых (19%) и стареющих (13%) ценопопуляций характерно снижение в спектре доли растений прегенеративных возрастных состояний и выпадение соответствующих возрастных групп. Большинство изученных ценопопуляций характеризуется незначительной долей или отсутствием виргинильных особей.

6. Дальнейшее развитие липовых и кленовых лесов будет сопровождаться окончательным выпадением дуба из состава сообществ и формированием древостоев с преобладанием клена на световых склонах и преобладанием липы на теневых склонах и днищах балок. Однако, наблюдаемая тенденция к выпадению виргинильных растений липы из состава ценопопуляций свидетельствует о возможном вытеснении липы кленом остролистным во всех типах местообитаний.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* – публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Грищенко рельефа на возрастную структуру популяций клена остролистного в лесах Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2005. – Вып. 4. – С. 175 – 181.

2. Грищенко возрастной структуры ценопопуляций видов-доминантов липовых и кленовых фитоценозов Саратовского Правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2007. – Вып. 6. – С. 47 – 49.

3. Грищенко характеристика липовых и кленовых фитоценозов национального парка «Хвалынский» Саратовской области // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. 1 часть. – Петрозаводск, 2007. – С. 164 – 167.

4. Грищенко древостоев и жизненное состояние древесных видов-доминантов в лесах Саратовского правобережья // Бюл. Ботан. сада Сар. гос. ун-та. – 2008. – Вып. 7. – С. 71 – 76

5. Грищенко возрастной структуры ценопопуляций липы мелколистной в липово-кленовых лесах национального парка «Хвалынский» // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всеросс. науч. конф. – Йошкар-Ола; Пущино, 2008. – С. 324 – 325.

6.* , Болдырев возрастной структуры ценопопуляций древесных видов-доминантов в лесах Саратовского Правобережья // Изв. Самарского научн. центра РАН. – 2008. – Вып. 2. – С. 432 – 437.

Подписано в печать Формат 60x84/16

Бумага типографская офсет.

Гарнитура Times New Roman

Тираж 100 экз. Заказ

Отпечатано с готового оригинал-макета

Типография Саратовского государственного университета

имени

410012 а

Тел.: (84